Селекция огурца на партенокарпию для весенних теплиц

В настоящее время основные площади под огурцом находятся в личных приусадебных хозяйствах, где растения выращиваютзачастую в парниках или весенних пленочных теплицах [1]. Основные площади под огурцом в защищенном грунте занимают партенокарпические гибриды F1 иностранного происхождения, такие как Герман F1, Маша F1, Меренга F1, Монисия F1,Артист F1и другие. Поэтому, несмотря на большое количество отечественных гибридов огурца партенокарпическоготипа в Государственном реестреселек-ционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ в 2022 году, селекция конкурентоспособных гибридов огурца для весенних пленочных теплиц и в настоящее время довольно актуальна.

Для открытого грунта, весенних плёночных теплиц и разного рода плёночных укрытий необходимы мелкоплодные партенокарпического типа гибриды огурца универсального назначения, которые пользуются большим спросом у овощеводов-любителей. Их преимущества по сравнению с пчёлоопыляемыми гибридами заключаются в более высокой ранней урожайности, способности образовывать плоды без опыления в любую погоду (пасмурную, холодную, дождливую), при полном отсутствии пчёл и других насекомых, необходимых для опыления пчёлоопыляемых сортов.

Явление партенокарпии было впервые замечено в конце 1800-х годов [2]. В 1902 году Noll впервые ввел термин партенокарпия для огурцов, чтобы описать образование бессемянных плодов в отсутствие функционального опыления или других стимулирующих факторов [3].

Партенокарпия огурца контролируется генетически, но данные по наследованию этого признака весьма разноречивы. Одними из первых заинтересовались вопросом наследования этого признака у огурца Wellington R., Hawthorne L.R. Было отмечено, что гибриды между склонными и несклонными к партенокарпии сортами в F1 не во всех случаях имели бессемянные плоды. Во втором поколении лишь отдельные плоды оказались партенокарпиче-скими. Исходя из этого, был сделан вывод о неполном доминировании признака партенокарпии [4]. Впоследствии ряд ученых подтвердили эти выводы. Было показано, что партенокарпия у огурца контролируется геном "Р" при неполном его доминировании. В гомозиготном состоянии "РР" растение образует партенокарпиче-ские плоды с самого начала. Гетерозиготные растения "Рр" начинают формировать партенокарпические плоды позже и в меньшем количестве, чем "РР". А гомозиготные рецессивные растения "рр" вообще не образуют партено-карпических плодов [5,6].

Другие исследователи предположили, что партенокарпия контролируется одним рецессивным геном [7–9]. Квасников и др., считают, что партенокарпия контролируется несколькими не полностью рецессивными генами [10].

Живницкой М.Д. и Гусевой Л.И. [11] было установлено, что партенокарпия у гибридов огурца первого поколения в значительной степени зависит от генотипов исходных форм,вовлеченных в гибридизацию.Проявление признака партенокарпии у гибридов первого поколения может варьировать от положительного гетерозиса до промежуточного проявления и даже отрицательного неполного доминирования. Генетический анализ Gou С. и др. подтвердил, что у разных экотипов огурца партенокарпия контролируется множеством локусов и генов, при их неполном доминировании[12]. Результаты De Ponti, Garretsen и El-Shawaf, Baker также показали, что партенокарпия у этого вида может обуславливаться несколькими генами [13,14].

Несмотря на то, что партенокарпия контролируется генетически, это очень сложный признак, который изменяется в онтогенезе. По литературным данным плоды у огурца завязываются в нижних узлах хуже, чем в верхних. Завязывание плодов без опыления в значительной степени зависит от мощности растений, нагруженности их завязями [15,16]. Достаточное снабжение питательными веществами является необходимым условием для развития плодов [17].

Степень проявления партенокарпии в значительной степени зависит от условий выращивания: температуры, длины дня, освещенности, обеспеченности элементами питания [18–22]. Высокая температура подавляет инициацию партенокарпии, ингибируя синтез ауксина и гиббереллина в семяпочках огурца [23]. Было отмечено, что наименьшая степень отмирания завязей огурца отмечалась при некорневой обработке растений триптофаном – 14,0% [24]. Исследования показали, что условия короткого светового дня могут усиливать партенокарпию за счет повышения активности ауксина [25]. Максимальное количество растений, обладающих свойством партенокарпии, было отмечено в условиях короткого дня, высокой температуры и влажности, когда эти факторы действовали на признак совместно.Они были совершенно не эффективны при ином сочетании [26].

Поэтому при селекции огурца для весенних пленочных теплиц большое внимание уделялось степени партенокарпии.

Условия проведения опыта и материал.

Опыт был заложен в 2018-2022 годах в Одинцовском районе Московской области в условиях весенней пленочной грунтовой теплицы типа «Блочная» на базе головного учреждения ФГБНУ ФНЦО. Во все годы исследований посев проводили 05 мая. Рассаду огурца выращивали на стеллажах в пластиковых горшочках с торфосмесью объёмом 0.7 л без искусственного досвечивания в рассадном отделении теплицы «Ришель». В фазе 2-х настоящих листьев рассада была высажена в грунт. Густота стояния растений – 2,8 шт./м2.

