Семенная продуктивность Allium suworowii Regel и A. rosenbachianum Regel (Amaryllidaceae Jaume St.-Hil.) в условиях интродукции в Московской области

Род Allium L. продолжает привлекать внимание исследователей вследствие определенных приспособительных возможностей и конкурентоспособности видов, устойчивостью к вредителям и болезням, ценными лекарственными, пищевыми и декоративными свойствами, экологической пластичностью, обусловленной широким географическим распространением, что способствует проявлению высокой степени адаптации за пределами естественных ареалов (Govaerts et al. 2019; Ebert, 2020; Soldatenko et al., 2021). Центральная Азия и Средиземноморский регион известны как основной центр происхождения, западная часть Северной Америки – как небольшой центр биоразнообразия (Li et al. 2010; Wheeler et al. 2013) родов Allium и его естественной среды обитания в Северном полушарии (Fritsch, Frisen, 2002). На территории Средней Азии произрастает более 200 видов луков (Determinant…, 1971). Горные эфемероидные луки Allium suworowii и Allium rosenbachianum растут в самых разных фитоценозах, преимущественно на склонах восточной, западной и северной экспозиции на высоте от 800 до 1500 м над уровнем моря. Их активные ростовые процессы начинаются при средней температуре воздуха +2…+5°С и почвы на глубине 10 см +1…+4°С. На протяжении всего короткого цикла роста и развития происходит быстрая смена фенофаз. Луковицы формируются в течение 30–40 дней. Затем, с наступлением жары и засухи, растения переходят в состояние покоя (Tukhvatullina, 2008).

Лук Суворова ( Allium suworowii Regel, 1881; подрод Melanocrommyum , секция Acmopetala , подсекция Spiralotunicata ) – многолетнее луковичное растение. В компактном клоне насчитывается не более 8 растений. Луковица шаровидная диаметром 2–3 см, покрытая сероватой, растрескавшейся, почти кожистой оболочкой, покрывающей основание стебля. Листья в числе 2–6, ремневидные, значительно короче стебля, 5–20 мм шириной, края шероховатые. Цветение – май, плодоношение – июль. Эндем Средней Азии, редкий вид Казахстана. Естественно произрастает на мягких почвах в предгорьях, преимущественно как сорное растение в оазисах, на мелкоземистых склонах от предгорий до среднего горного пояса. В Узбекистане встречается в Ташкентской, Ферганской и Самаркандской областях. Наибольшая популяция достигает 20 м² (Komarov, 1935). Относительно влаголюбивое растение, произрастает в сообществах с боярышником, барбарисом, орехоплодными породами, эремурусами, различными злаками. Иногда растет под кронами деревьев светлого горного леса (Tukhvatullina, 2022).

Лук Розенбаха ( Allium rosenbachianum Regel, 1884; подрод Melanocrommyum , секция Megaloprason , подсекция Megaloprason ) — многолетнее луковичное растение. Луковица шаровидная, 1,5–2,5 см в диаметре. Генеративный побег несёт 2–5 листьев, от линейноланцетных до широколинейных, 0,5–1,5 см шириной, почти с гладкими краями, значительно короче черешка. Цветение в мае, плодоношение – июль. Естественно произрастает на мелкозёмных площадках в среднем поясе гор, в тени скал и деревьев. Эндем Юго-Западного Памиро-Алая (Komarov, 1935).

Возможности использования этих видов лука в пищу весьма разнообразны, его ценят за целебные свойства и декоративные качества. В пищу употребляют луковицы в печёном виде, сваренные в меде или консервированные (перед консервированием их выдерживают в растворе поваренной соли в течение месяца). В советские времена высококачественные консервы из лука – анзура (от таджикского «анзур пиез» – «горный лук») производили в Средней Азии в промышленных масштабах. Однако бессистемная, хищническая заготовка луковиц привела к резкому сокращению природных запасов этих растений. В настоящее время их заготовка в горах запрещена (Saidov, 2015). Истребление луков-анзуров в естественных местах произрастания продолжается, также собирают для пересадки на приусадебные участки (Ivanova et al., 2018; Gemedzhieva et al., 2021). Их можно рекомендовать для озеленения при оформлении раннелетних цветников (Lazko, Yakimov, 2021).

