Селекционно-экологические аспекты отдаленной гибридизации вишни

плодоносят , сильно подмерзают и погибают . К настоящему времени эта ценная , исконно российская культура , утратила промышленное значение , деревья её сохранились в небольшом объеме лишь в приусадебных насаждениях [2].

Для изменения данной критической ситуации НИИ стали активно вовлекать в селекцию вишни дикие виды , несущие гены устойчивости к болезням и адаптивности к изменившимся условиям экологической среды . Отдаленная гибридизация в селекции вишни стала одним из основных методов создания сортов и подвоев .

Более широко и результативно в последний период в селекции вишни обыкновенной использовали скрещивания сортов с иммунным к коккомикозу зимостойким диким видом вишней Маака [Cerasus maackii (Rupr.) Erem. et Simag, 2n = 4x = 32]. На основе отдаленных скрещиваний названных видов созданы устойчивые к коккомикозу зимостойкие доноры , подвойные формы , элитные и отборные сеянцы . Созданы также и включены в Государственный реестр селекционных достижений , допущенных для использования в производстве , сорта Новелла и Харитоновская . Однако только за счет них нельзя решить проблему восстановления культуры вишни в средней зоне плодоводства [3, 4].

Исключительную актуальность в настоящее время имеют исследования селекционно-экологических аспектов отдаленной гибридизации вишни обыкновенной и, в частности, целенаправленного использования в синтетической селекции уже созданных от скрещивания с в. Маака генотипов. Важен также поиск методов оптимизации и ускорения селекционного процесса. Решению этих проблем посвящены данные исследования.

Цель исследований – выявление генетического потенциала адаптивности к коккомикозу и повреждающим факторам зимнего периода отдалённых ( второго и третьего поколения ) гибридов вишни , полученных на основе генофондов в . обыкновенной и в . Маака ; разработка методов отбора на ранних этапах развития устойчивых к опасным болезням , адаптивных генотипов вишни .

Материалы и методика исследований

В опыты были вовлечены отдаленные гибриды , полученные в комбинациях от скрещиваний на основе генофондов в . обыкновенной и в . Маака :

• -    доноры F 1 ( ВП -1, Рубин , № 28889) – гибриды в . обыкновенной × в . Маака ;

• -    доноры F 2 ( Возрождение № 1, Возрождение № 2, № 30013, 30020) – беккроссные гибриды в . обыкновенной × доноров F 1 ;

• -    сорт Новелла (F₃ ) – беккроссный гибрид в . обыкновенной × донора F₂ {[ Россошанская черная × Возрождение № 1 [ Золушка × ВП -1 ( Золушка × в . Маака )]} ( посев семян от свободного опыления ).

В качестве представителей вида в . обыкновенной были использованы новые сорта , обладающие полигенной устойчивостью к коккомикозу : Ливенская , Орлица , Тургеневка .

Для достижения поставленной цели были выполнены модельные эксперименты :

• •    « Изучение всхожести семян отдаленных гибридов в . обыкновенной и в . Маака в зависимости от комбинации скрещивания »;

• •    « Изучение устойчивости отдаленных гибридов в . обыкновенной и в . Маака к коккомикозу в зависимости от срока прорастания семян »;

• •    « Изучение устойчивости отдаленных гибридов в . обыкновенной и в . Маака к кокккомикозу в зависимости от комбинации скрещивания »;

• •    « Изучение зимостойкости отдаленных гибридов в . обыкновенной × в . Маака в зависимости от комбинации скрещивания ».

В исследованиях руководствовались « Программой и методикой селекции плодовых , ягодных и орехоплодных культур » [5], « Программой и методикой сортоизучения плодовых , ягодных и орехоплодных культур » [6]. При статистической обработке экспериментальных данных использовали описательную статистику , дисперсионный анализ [7].

При изучении всхожести семян из каждой комбинации весной 2002 года высеяли по 100 семян в 3 ^х повторностях ( всего по 300 семян ), прошедших стратификацию . Через 50 дней после посева провели учёт взошедших сеянцев .