Формировку растений проводили по общепринятой методике для партенокарпических гибридов преимущественно женского типа цветения [27]. Агротехника выращивания – общепринятая для условий весенних пленочных теплиц.

Было изучено 27 коллекционных образцов и 47 (2021 год), 55 (2022 год) селекционных линий огурца партено-карпического типа. Исследования проводили на селекционном материале огурца лаборатории селекции и семеноводства тыквенных культур ФГБНУ ФНЦО.

Для оценки агроклиматических условий 2021-2022 годов использовали данные метеорологической станции ФГБНУ ФНЦО. Следует отметить, что температура воздуха за все месяцы вегетации 2021 года была значительно выше среднемноголетних значений, при этом максимум наблюдался в июле – 19,2°С, температура была выше среднемноголетней (на 1,9°С)(табл. 1).

В2022 году в мае температура воздуха была ниже среднемноголетней на 1,9°С. Рассада огурца была высажена в

Таблица 1. Температура воздуха за вегетационный период 2021-2022 года, (метеостанция ФНЦО) Table 1. Air temperature for the growing season 2021-2022, (FSBSI FSVC weather station)

Месяц	Температура, °C		Среднемноголетние значения, °C	Отклонение, °C
	2021	2022		2021	2022
Май	13,8	10,0	11,9	+1,9	-1,9
Июнь	21,8	18,6	16,5	+5,3	+2,1
Июль	22,0	20,2	19,2	+2,8	+1
Август	19,4	22,3	16,1	+3,3	+6,2

начале третьей декады мая, когда температура уже начала повышаться, и растения в пленочной теплице не пострадали. В июле-августе температурные условия были выше среднемноголетних и довольно благоприятны для выращивания огурца.

Учет степени партенокарпии. При отсутствии опыления образование плодов у партенокарпических растений огурца зависит не только от степени партенокарпии, но и от количества пестичных цветков. Процент формирования плодов без опыления может служить относительным показателем партенокарпии для образцов, незначительно различающихся по количеству женских цветков в среднем на одно растение [16].

В селекционных питомниках, где не было пчел, показатель степени проявления партенокарпии определяли по формуле Р=А/Вх100%, где А – количество партенокарпи-ческих плодов, выросших без опыления; В – количество изолированных цветков [13].

Учеты проводила с 5 по 20 узел включительно только на растениях женского типа цветения ж 0 -ж 3 .

Изучение исходного материала проводили по методикам ВНИИССОК [16] и ВИР [27]. Фенологические учёты и наблюдения – в течение всего вегетационного периода.

Обработку экспериментальных данных проводили с использованием общепринятых математико-статистических методов с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel 2016 для Windows 10 и Statistika 7.0.

Результаты и их обсуждение

Селекционная работа по признаку «партенокарпия» была начата в 2017-2018 годах с подбора коллекционных образцов огурца, в основном гибридов партенокарпиче-ского типа как отечественной, так и зарубежной селекции, отличающихся высокой выраженностью партенокарпии. Были использованы наиболее популярные среди фермеров гибриды огурца. В процессе работы часть из них была отбракована. В результате были отобраны лучшие образцы, отличающиеся не только высокой степенью выраженности партенокарпии, но и комплексом хозяйственно полезных признаков (табл. 2).

На фоне других образцов самой высокой степенью партенокарпии обладал гибрид Эксельсиор – 62,3-73,2%. Следует отметить, что гибриды: Герман F 1 , Адам F 1 и Эксельсиор F 1 отличались стабильно высокой партенокар-

Таблица 2. Степень проявления партенокарпии у коллекционных образцов огурца, %

Table 2. The degree of manifestation of parthenocarpy in collection samples of cucumber,%

Гибрид F1 Происхождение Год 2018 2020 2021 Герман Seminis 53.7 64.5 55.2 Монисия Seminis 65.2 67.6 40.7 Адам Bejo 57.8 60.4 55.6 Амур 1801 Bejo 75.6 33.6 30.3 Лист Rijk Zwaan 81.5 54.0 56.9 Эксельсиор Enza Zaden 72.7 62.3 73.2 СВ 4097 Seminis 50.8 32.7 66.1 пией. У образцов: СВ 4097 F1, Амур F1 и Лист F1 этот признак в значительной степени зависел от года исследований, то есть от условий выращивания.

Лучшие коллекционные образцы были вовлечены в дальнейшую селекционную работу. Также был использован селекционный материал полученный ранее. Для изучения партенокарпии использовали выровненный материал, полученный в результате отборов и пяти и более инцухтирований.

Для анализа полученных данных селекционные образцы были объединены в группы, в зависимости от степени проявления партенокарпии. Степень проявления партенокарпии на растении (среднее арифметическое между показателями партенокарпии на основном и боковых побегах) у половины образцов (47 и 52%) в 2021 году находилась в пределах 30-50%, тогда как в 2022 году достигала уже 50-70% (рис. 1 и 2).