A. suworowii и A. rosenbachianum изучаются и сохраняются в некоторых ботанических садах (БС) России: ЦСБС РАН (г. Новосибирск) (Fomina, 2020), БС Коми НЦ РАН (г. Сыктывкар) (Volkova, 2012), Южно-Уральский БС УФИЦ РАН (г. Уфа) (Tukhvatullina, Abramova, 2019; Tukhvatullina, 2022), ГБС им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва) (Pavlova et al., 2018) и др. На территории Памиро-Алая расширенные исследования проводили М.К. Саидов (Saidov, 2015) и А.И. Уралов (Uralov, 2018).

Данные виды относятся к насекомоопыляемым растениям, и завязываемость плодов находится в прямой зависимости от экологических факторов (температуры, ливневых дождей, длительного холодного ненастья и т.д.), различающихся в разные годы. Особое внимание нужно уделить изучению семенной продуктивности как основы размножения и интродукции эндемичных видов и выявить возможности их выращивания в условиях ex situ (в условиях культуры). Преимущества сохранения ex situ заключаются в возможности изучения биологии видов, ускоренного их использования в селекции, генетического контроля материала, несложного доступа к коллекции и относительной гарантии ее сохранности. Важно сохранение агробиоразнообразия в условиях фермерских хозяйств ( on farm ) и на приусадебных участках.

Цель исследования – изучить реализацию потенциальной семенной продуктивности A. suworowii и A. rosenbachianum в условиях интродукции в Московской области.

О БЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований послужили соцветия A. suworowii (рис. 1) и A. rosenbachianum (рис. 2) из биоколлекции ВНИИО – филиал ФГБНУ ФНЦО (Московская область, Раменский р-н, 2020–2022 гг.). Происхождение образцов: Институт садоводства, виноградарства и овощеводства Таджикской академии сельскохозяйственных наук, интродуцированы семенами. Генеративные средневозрастные растения 8–10 лет жизни.

Рис. 1. Allium suworowii

Рис. 2. Allium rosenbachianum

Fig. 1. Allium suworowii

Fig. 2. Allium rosenbachianum

Климат умеренно континентальный. Лето тёплое, зима умеренно холодная. Среднегодовая температура на территории колеблется от 2,7 до 3,8°C. Самый холодный месяц – январь (средняя температура -10°C). В 2020 г. сумма ночной температуры воздуха за январь составила 3°С, февраль –3°С, март +127°С, апрель +156°С; сумма дневной температуры воздуха за май +478°С, июнь +685°С, с 1 по 12 июля +310°С. В 2021 г. сумма ночной температуры воздуха за январь составила -178°С, февраль –285°С, март –70°С, апрель +199°С; сумма дневной температуры воздуха за май +566°С, июнь +732°С, с 1 по 5 июля +117°С. В 2022 г. сумма ночной температуры воздуха за январь составила –182°С, февраль –53°С, март –28°С, апрель +180°С; сумма дневной температуры воздуха за май +424°С, июнь +688°С. В целом, зима в 2020 г. была мягкой, в 2021 и 2022 гг. – холодной, но не суровой, что благоприятно для перезимовки растений луковых культур. В Московской области среднегодовое количество осадков 450–650 мм. В опытах нехватку осадков компенсировали поливами.

Почва – аллювиальная луговая, среднесуглинистая, окультуренная, влагоемкая. Глубина пахотного слоя 27 см, глубина залегания грунтовых вод более 2,0 м. рН солевой вытяжки 5,8– 6,01, содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 2,71 до 3,34%, общего азота от 0,19 до 0,24%, нитратного азота 4,21–6,98 мг/100 г, содержание фосфора в почве – 15,27–22,15 мг/100 г, обеспеченность калием – 6,95–12,5 мг/100 г. Уход за растениями включал своевременные прополки и поливы.