Исследования проводили на агробиостанции Орловского государственного университета в условиях умеренно - континентального климата , на серой лесной почве , в период с 2002 по 2008 гг . ( под руководством к . с .- х . н . И . Э . Федотовой и д . с .- х . н . 48

А . Ф . Колесниковой ). В период проведения исследований погодные условия значительно варьировали по годам , не всегда были благоприятными для развития растений и формирования урожая вишни . Во все годы исследований в вегетационные периоды складывались благоприятные условия для поражения растений вишни коккомикозом . Характер эпифитотий развитие этого заболевания принимало в 2003, 2005 и 2006 гг .

Средняя температура зимних месяцев 2002 – 2005 гг . исследований в основном превышала среднемноголетние значения , либо же находится в пределах нормы ( зима 2003 г .). Этот период характеризуется относительно мягкими зимами с длительными оттепелями и значительным снижением температуры в различные периоды зимних месяцев . Зима 2005-2006 гг . отличалась длительными сильными морозами ( самыми длительными и сильными за последние 40 лет ), отсутствием оттепелей , большим количеством осадков . Средняя температура зимних месяцев была на несколько градусов ниже средних многолетних температур . Кроме того , осень 2005 года выделилась длительным засушливым периодом , что отрицательно сказалось на вызревании однолетних побегов . Деревья вишни оказались неподготовленными к зимнему периоду . Таким образом , сложившиеся погодные условия зимы позволили в естественных условиях оценить морозостойкость ( т . е . устойчивость растений к критически низким температурам зимнего периода ) имеющегося генофонда . 2007 и 2008 гг . характеризовались мягкими зимами с продолжительными оттепелями , сменяющимися резко наступающими морозами . Особенно теплой была зима 2006-2007 гг .: отрицательная температура установилась только после 18 декабря , а в течение практически всего января температура не опускалась ниже минус 5, холодным был только февраль .

Результаты и их обсуждение

Изучали всхожесть семян отдаленных гибридов в . обыкновенной и в . Маака , полученных от следующих комбинаций скрещиваний : I – доноры F 1 × доноры F 1 ( инцухт ); II – в . обыкновенная × доноры F 1 ; III – в . обыкновенная × доноры F 2 ; IV – в . обыкновенная × в . обыкновенная ( контроль ).

В среднем по всем комбинациям в 2002 году всхожесть семян (31,63 %) была значительно выше средней многолетней для межсортовых скрещиваний вишни (24,91 %). По числу сеянцев достоверных отличий между изученными комбинациями скрещиваний не выявили , они незначительно различались между собой : в I комбинации взошло 30,95 % семян ; во II – 33,48 %; в III – 32,25 %; в IV – 29,84 %. Данные учётов всхожести свидетельствуют о достаточной жизнеспособности семян , полученных от отдаленных скрещиваний двух тетраплоидных видов вишни .

Семена от свободного опыления сорта вишни Новелла использовали для изучения устойчивости отдалённых гибридов в. обыкновенной и в. Маака к коккомикозу в зависимости от срока их прорастания. Прошедшие стратификацию семена были разделены на две партии: I – проросшие к концу декабря, ΙΙ -непроросшие к началу посева (апрелю). В год посева (2002 г.) из семян I партии появились дружные всходы, из семян II партии – единичные. Сеянцы из семян II партии выросли лишь на следующий год. В 2004 году в гибридный сад было высажено 176 сеянцев из семян I партии и 88 – II партии.

До пятилетнего возраста гибридные сеянцы из семян ΙΙ партии заметно отставали по объему кроны от гибридов Ι партии . К шестилетнему возрасту различий по силе роста деревьев не наблюдалось .

