Селекция на повышение иммунитета при создании новых сортов сои

Введение. Одной из основных проблем современного растениеводства является устойчивость растений к болезням и вредителям. Этот факт отмечал еще Н.И. Вавилов, в своих трудах он подчинял общую проблему иммунитета задачам селекции и подчеркивал, что решающим методом в борьбе с болезнями растений является создание иммунных сортов, основанных на использовании природного иммунитета возделываемых растений мирового генофонда и их диких сородичей [1, 2]. Со времен Н.И. Вавилова актуальность этой проблемы не только не уменьшилась, но и существенно возросла. На современном этапе наблюдается значительный рост числа патогенных организмов и ухудшение экологической составляющей сельскохозяйственных ландшафтов как в России, так и за рубежом [3–5].

Большинство селекционеров всего мира придерживаются мнения, что современная селекция растений не может полноценно функционировать без постоянного притока доноров различных признаков, особенно по устойчивости к вредным организмам [6–8]. Однако проблема устойчивости к болезням более сложна и кардинально отличается от селекции на другие признаки, так как данный признак является результатом взаимодействия и одновременной эволюции двух организмов – растения и возбудителя. Сложность заключается в том, что сорта с различной генетической основой имеют идентичные гены устойчивости. А патогены в свою очередь в процессе эволюции вырабатывают механизмы приспособления к ним. Поэтому на современном этапе для осуществления селекционных программ требуется большое количество доноров с неоднородной основой устойчивости, а привлечение их в селекцию в условиях интенсификации современного сельскохозяйственного производства является главной стратегически важной задачей современной иммунологии [9–12].

Начальным и самым важным этапом при создании устойчивых сортов является поиск источников и выявление среди них доноров устойчивости к основным болезням, распространенным в регионе. В Дальневосточном регионе довольно распространенными патогенами являются возбудители пероноспороза, церкоспо-роза, септориоза, филлостиктоза, фузариозных корневых гнилей и бактериальных заболеваний [13–15]. За последние несколько десятков лет произошло изменение видового состава наиболее вредоносных возбудителей заболеваний. Если еще в прошлом столетии наиболее распространенными были фузариоз и аскохитоз, то в настоящее время преобладающими являются септориоз, церкоспороз, пероноспороз и корневые гнили [13, 16].

По мнению ряда ученых, наиболее эффективным и экологически безопасным приемом борьбы с болезнетворными патогенами является целенаправленный подбор исходного материала для создания с его участием адаптированных, устойчивых сортов с высоким потенциалом продуктивности, что позволит снизить потери урожая и улучшить качество получаемой продукции [6, 8, 17].

Цель исследований – изучить иммунологические свойства рабочей коллекции и местных образцов сои, выявить источники устойчивости к болезням в условиях Амурской области для создания иммунных сортов.

Объекты и методы. Фитопатологическая оценка и распределение материала сои (около 100–150 номеров ежегодно) по степени устойчивости к болезнетворным патогенам проводились в 2010–2021 гг. в селекционных питомниках ФГБНУ ФНЦ ВНИИ сои. В экспериментальный набор были включены сорта и образцы сои различного эколого-географического происхождения из мировой коллекции ВИР, местные образцы признаковой коллекции, сортообразцы конкурсного сортоиспытания. Каждый образец проходил изучение в течение трех-пяти лет. В качестве стандартов использовали районированные в Амурской области скороспелый сорт Лидия и среднеспелый сорт Даурия. Исследования проводили в условиях естественного инфекционного фона. Степень развития болезней и их распространенность на растениях сои оп- ределяли по общепринятой методике с использованием оценочных шкал и формул согласно методическим указаниям ВИР [18]. Агроклиматические условия в период проведения исследований значительно различались по тепловым ресурсам и количеству осадков, что позволило провести объективный анализ коллекционного и селекционного материала.

Периоды вегетации 2010, 2013, 2018, 2019, 2020 и 2021 гг. характеризовались переувлажнением, суммарное количество осадков составляло соответственно 550, 627, 511, 617, 614, 509 мм (при среднемноголетнем показателе 441 мм), значения гидротермического коэффициента (ГТК) – 2,09; 2,33; 1,94; 2,63; 2,36; 1,95 соответственно (рис.). Следует отметить, что оптимальным для возделывания сои является диапазон значений ГТК от 1 до 1,7.

Гидротермический коэффициент по Селянинову в годы проведения исследований (по данным агрометеорологического центра Амурской области)

Сумма активных температур в годы исследований колебалась от 2 347 до 2 607 °С, что является достаточным значением для выращивания сои и получения полноценного урожая семян.