Измеряли (мм): высоту стрелки, диаметр соцветия, диаметр и высоту цветоложа, длину цветоножек нижнего, среднего и верхнего ярусов. Семенную продуктивность изучали по общепринятой методике (Bukharov et al., 2013). При этом учитывали следующие показатели: число цветков в соцветии, число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), средняя осемененность плодов (шт./плод), массу 1000 семян (г), реальную семенную продуктивность (РСП) (г/растение), потенциальную семенную продуктивность (ПСП) (г/растение), коэффициент семенификации (%). Завязываемость плодов рассчитывали как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент семенификации определяли как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Об изменении коэффициента семенификации судили по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Массу 1000 семян определяли по методике С.С. Лищук (Lishchuk, 1991). Семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С.

Метрические показатели семян, соцветий, растений определяли на модельных растениях: для плодов n=150 шт. (10 растений), для семян n=150 шт. (10 растений), для соцветий n=10 шт. (10 растений), для генеративных растений n=20 шт.

Статистически анализ выполнен с помощью программного приложения Exsel.

Степень варьирования изучаемых признаков определяли по шкале уровней изменчивости С.А. Мамаева (Mamaev, 1973): очень низкий (CV<7%), низкий (CV=8–12%), средний (CV=13– 20%), повышенный (CV=21–30%), высокий (CV=31–40%), очень высокий (CV>40%).

Р ЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

A. suworowii и A. rosenbachianum по фенологическому ритму развития являются коротковегетирующими весенне-раннелетнецветущими эфемероидами, то есть для них характерны быстрое завершение сезонного развития в наиболее благоприятное весеннераннелетнее время и отмирание надземного побега до наступления летней засухи (Tukhvatullina, Abramova, 2019; Tukhvatullina, 2022). По нашим данным, по фенологическим наблюдениям в условиях Московской области растения ежегодно проходят полный цикл развития побега и формируют полноценные семена. Фенологический ритм развития устойчивый. Отрастание в основном происходит в 1–2-й декаде апреля (табл. 1). В конце апреля – начале мая наблюдается появление цветоноса. Цветение происходит во 2–3-й декаде мая. Самое раннее цветение наблюдалось в 2022 г. (18 мая A. suworowii и 15 мая A. rosenbachianum ), позднее – в 2020 г. (23 мая A. suworowii и 19 мая A. rosenbachianum ). Фаза цветения особи по годам составляет у A. suworowii 12–17 дней, A. rosenbachianum – 13–17 дней. В фазу массового цветения листья начинают желтеть, в фазу плодоношения — отмирают. Семена созревают в начале июля. Раннее созревание происходило в 2022 г. (A. suworowii – 25 июня, A. rosenbachianum – 30 июня) вследствие высокой средней температуры воздуха (27,3°С) с 23 по 30 июня. Созревание семян происходит в сжатые сроки. Растения прекращают вегетацию в фазе плодоношения, семена дозревают на сухих цветоносах.

Таблица 1. Фенологические даты Allium suworowii и A. rosenbachianum в условиях Московской области по годам наблюдения

Table 1. Phenological dates of Allium suworowii and A. rosenbachianum in the conditions of the Moscow region by years of observation

Год	Сезонное отрастание		Период цветения			Период плодоношения		Длительность цветения, дней
	листьев	стрелок	раскрытие чехлика	начало	конец	начало	конец
A. suworowii
2020	07.04	01.05	19.05	23.05	08.06	29.09	06.07	17
2021	10.04	29.04	01.05	19.05	03.06	26.06	01.07	16
2022	09.04	03.05	16.05	18.05	29.05	19.06	25.06	12
A. rosenbachianum
2020	07.04	28.04	15.05	19.05	05.06	03.07	12.07	17
2021	10.04	29.04	05.05	17.05	01.06	25.06	05.07	16
2022	09.04	29.04	09.05	15.05	28.05	20.06	30.06	13

Морфометрические параметры генеративных особей по годам исследования представлены в таблице 2. По нашим данным, в условиях интродукции в Московской области высота стрелки у A. suworowii составила 1185–1262 мм (1227,7±64,7 мм), A. rosenbachianum 740–791 мм

(769,7±39,3 мм). Этот показатель согласуется с данными других исследователей, также полученных при интродукции. Так, в условиях Южно-Уральского БС УФИЦ РАН этот показатель был в пределах 1250–1500 и 600–700 мм (Tukhvatullina, 2022), БС Коми НЦ РАН 1120–1470 и 700–750 мм (Volkova et al., 2014) соответственно.