Учеты степени поражения гибридных сеянцев коккомикозом в 2005-2008 годах на естественном , в том числе и эпифитотийном , фоне болезни показали достоверные различия между сеянцами Ι и II партии по устойчивости в зависимости от срока прорастания семян . Среди сеянцев из семян Ι партии слабо пораженных ( до 2 ^х баллов ) было 33,66 %, среди сеянцев ΙΙ партии таких было только 17,64 %; число сеянцев с сильным поражением (4-5 баллов ) в Ι партии составляло 30,16 %, во ΙΙ — 47,10 %.

Результаты изучения устойчивости отдалённых гибридов в . обыкновенной и в . Маака к коккомикозу в зависимости от комбинации скрещивания представлены в таблице 1.

Таблица 1 – Поражение коккомикозом гибридов в . обыкновенной и в . Маака в 2005 и 2006 гг . на естественных фонах эпифитотий

№ п / п	Комбинация скрещиваний	о Е о S С	и" Я Л « о О О я я о В to О	я 5 О § >3 О я ^ Я Он О	Сеянцев
					X у В 2 ° 1 i О Л to >^ О. с	1 о S х В 2 а 9 § В я 5 S S с
1	доноры F 1 × доноры F 1 ( инцухт )	F 2	75	1,08	95,97	0,80
2	доноры F 1 × в . обыкновенная	F 2	88	2,12	51,10	17,42
3	в . обыкновенная × доноры F 1	F 2	96	2,23	51,79	19,48
4	доноры F 2 × доноры F 2 ( инцухт )	F 3	66	2,42	44,00	30,00
5	доноры F 2 × в . обыкновенная	F 3	71	2,91	24,13	37,72
6	в . обыкновенная × доноры F 2	F 3	77	3,17	20,67	50,00
7	в . обыкновенная × в . обыкновенная ( контроль )		139	4,80	0,08	96,89
	НСР 05			0,12	5,74	5,26

Анализ результатов позволил выявить значительные различия между комбинациями скрещиваний . Во всех комбинациях , полученных от участия в скрещиваниях в . Маака , средний балл поражения был меньшим , процент устойчивых сеянцев ( до 2 ^х баллов ) – больше , сильно пораженных (4-5 баллов ) – меньше , по сравнению с 7 ( контрольной ) комбинацией , созданной только на основе генофонда вишни обыкновенной . Это подтверждает , что в генофонде в . обыкновенной гены устойчивости к коккомикозу отсутствуют .

Установлена зависимость уровня устойчивости гибридов к коккомикозу от уровня содержания генов иммунной к коккомикозу в . Маака в исследованных генотипах . Закономерно с понижением дозы генов в . Маака ( от комбинации № 1 к остальным комбинациям ) повышается средний балл поражения генотипов , снижается процент устойчивых сеянцев . Достаточно большое число устойчивых к коккомикозу генотипов (24,13 % и 20,67 %) в F₃ свидетельствуют о целесообразности беккроссных ( насыщающих ) скрещиваний в ряде последующих поколений . Достоверного влияния материнского родителя на устойчивость гибридного потомства нами не выявлено .

Изучение зимостойкости отдаленных гибридов в . обыкновенной × в . Маака в зависимости от комбинации скрещивания проводили в суровую зиму 2005-2006 гг . Учитывали степень подмерзания гибридных сеянцев ( табл . 2).

При анализе результатов исследований мы исходили из общепринятого признания того , что зимостойкость – это комплексный признак , с полигенным контролем . Зимостойкость слагается из четырех компонентов : 1 – устойчивость к ранним морозам ; 2 – устойчивость к низким критическим температурам зимы ( морозоустойчивость ); 3 – способность сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей ; 4 – устойчивость к возвратным морозам после оттепелей . Чем более высоким уровнем всех компонентов зимостойкости обладает генотип , тем у него более высокий уровень адаптивности .

Таблица 2 – Степень подмерзания гибридов в. обыкновенной и в. Маака (2003 – 2008 гг.)

