Семенная продуктивность ex situ у перспективных кавказских видов Campanula

Растительное разнообразие Западного Кавказа уникально и включает более 70 % узкоэндемичных, эндемичных и реликтовых видов растений. Из-за неблагоприятного воздействия антропогенных факторов и ухудшающегося экологического состояния среды обитания возникает угроза исчезновения многих редких видов растений, в том числе декоративных. Одним из приемов их сохранения (наряду с созданием заповедных территорий) может быть введение в культуру.

Особый интерес представляет большое видовое разнообразие обширного семейства Campanulaceae , среди которых преобладающее большинство представителей — эндемики Кавказа. Особенно выделяется в этом отношении Абхазия с прилегающими регионами Северной Колхиды, для которой характерны известняковый эндемизм и сохранение реликтовых видов растений. К перспективным для возделывания в культуре относят С. longistyla Fom ., C. bzybica Jabr.-Kol . , C. alliariifolia Fom., C. согdifolia Char., C. leskovii Fed. и C. mirabilis Alb. (1-4). Еще Арцыбашев Д.Д. (5), обращая внимание именно на кавказские виды и формы, отмечал, что кампанулы при легкости размножения и выращивания, а также очень большом разнообразии природных видов используются пока недостаточно.

Несмотря на родовое и видовое многообразие, ассортимент декоративных растений для курортной зоны Черноморского побережья Кавказа, в частности Абхазии, все еще не отвечает возросшим требованиям зеленого строительства. Не отрицая необходимости интродукции экзотов, мы, тем не менее, считаем, что существующий ассортимент декоративных растений следует и можно расширить за счет богатейшей местной флоры.

Известно, что важнейшим показателем, определяющим жизнеспособность вида в естественных ценозах и при интродукции, служит семенная продуктивность, однако у перечисленных выше кавказских видов Campanula она практически не изучена. В луговых ценозах Т.А. Работнов (6) относит колокольчиковые к группе растений с высокой семенной продуктивностью. Он отмечает, что реальная семенная продуктивность (РСП) у них в среднем составляет 300-600 шт. на побег (у C. rapunculoides — 320 шт.). По данным Т.И. Фоминой (7), у C. alliariifolia этот показатель равен 1220±387 шт. на побег.

Задачей наших исследований было определение семенной продуктивности перспективных кавказских видов Campanula в условиях ex situ на Черноморском побережье Кавказа.

Методика. Определение семенной продуктивности у Campanula проводили в 2007-2008 годах индивидуально на 5-7 возделываемых растениях, полученных из семян, собранных in situ. Погодные условия в период наблюдений были близки к средним многолетним и по годам резко не различались.

Определяли среднее число генеративных побегов на растении, сред- нее число цветков и плодов на побеге, среднее число завязавшихся и зрелых выполненных семян, а также число семян и их массу в плоде. По этим данным рассчитывали показатель плодоцветения (%), а также среднюю массу семян с растения, с побега и из плода. В соответствии с международными правилами (8) для изучения неоднородности семян из объединенного образца семян с учетных растений отбирали 3 пробы, по которым устанавливали массу 1000 семян у каждого вида. По средним значениям из 3 проб определяли число завязавшихся и зрелых выполненных семян с одного растения, побега и плода. За учетную единицу семенной продуктивности был принят побег, за элементарную единицу — плод. Величину условно-реальной семенной продуктивности (УРСП) и реальной семенной продуктивности (РСП) определяли по упрощенной методике, предложенной Т.А. Работновым (9) для изучения видов с высокой семенной продуктивностью. Показатель УРСП учитывает все семена, в том числе незрелые, щуплые и поврежденные насекомыми, а РСП отражает фактическую семенную продуктивность. Достоверность полученных данных оценивали по средней арифметической и ее ошибке (M±m) и коэффициенту вариации (10).

Результаты. Наибольшие значения УРСП имеют виды с высоким процентом плодоцветения, который обеспечивается высокой эффективностью опыления. Поэтому УРСП отражает потенциал семенного размножения вида в конкретных эколого-фитоценотических условиях, а ее максимальные значения выражают генетическую способность вида к оплодотворению (11). Отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной (РСП/УРСП) характеризует жизнеспособность вида при изучаемых условиях, в частности при интродукции, и называется коэффициентом продуктивности (12).