Рис. 1. Степень проявления партенокарпии у селекционных образцов огурца, весенняя не обогреваемая теплица,2022 год

Fig. 1. The degree of manifestation of parthenocarpy in cucumberbreeding samples, spring unheated greenhouse,2022

Рис. 2. Степень проявления партенокарпии у селекционных образцов огурца, весенняя не обогреваемая теплица,2021 год

Fig. 2. The degree of manifestation of parthenocarpy in cucumberbreeding samples, spring unheated greenhouse,2021

Степень проявления партенокарпии выше 70% была отмечена лишь в 2022 году у 4% образцов. Около половины образцов имели довольно слабую партенокарпию: в 2021 году – не более 30%, а в 2022 году – не более 50%. Большинство из них были отбракованы.

Как видно из рисунков 1 и 2, не зависимо от года исследований, на боковых побегах формировалось больше плодов, чем на основном. Около 50% растений на боковых побегах в 2021 году сформировали 30-50% плодов, а в 2022 – 50-70% плодов от количества сформированных завязей. На основном побеге в 2021 году у большинства (70%) селекционных образцов была отмечена очень низ- кая степень партенокарпии – от 0 до 30%, тогда как в 2022 году такие показатели имели лишь 27% образцов. Очевидно, оказали влияние не только отбраковка образцов с самой низкой степенью партенокарпии, но и условия выращивания 2022 года.

Линии, полученные в результате отборов из одного и того же образца, зачастую сильно различались между собой по уровню партенокарпии.Были отобраны лучшие, которые и представлены в таблице 3.

Степень выраженности партенокарпии у лучших селекционных образцов в 2022 году, по сравнению с 2021 годом, увеличилась в среднем на 17,7%. Из 19 образцов у

Таблица 3. Степень проявления партенокарпии у лучших селекционных линий огурца, % Table 3. The degree of manifestation of parthenocarpy in the best cucumber breeding lines, %

Линия	2021	год	2022 год
	х сред	min-max	х сред	min-max	± к 2021 году
Престо F9-11	33.1	31.8-34.5	49.8	-	+ 16.7
Хасбулат F4-5	32.1	30.0-34.3	41.3	35.8-46.8	+ 9.2
Урано F 5-6	46.5	43.4-49.5	62.21	57.2-67.2	+ 15.7
Пикник F5-6	38.2	-	48.5	-	+ 10.3
Адам F 3-4	40.3	-	57.4	-	+ 17.1
Барс F 6-7	38.8	-	52.8	47.5-58.1	+ 14.3
Гарм.F7,8	38.7	26.0-51.4	54.4	45.7-63.1	+ 15.7
Мадита F 5,6	36.8	-	58.8	58.0-59.7	+ 22.0
Караоке к/б F5-7	45.4	-	57.1	50.6-63.6	+11.7
Караоке м/б F 5, 6	40.2	-	50.5	47.8-53.2	+ 10.3
Эксель р/б F4,5	45.9	-	61.5	58.7-64.4	+ 15.6
Эксель ч/б F4 , 5	22.3	-	38.7	29.1-48.4	+ 16.4
Меренга F4-6	20.3	13.9-26.7	50.8	44.6-57.0	+ 30.5
Кабарет F5,6	36.2	28.6-43.8	57.5	49.4-61.9	+ 21.4
Подмосковные вечера F7,8	38.1	-	62.4	-	+ 24.3
Монисия м/б F3,4	32.5	12.6-52.4	51.4	-	+18.9
Мамлюк F4 , 5	30.1	-	59.0	-	+28.9
Герман F5,6	34.4	-	70.5	-	+36.1
24-905 RZ F 4,5	66.1	-	67.1	63.7-70.5	+1.0

6 этот признак улучшился более чем на 20%. Очевидно, у этих образцов признак партенокарпия не стабилен и в значительной степени зависит от условий выращивания. Возможно, в условиях весенней пленочной теплицы более высокая температура воздуха в период налива плодов в июне и июле 2021 года, по сравнению с 2022 годом, привела к худшему наливу плодов.

У селекционных образцов отмечали различия по степени партенокарпии между семьями одного происхождения. Так у образца Монисия м/б F 3,4 этот признак в 2021 году варьировал по семьям очень сильно – от 12,6 до 52,4%. Как видим, семьи с минимальными и максимальными значениями по степени выраженности партенокарпии различались между собой более чем в четыре раза. Другие образцы, такие как Престо F 9-11 , Хасбулат F 4-5 , Урано F 5-6 , имели различия между семьями в 2021 году всего 3-6%, а в 2022 году –10-11%. Были отобраны семьи с наибольшей выраженностью этого признака (рис. 3).

Самой высокой степенью партенокарпии в 2022 году обладали два селекционных образца: Герман F 5,6 (70,5%) и 24-905 RZ F 4,5 (67,1%). Однако у первого из них этот признак очень сильно (в 2раза)изменялся в зависимости от года исследований, а у второго – отличался высокой стабильностью.

Наибольший интерес представляли образцы, имеющие стабильно высокие, не зависимо от года исследований, показатели по степени партенокарпии, такие как Урано F 5-6 , Эксель р/б F 4,5 и 24-905 RZ F 4,5 .

Рис. 3. Селекционная линия огурца Эксель р/б Fig. 3. Cucumberbreeding line Axelr/b