№ п / п	Комбинация скрещиваний	о о « и а я я а о to о S	5 з о $ ” 3 О о	Сеянцев
				о х 4 § S О is и 5 g ” 5 ^ 5 дю °	=' S § I И О С О я я
1	доноры F 1 × доноры F 1 ( инцухт )	F 2	75	67,49	21,94
2	доноры F 1 × в . обыкно венная	F 2	88	83,79	3,49
3	в . обыкновенная × доноры F 1	F 2	96	84,96	5,73
4	доноры F 2 × доноры F 2 ( инцухт )	F 3	66	78,22	11,84
5	доноры F 2 × в . обык новенная	F 3	71	71,51	4,47
6	в . обыкновенная × доноры F 2	F 3	77	58,03	11,73
7	в . обыкновенная × в . обыкновенная ( контроль )		139	29,60	38,91
	НСР 05			3,27	1,25

Зимостойкость по составляющим ее компонентам у исходных форм, вовлечённых в комбинации скрещиваний, неодинакова. Использованные в гибридизации, достаточно зимостойкие, сорта в. обыкновенной характеризуются низким уровнем 1 компонента, относительно высоким – 2 компонента, высоким в первую половину зимы и средним уровнем во вторую половину – 3 компонента, низким уровнем 4 компонента (устойчивости к возвратным морозам после оттепели в ранневесенний период). У в. Маака высокий уровень 1 компонента, очень высокий уровень 2-го компонента (морозостойкость), низкий уровень 3-го компонента (значительно ниже, чем у в. обыкновенной) и средний уровень 4-го компонента.

Учеты степени подмерзания гибридных сеянцев показали различия между комбинациями ( табл . 2). В комбинации № 1 оказался самый низкий процент (67,47%) зимостойких сеянцев и самый высокий (21,94%) сильно подмерзших и погибших . Мы полагаем , что это обусловлено низким уровнем 3 компонента зимостойкости в . Мака . У гибридов этой комбинации в период оттепелей конца зимы закончился период покоя , начался период физиологической активности , наступавшие пониже ния температуры вызывали подмерзание растений .

Более высокую зимостойкость проявили генотипы реципрокных комбинаций № 2 и № 3. В их геномах за счёт генов наиболее адаптированных сортов вишни обыкновенной был достаточно высокий уровень 3 ^его компонента зимостойкости . Этой же причиной можно объяснить более высокую зимостойкость комбинации № 4 по сравнению с комбинацией № 1 и меньшую зимостойкость с комбинациями № 2 и № 3.

Снижение зимостойкости сеянцев реципрокных комбинаций № 5 и № 6 считаем связано со значительным уменьшением дозы генов в . Маака за счет замены их в геномах гибридов F 3 генами вишни обыкновенной ( значительно уступающей по морозо стойкости вишне Маака ), в связи с чем снизился уровень 2 ^го компонента зимостойкости ( морозо стойкости ). Это предположение подтверждается уровнем самого сильного , по сравнению с другими комбинациями , подмерзания сеянцев комбинации № 7 ( сеянцев с баллом подмерзания 4 и 5 – 38,91 %).

Выводы

• -    От беккроссных скрещиваний сортов вишни обыкновенной с вишней Маака образуются жизнеспособные семена , не уступающие по всхожести семенам от межсортовых скрещиваний .

• -    В селекции на устойчивость к коккомикозу на ранних этапах развития сеянцев при прочих равных условиях целесообразно отдавать предпочтение тем из них , которые выросли из рано наклюнувшихся семян , т . е . рано закончивших период стратификации .

• -    При вовлечении в синтетическую селекцию доноров устойчивости к коккомикозу , созданных на основе вишни Маака от беккроссных скрещиваний с сортами вишни обыкновенной , в F 3 образуется 2024% устойчивых генотипов , что свидетельствует о целесообразности проведения беккроссов в ряде последующих поколений .

• -    Эффективность селекции на адаптивность генотипов к повреждающим факторам зимнего периода предопределена наличием в гибридной комбинации у исходных форм высокого уровня всех 4 ^х компонентов зимостойкости .