Результаты и их обсуждение. Комплексная иммунологическая оценка образцов сои позволяет более эффективно проводить исследования и выявлять ценные источники устойчивости к наиболее вредоносным заболеваниям.

В процессе изучения селекционный материал сои тестировали по устойчивости к болезнетворным организмам: бактериозу, септориозу, цер-коспорозу, пероноспорозу, филлостектозу и корневой гнили.

К числу наиболее распространенных болезней сои в Амурской области относится септо-риоз – ржавая пятнистость. Возбудитель – гриб

Septoria glycinies Hemmi. Паразитирование болезни проявляется в преждевременном пожелтении и опадении пораженных листьев, снижении урожайности сои до 20 %. Степень поражения сои септориозом в годы изучения варьировала от 5–10 до 30–48 %. Наиболее благоприятными для развития патогена септориоза были избыточно влажные годы, когда распространенность болезни на соевых посевах восприимчивых сортов достигала 80–100 %. Максимальная распространенность отмечена в 2010, 2013, 2019, 2020 гг., когда значения ГТК были более 2. Учеты, проведенные в период цветения – плодообразования (III декада июля – I декада августа), показали высокую степень поражения патогеном на листьях среднего и нижнего ярусов (до 37 %) более чем половины изученных образцов сои. Высокую полевую устойчивость (поражение до 10 %) проявили (24 образца): Ам.2016, Ам.2064, Ам.2055, Ам.2127, Ам.2153, Ам.2291, Ам.2308, Ам.2315, Ам.2336, Ам.2337, Ам.2441, Ам.2442, Ам.2444 Sargent, Kato (США), Хэйхэ 14, Хэйхэ 18, Хэй-хэ 40, Хэй 05-4154, № 5–2014 J 45, № 9–hh 1692 (КНР), К5608-ИМ 7 (Канада), К 7060-С-i 4099/68 (Румыния), И614079 Скеля (Украина). На стандартных сортах сои Лидия и Даурия степень поражения растений септориозом составила до 25 %, с распространенностью до 70 %.

Пероноспороз – ложная мучнистая роса, возбудитель гриб Peronospora manshurica Naum . является широко распространенным в Дальневосточном регионе заболеванием сои. Решающее влияние на развитие болезни в условиях юга Амурской области оказали метеорологические условия вегетационных периодов 2010, 2013, 2019, 2020 гг. Наиболее сильная пораженность (21–35 %) растений патогенами отмечена в наиболее влажные годы 2019 и 2020, когда значения ГТК были 2,63 и 2,36, распространенность болезни на отдельных образцах составляла до 50– 70 %, увеличиваясь к окончанию вегетации. В результате иммунологической оценки выделена группа в количестве 31 номера перспективных образцов с высокой полевой устойчивостью к пероноспорозу преимущественно среднеспелой и позднеспелой группы: Ам.2299, Ам.2304, Ам.2394, Ам.2398, Ам.2417, Ам.2588, Ам.2339, Ам.2379, Ам.2384, Ам.2391 Приморская 13 (Прим НИИСХ), Селекта 101 (ООО компания «Соевый комплекс») – Российская Федерация, MN1401, Parker, Felix, NE1900 – США, Хэйхэ 12, Хэйхэ 19, Хэйхэ 56, Хэй 2043 (КНР), Амбела, Адесса (Австрия), Мю-5, РЖТ Спида, Harosoy-e 3 E 4, Пруденс, Кассиди, Саска, Каната (Канада), Hidaka, Мика-васима (Япония).

Нередко на посевах сои встречается церкос-пороз – возбудитель гриб Cercospora sojina Наrа. В наших исследованиях интенсивность развития этой болезни составляла на образцах сои 0,5– 15 % в относительно сухие годы и 10–35 % во влажные годы. К концу вегетации распространение болезни достигало 70–98 % на образцах, не устойчивых к заболеванию. Выявлены источники устойчивости к данному заболеванию (29 номеров): Ам.2420, Ам.2343, Ам.2345, Ам.2351, Ам.2379, Ам.2440, 2430, 2454, 2524 Кордоба (Австрия), Хэй 983, Хэй 2254, Хэй 3308, Хэй 05-1480,

Хэйхэ11, Лазер 83 (КНР), К4009–Heimburg, К6659-Gieso (Германия), Приморская 4, (Прим НИИСХ), Марината, Иван Караманов (Даль– НИИСХ), Альба, Анатолiiвка, Клойдайк, Юбiлейна (Украина), Лопуон (Австрия), Harosoyei ez (Беларусь), Лидер 10 (Курская область), Славия (ВНИИМК) – Российская Федерация.