Соцветие у изученных видов, как и у других видов рода Allium – зонтик (Friesen, 1988). У A. suworowii соцветие густое, многоцветковое, полушаровидное или шаровидное, в условиях Московской области диаметром 70–82 мм (74,7±11,5 мм) и высотой 71-82 мм (75,3±13,6 мм). По данным Л.А. Тухватуллиной (Tukhvatullina, 2022) диаметр соцветия составила 110–130 мм (Volkova et al. (2014) – 95 мм.

У A. rosenbachianum соцветие шаровидное, рыхло многоцветковое, в условиях Московской области диаметром 95–115 мм (102,7±14,0 мм) и высотой 84–91 мм (886,7±14,0 мм). В условиях Республики Башкортостан диаметр соцветия составила 110–130 мм (Tukhvatullina, 2013), Республики Коми 117–135 мм (Volkova et al., 2014).

У A. suworowii цветоножки одинаковой длины, в среднем 31,4±1,4 мм, в 2–5 раз длиннее околоцветника, без прицветников; листочки околоцветника линейные, на вершине закругленные, розово-фиолетовые с более темной жилкой. У A. rosenbachianum цветоножки неравные, центральные в два раза длиннее, в среднем 42,7±1,8 мм, в 3–9 раз длиннее околоцветника, двояковыпуклые; листочки околоцветника узколинейные, постепенно отходящие от основания, острые, в длину отогнутые и скрученные, темно-фиолетовые, с более темной жилкой. Диаметр и высота цветоложе у A. suworowii 12,1±0,7 и 7,6±0,5 мм, A. rosenbachianum 10,7±0,6 и 6,0±0,4 мм соответственно.

Таблица 2. Биометрические показатели генеративной сферы Allium suworowii и A. rosenbachianum по годам наблюдения, мм

Table 2. Biometric indicators of the generative sphere of Allium suworowii and A. rosenbachianum by years of observation, mm

Год	Высота стрелки	Соцветие		Цветоложе		Длина цветоножки
		диаметр	высота	диаметр	высота
A. suworowii
2020	1262±64,5	70±10,9	71±14,3	12,3±0,8	7,6±0,4	29,5±1,5
2021	1185±58,5	72±12,4	73±12,7	11,9±0,7	7,5±0,6	29,9±1,4
2022	1236±71,2	82±11,3	82±13,9	12,0±0,7	7,7±0,4	34,8±1,4
Среднее	1227,7±64,7	74,7±11,5	75,3±13,6	12,1±0,7	7,6±0,5	31,4±1,4
A. rosenbachianum
2020	778±38,7	95±15,6	84±14,8	10,2±0,6	5,8±0,3	39,4±1,6
2021	740±37,9	98±12,8	85±14,7	10,7±0,6	6,1±0,4	41,2±1,9
2022	791±41,3	115±13,7	91±12,4	11,1±0,7	6,2±0,4	47,5±1,9
Среднее	769,7±39,3	102,7±14,0	86,7±14,0	10,7±0,6	6,0±0,4	42,7±1,8

В наших исследованиях у A. suworowii число цветков в соцветии изменялось от 285,2±27,5 до 317,0±24,5 шт., число плодов в соцветии от 235,2±22,9 до 245,0±21,8 шт., завязываемость плодов от 77,3±2,7 до 82,5±3,2%, осемененность плодов от 4,82±0,3 до 5,03±0,2 шт./плод, число семян в соцветии от 1138,4±29,3 до 1232,1±76,3 шт., коэффициент семенификации от 64,0±1,6 до 68,6±2,5% (табл. 3). Наши данные по структуре семенной продуктивности согласуются с данными других исследователей. Так, у A. suworowii в природных условиях Памиро-Алая (Узбекситан) число цветков на растении составляло 58,8–223,3 шт., число семян 91,6–844,5 шт., завязываемость плодов 45,4–77,8%, число семян в плоде 3,5–5,78 шт. (Uralov, 2018). В условиях Республики Башкортостан число цветков в соцветии 284,22±20,69 шт., число плодов 185,4±19,11 шт., семяпродуктивность отдельного зонтика 390,25±54,40 шт., число семян в плоде 2,0±0,16 шт., коэффициент продуктивности 23,4% (Tukhvatullina, 2022).