В годы исследований проявление филло-стиктоза и бактериоза на изучаемых образцах сои носило локальный незначительный характер. Степень поражения на всех образцах сои экспериментальной группы составляла от 0 до 15 %, бактериоза – 0,5–25 % с распространением 15–37 %.

Основная часть изученных образцов сои (80 %) оказалась устойчивой и слабовосприимчивой к корневой гнили (уровень поражения в относительно сухие годы составлял до 12 %, во влажные – до 29 с интенсивностью распространения до 43–66 %. Наименьшая степень поражения выявлена у 18 образцов: Ам.2398 Ам.2425, Ам2442, Ам.2555, Хэй 05-4154, Хэйхэ 43, Хэй 2254, Хэй нун 50, Хэй нун 53 (КНР), Zulija, НС Катя (Сербия), Краса Подiлля, Златовласка (Украина), Иван Караманов, Приморская 4 (Прим НИИСХ), 41-Г-08 (США), Evans 11х41 (Канада), Ext Early onston (Австралия).

Комплексный анализ экспериментального материала по уровню поражения растений возбудителями грибных и бактериальных болезней позволил выделить лучшие образцы сои для селекции на иммунитет, которые были использованы при создании нового гибридного материала. За период 2010–2021 гг., с участием источников устойчивости, получено 403 гибридных комбинации сои, которые в настоящее время последовательно изучаются на разных этапах селекционного процесса. Передано в ГСИ 27 новых продуктивных сортов сои с высоким иммунным статусом, 18 из которых (Алена, Бонус, Интрига, Кит-росса, Пепелина, Лебедушка, Куханна, Кружевница, Журавушка, Невеста, Статная, Сентябрин-ка, Чародейка, Топаз, ВНИИС-18, Золотница, Апис, Грэй) включены в Госреестр для использования в производстве Дальневосточного региона, 5 находятся на государственном сортоиспытании (Лучистая, Алпетра, Тисей, Олимп, Ляна). В период 2019–2021 гг. в питомнике КСИ выявлено 8 перспективных источников с высокой семенной продуктивностью и комплексной устойчивостью к патогенам (табл. 1).

Таблица 1

ф со . аз ко о о ° £ о о	S сЕ ZT аз ф ф со СЕ О Ф 1=	Урожайность, т/га		1_____ ф о аз	m Х I С[ ф о о О со		5 о о со		Ф S СК X х Ф со S. § Ою 1= I СК Ф О	X ф - О S Ф S СК ф ф ф § со О m Г
		О ф о СО	Ф 1 -к О 1-§ ° 1— о		аз ф ко	аз	ф о Q.	5 05 S «э 1 о аз ю с Р ^ £ с i
Лидия (st.)	104	2,33	–	157,3	40,6	19,9	72	15	16,5	10,8
Даурия(st.)	112	2,55	–	182,4	38,4	20,2	83	18	17,9	2,9
Ам.2454	109	2,78	+0,23	213,6	39,5	19,3	84	21	10,8	2,6
Ам.2464	101	2,54	+0,21	212,0	40,9	20,0	85	16	9,6	3,6
Ам.2466	108	2,82	+0,27	187,5	37,4	20,1	93	21	7,4	3,8
Ам.2502	110	2,74	+0,19	155,8	41,4	19,2	77	19	10,9	1,7
Ам.2522	106	2,79	+0,24	163,2	39,8	18,9	84	14	2,9	3,2
Ам.2524	110	2,70	+0,15	189,3	37,0	20,9	77	20	6,5	4,4
Ам.2531	107	2,77	+0,22	146,5	36,8	21,1	75	16	3,7	1,2
Ам.2537	113	2,85	+0,25	162,5	37,1	20,9	86	19	7,0	2,9
НСР 05		0,15

Характеристика высокоиммунных образцов сои КСИ по хозяйственно ценным признакам (2019–2021 гг.)