По нашим данным, у A. rosenbachianum число цветков в соцветии составило от 194,6±15,2 до 234,1±22,8 шт., число плодов в соцветии от 143,2±18,5 до 157,1±22,7 шт., завязываемость плодов от 67,1±3,0 до 76,2±3,4%, осемененность плодов от 5,05±0,3 до 5,21±0,4 шт./плод, число семян в соцветии от 745,9±64,3 до 793,4±52,7 шт., коэффициент семенификации от

58,8±2,0 до 64,4±2,4%. Определенные нами показатели семенной продуктивности соответствуют большинству проведенных ранее исследований. Так, у A. rosenbachianum в условиях Коми Республики цветки в числе 171 шт. в одном соцветии, завязываемость плодов 64,3%, семенная продуктивность одного растения — 1,0 г (Volkova et al., 2014). В условиях Республики Башкортостан число цветков в соцветии записано как 90–208 шт., завязываемость плодов 62–68%, реальная семенная продуктивность одного зонтика 155–255 шт. (Tukhvatullina, 2013).

Нами установлено, что потери потенциальных возможностей формирования плодов у A. suworowii были в 1,2–1,3 раза, у A. rosenbachianum 1,5–2,1 раза по сравнению с числом цветков в соцветии.

Таблица 3. Структура семенной продуктивности Allium suworowii и A. rosenbachianum по годам наблюдения

Table 3. The structure of seed productivity of Allium suworowii and A. rosenbachianum by years of observation

Признак	A. suworowii			A. rosenbachianum
	2020 г.	2021 г.	2022 г.	2020 г.	2021 г.	2022 г.
Число цветков в соцветии, шт.	285,2±27,5	296,7±27,8	317,0±24,5	194,6±15,2	211,6±19,3	234,1±22,8
Число плодов в соцветии, шт.	235,2±22,9	236,3±22,6	245,0±21,8	148,2±13,9	143,2±18,5	157,1±22,7
Завязывае-мость плодов,%	82,5±3,2	79,7±2, 9	77,3±2,7	76,2±3,4	67,7±3,2	67,1±3,0
Осеменен-ность плодов, шт./плод	4,92±0,5	4,82±0,3	5,03±0,2	5,07±0,3	5,21±0, 4	5,05±0,3
Число семян в соцветии, шт.	1173,7±33,8	1138,4±29,3	1232,1±76,3	751,4±62,9	745,9±64,3	793,4±52,7
Коэффициент семенифи-кации,%	68,6±2,5	64,0±1,6	64,7±2,1	64,4±2,4	58,8±2,0	59,6±2,1
Масса 1000 семян, г	5,34±0,4	5,75±0,4	5,87±0,3	5,12±0,3	5,35±0,3	5,42±0,3
РСП, г/растение	6,27±0,4	6,55±0,3	7,23±0,3	3,85±0,3	3,99±0,3	4,30±0,3
ПСП, г/растение	9,14±0,4	10,24±0,3	11,17±0,4	5,98±0,3	6,79±0,3	7,21±0,3

Семена цветковых растений являются основными элементами системы адаптивных или репродуктивных стратегий. Среди признаков семян, тесно связанных с репродуктивной стратегией, важным является их масса. В наших исследованиях масса 1000 семян у A. suworowii составила от 5,34±0,4 до 5,87±0,3 г. Показатель массы 1000 семян достаточно стабилен. В ранних публикациях в природных условиях Памиро-Алая этот показатель зафиксирован на уровне 2,2-2,7 г (Uralov, 2018), в условиях Уфы — 8,2 г (Tukhvatullina, 2022). У A. rosenbachianum в условиях Московской области масса 1000 семян была в пределах от 5,12±0,3 до 5,42±0,3 г. В исследованиях БС Коми НЦ этот показатель составил 6,0 г (Volkova et al., 2014), а Южно-Уральского БС УФИЦ – 7,9 г (Tukhvatullina, 2013).

Плод у Allium — трехгнездная ценокарпная коробочка, 5 мм в диаметре. Число семяпочек в завязи величина постоянная, равная 6. В каждом гнезде формируется по две семяпочки, однако, в условиях интродукции в одном плоде чаще всего формируется менее 6 семян, в связи с чем РСП изученных видов резко отличается от ПСП меньшими значениями и большой вариабельностью показателей. РСП у A. suworowii составила от 6,27±0,4 до 7,23±0,3 г/растение, ПСП от 9,14±0,4 до 11,17±0,4 г/растение. У A. rosenbachianum эти показатели изменились от 3,85±0,3 до 4,30±0,3 г/растение и от 5,98±0,3 до 7,21±0,3 г/растение соответственно. Таким образом, в зависимости от года исследования у A. suworowii РСП ниже в 1,5–1,6 раза, у A. rosenbachianum в 1,6–1,7 раза по сравнению с ПСП. При этом установлены низкая завязываемость (1,2–1,3 раза ниже у A. suworowii и 1,3–1,5 раза ниже у A. rosenbachianum) и осемененность (в 1,2 раза ниже) плодов от потенциально возможных показателей. Снижение числа завязавшихся семян по сравнению с числом семяпочек может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное число опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми. Известно, что максимальные значения семенной продуктивности связаны не столько с числом цветков, сколько с метеорологическими условиями вегетационного периода, благоприятствующие перекрестному опылению.

При оценке изменчивости показателей соцветий установлено, что в среднем за 3 года исследований степень варьирования соответствует следующим уровням изменчивости: низкая – у A. suworowii показали завязываемость плодов (8,2%), число семян в соцветии (8,7%) и потенциальная семенная продуктивность (8,1%); у A. rosenbachianum – потенциальная семенная продуктивность (9,1%). Повышенная степень варьирования отмечена у обоих испытанных видов по признаку «число плодов в соцветии»: 21,0 и 27,4% соответственно. Степень варьирования остальных показателей записана как средняя (рис. 3).

A. suworowii

A. rosenbachianum

• ■    число цветков в соцветии, шт.

• ■    число плодов в соцветии, шт.

• ■    завязываемость плодов, %

• ■    осемененность плодов, шт./пл.

• ■    число семян в соцветии, шт.

• ■    коэффициент семинификации, %

• ■    масса 1000 семян, г

Рис. 3. Степень варьирования (СV) показателей семенной продуктивности Allium suworowii и A. rosenbachianum по годам наблюдения, %

Fig. 3. Degree of variation (CV) of seed productivity indicators of Allium suworowii and A. rosenbachianum by years of observation, %

Завязываемость, осемененность плодов и масса 1000 семян у испытанных видов возрастали от нижнего яруса к верхнему (рис. 4). Завязываемость плодов во всех ярусах зонтика у обоих видов в 2020 г. была выше, чем в 2022 и 2021 гг., что согласуется с аналогичным показателем в табл. 3.

Масса 1000 семян во всех ярусах зонтика больше в 2022 г., что связано с высокой средней температурой воздуха (27,3°С) в период формирования семян и своевременными поливами, т.к. изучаемые виды являются относительно влаголюбивыми растениями (ксеромезофиты). Известно, что цветение у всех видов Allium , образующих полноценные цветки, начинается с вершины соцветия, постепенно перемещаясь к экваториальной части; 2-я половина соцветия начинает цветение позже. Последними открываются цветки в нижней его части, в зоне прикрепления к цветочному стеблю – стрелке.

^ ^ ^ ^ ^ ^ v v V V V V

■ верхний ярус ■ средний ярус ■ нижний ярус

■ верхний ярус ■ средний ярус ■ нижний ярус

• ■    верхний ярус

• ■    средний ярус

• ■    нижний ярус

Рис. 4. Ярусная изменчивость показателей семенной продуктивности Allium suworowii (1) и A. rosenbachianum (2) по годам наблюдения

Fig. 4. Longline variability of seed productivity indicators of Allium suworowii (1) and

A. rosenbachianum (2) by years of observation

К основным показателям семенной продуктивности применяли двухфакторный дисперсионный анализ. Дисперсионный анализ потенциальной и реальной семенной продуктивности за три года исследований позволил выявить высокую достоверность различий между эффектами генотипа (А), года (В) и их взаимодействия (табл. 4, рис. 5).