Выделенные образцы с урожайностью, 2,54– 2,85 т/га (+0,15–0,27 т/га к st.) характеризовались отдельными и комплексом хозяйственно ценных признаков. Отмечены два номера Ам.2454 и Ам.2464 с высокой массой 1000 семян – 213,6 и 212,0 г, четыре образца (Ам.2454, Ам.2464, Ам.2502 и Ам.2522), превышающие стандарт своей группы спелости по содержанию белка в семенах на 0,3–2,5 %, пять (Ам.2454, Ам.2466, Ам.2502, Ам.2524, 2537) – с высоким прикреплением нижнего боба – 19–21 см. Все отобранные образцы сои отличались меньшим, чем у стандарта, поражением семян болезнями (2,9–10,9 %) и незначительным повреждением семян вредителями (1,2–3,6 %).

Анализ резистентности к болезнетворным патогенам (бактериозу, септориозу, пероноспорозу, церкоспорозу, филлостиктозу, корневой гнили) представлен в таблице 2.

Таблица 2

Сорт, сортообра-зец	Септориоз		Пероноспороз		Церкоспороз		Филлостиктоз		Бактериоз		Корневые гнили
	с. п., %	и. х.	с. п., %	и. х.	с. п., %	и. х.	с. п., %	и. х.	с. п., %	и. х.	с. п., %	и. х.
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Лидия (st.)	24,3	У	5,3	УУ	22,5	У	2,5	УУ	16,2	У	14,8	У
Даурия (st.)	25,0	У	4,5	УУ	24,2	У	4,0	УУ	21,3	У	14,7	У
Ам.2454	19,8	У	3,5	УУ	9,4	УУ	2,2	УУ	9,2	УУ	9,5	УУ
Ам.2464	17,7	У	2,7	УУ	17,1	У	2,3	УУ	7,1	УУ	12,5	У
Ам.2466	18,6	У	6,5	УУ	16,1	У	2,7	УУ	8,1	УУ	10,5	У
Ам.2502	19,5	У	5,5	УУ	15,5	У	1,5	УУ	12,5	УУ	11,5	У

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Ам.2522	10,6	У	2,6	УУ	5,5	УУ	1,2	УУ	4,0	УУ	8,3	УУ
Ам.2524	14,5	У	11,0	У	8,5	УУ	4,5	УУ	5,5	УУ	7,0	УУ
Ам.2531	15,0	У	9,0	УУ	6,5	УУ	3,2	УУ	2,5	УУ	5,5	УУ
Ам.2537	18,5	У	4,5	УУ	9,5	УУ	5,5	УУ	4,5	УУ	3,0	УУ

Примечание : с. п. – степень поражения; и. х. – иммунологическая характеристика (У – устойчивый,

УУ – высокоустойчивые).

Иммунологическая характеристика лучших образцов сои конкурсного сортоиспытания (2019–2021 гг.)

Комплексная оценка растений сои на иммунитет позволила установить, что все представленные сортообразцы отмечены как устойчивые и высокоустойчивые, отличающиеся преимущественно более низкой степенью поражения патогенными организмами в сравнении со стандартными сортами сои Лидия и Даурия.

Заключение. Таким образом, в результате проведенной комплексной фитопатологической оценки имеющегося материала сои на поражае-мость местными популяциями различных патогенов было установлено, что доминирующими болезнями в годы проведения исследований отмечены септориоз, церкоспороз, пероноспороз. Проявление бактериоза и филлостектоза было незначительным, 80 % образцов экспериментальной группы отмечены как устойчивые и слабовосприимчивые к корневой гнили. Наибольшее распространение болезней отмечено в избыточно влажные годы. В процессе изучения выделены генетические источники устойчивости: к сеп-ториозу – 24 образца, пероноспорозу – 31 образец, церкоспорозу – 29 образцов, корневой гнили – 18 образцов. Выявленные источники рекомендованы для использования в селекции на иммунитет, ряд из них были задействован при создании нового гибридного материала. За период 2010–2021 гг. было получено 403 новых гибридных комбинации сои, передано в ГСИ 27 новых высокопродуктивных сортов сои с высоким иммунным статусом, 18 из которых были включены в Госреестр для использования в производстве Дальневосточного региона, 5 проходят государственное сортоиспытание. В период 2019–2021 гг. в питомнике КСИ выявлено 8 сортообразцов сои (Ам.2454, Ам.2464 Ам.2466, Ам.2502, Ам.2522, Ам.2524, Ам.2431, Ам.2437) с высокой семенной продуктивностью – 2,54– 2,85 т/га (+0,15–0,27 т/га к st) и комплексной устойчивостью к патогенам, которые являются перспективным материалом для создания новых сортов. Использование источников устойчивости из разных эколого-географических зон позволяет избежать генетической однородности культуры, способствует повышению продуктивности и предотвращению развития эпифитотий в регионе.