Максимальное влияние на показатели потенциальной и семенной продуктивности оказал генотип (56,1–59,0%). Доля влияния года составила 17,4–21,6%. Вклад эффектов взаимодействия в изменчивость показателей записан как 20,3–20,6%. Доля случайного фактора составила 2–3%.

Таблица 4. Дисперсионный анализ изменчивости показателей реальной и потенциальной семенной продуктивности в системе двухфакторного опыта 2х3 (n=5)

Table 4. Analysis of variance of the variability of indicators of real and potential seed productivity in the system of a two-factor experiment 2x3 (n=5)

Фактор	Df 1	Сумма квадратов	Mean Sq	F - value	F 05 (F 01 )
Потенциальная семенная продуктивность, г/				растение
Общая	29	424,11	-	-	-
Повторений	4	34,61	-	-	-
Генотип (A)	1	118,21	118,21	19,84	4,35 (8,10)
Год (B)	2	69,82	34,91	5,86	3,49 (5,85)
Взаимодействие A:B	2	82,32	41,16	6,74	3,49 (5,85)
Остаток	20	119,15	5,96	-	-
Реальная семенная продуктивность, г/растение
Общая	29	110,38	-	-	-
Повторений	4	43,71	-	-	-
Генотип (A)	1	92,65	92,65	29,18	4,35 (8,10)
Год (B)	2	71,38	35,69	11,24	3,49 (5,85)
Взаимодействие A:B	2	67,15	33,58	10,57	3,49 (5,85)
Остаток	20	63,49	3,175	-	-

Рис. 5. Вклад факторов в развитие показателей семенной продуктивности, %

Fig. 5. Contribution of Factors to the Development of Seed Productivity Indicators, %

З АКЛЮЧЕНИЕ

Изучение и сохранение биоразнообразия является одним из главных задач в биологических исследованиях. Анализ направленности изменений показателей семенной продуктивности в условиях интродукции в Московской области показал, что у A. suworowii и A. rosenbachianum завязываемость плодов в среднем составила 79,8 и 70,3%, осемененность плодов 4,9 и 5,1 шт./плод, коэффициент семенификации 58,8–68,6%, РСП 6,7 и 4,1 г/растение, масса 1000 семян 5,7 и 5,3 г соответственно. Потери потенциальных возможностей формирования плодов у A. suworowii были в 1,2–1,3 раза, у A. rosenbachianum 1,5–2,1 раза по сравнению с числом цветков в соцветии. У A. suworowii РСП ниже в 1,5–1,6 раза, у A. rosenbachianum в 1,6–1,7 раза по сравнению с ПСП. Низкую степень варьирования у A. suworowii показали завязываемость плодов (8,2%), число семян в соцветии (8,7%) и ПСП (8,1%); у A. rosenbachianum – ПСП (9,1%). Повышенная степень варьирования отмечена у обоих испытанных видов по признаку «число плодов в соцветии»: 21,0 и 27,4% соответственно. Завязываемость плодов, осемененность плодов и масса 1000 семян возрастали от нижнего яруса к верхнему. Максимальное влияние на РСП и ПСП оказал генотип: 59,0 и 56,1% соответственно.

Знание особенностей стратегий жизни A. suworowii и A. rosenbachianum может служить важным инструментом в организации мониторинга состояния их ценопопуляций, разработке комплекса научно-обоснованных мероприятий по рациональному использованию, охране, восстановлению, интродукции, в проведении биомониторинга состояния экосистем, а также в объяснении закономерностей формирования растительного покрова в пределах конкретной территории. Особенно это важно для видов Allium , имеющих ценные хозяйственные признаки и использующиеся как в селекционно-генетических работах, так и в других отраслях народного хозяйства (медицине, фармакологии, садово-парковом дизайне и др.).