1. Показатель плодоцветения (ППЦ, %) у изучаемых видов Campanula в условиях культивирования ( M ± m, Западный Кавказ, 2007-2008 годы)

Вид	Число, шт. ( Cv , %)			ППЦ, % ( Cv , %)
	побегов на растении	на побеге
		цветков       1	зрелых плодов
C. bzybica	12,3±0,4 (55,1)	35,4±6,4 (74,0)	34,2±8,2 (67,8)	99,6 (1,4)
C. alliariifolia	7,4±0,6 (74,3)	46,3±11,4 (69,0)	44,7±11,9 (63,5)	96,5 (1,2)
C. leskovii	6,9±0,4 (78,4)	45,7±9,3 (97,3)	42,1±6,4 (47,0)	92,1 (1, 6)
С. cordifolia	11,2±1,9 (82,1)	28,7±6,4 (125,2)	24,8±11,2 (82,1)	86,4 (0,3)
C. longistyla	13,4±11,4 (57,3)	29,4±5,8 (47,4)	23,5±7,4 (91,0)	80,0 (0,6)

Для всех привлеченных к исследованию видов был характерен высокий показатель плодоцветения (наименьший — 80,0 % у С. longistyla, наибольший — 99,6 % у C. bzybica ) при низком коэффициенте варьирования (табл. 1), что указывает на высокую результативность опыления и оптимальное развитие семян в условиях ex situ.

2. Масса семян у изучаемых видов Campanula (г) в условиях культивирования ( M ± m, Западный Кавказ, 2007-2008 годы)

Вид	С побега ( Cv , %)	С плода ( Cv , %)	1000 шт.
C. bzybica	0,68±0,24 (94,3)	0,024±0,001 (36,7)	0,15±0,10
C. alliariifolia	0,45±0,36 (67,4)	0,017±0,002 (74,5)	0,20±0,10
C. leskovii	1,26±0,07 (82,5)	0,032±0,002 (39,5)	0,20±0,30
С. cordifolia	0,32±0,16 (68,1)	0,013±0,004 (83,4)	0,10±0,30
C. longistyla	0,33±0,18 (93,2)	0,014±0,001 (91,5)	0,10±0,40

Большая часть коробочек созревала к концу вегетации. Доля незрелых плодов в зависимости от погодных условий вегетационного периода варьировала. У видов с продолжительным и поздним цветением ( C. alliari-ifolia, C. leskovii ) созревание плодов заканчивалось в первых числах октяб-ря—середине ноября. При часто выпадающих осадках период вызревания плодов увеличивался. Как оказалось, масса 1000 семян у С. longistyla, C. cordifolia и C. bzybica меньше (соответственно 0,10; 0,10 и 0,15 г), у C. al-liariifolia и C. leskovii (по 0,20 г) (табл. 2) — почти равна массе 1000 семян у культивируемых видов C. persicifolia и C. medium (0,25 г). Максимальная масса семян с плода (0,032±0,002 г) была выявлена у C. leskovii , мини-46

мальная (0,013±0,004 г) — у C. cordifolia. У исследованных видов наибольшей УРСП характеризовались растения С. longistyla (4841±564 шт/побег), наименьшей — С. cordifolia (3050±534 шт/побег), у которого коробочки мельче (табл. 3). Величина РСП C. alliariifolia в условиях Абхазии в 3 раза превышала аналогичный показатель в условиях г. Новосибирска (7).

• 3.    Показатели семенной продуктивности изучаемых видов Campanula в условиях культивирования ( M ± m, Западный Кавказ, 2007-2008 годы)

Вид	УРСП, шт. ( Cv , %)		РСП, шт. ( Cv , %)
	на побег      1	на плод	на побег    1	на плод
C. bzybica	4186±234 (94,7)	122±24 (35,4)	3820±287 (93,2)	110±14 (35,4)
C. alliariifolia	4523±356 (68,3)	101±18 (76,3)	4007±564 (76,1)	74±8 (72,3)
C. leskovii	3747±125 (80,3)	89±14 (37,1)	2653±468 (75,3)	64±7 (38,1)
С. cordifolia	3050±534(67,5)	123±9 (82,4)	2534±175 (67,1)	115±19 (80,0)
C. longistyla	4841±564 (92,4)	206±26 (93,6)	4250±178 (78,2)	187±9 (90,1)

П р и м е ч а н и е. УРСП и РСП — соответственно условно-реальная и реальная семенная продуктивность.

Таким образом, у изучаемых видов Campanula при оценке показателей плодоцветения (условно-реальной и реальной семенной продуктивности — соответственно УРСП и РСП) установлена высокая репродуктивная способность: выход зрелых полноценных семян (отношение РСП/УРСП) составляет 70-88 %, что обусловлено биоморфологическими свойствами растений (многоцветковое соцветие, многосемянная коробочка и высокая результативность опыления в предлагаемых условиях). Это свидетельствует о высокой жизнеспособности видов при культивировании и перспективности их выращивания в зоне влажных субтропиков Причерноморья России.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    A l b o f f N.M. Campanula mirabilis . In: Bull. De I/Herb. Boiss III, 1895, 228, ej Prodr. Fl. Colch.: 158.

• 2.    C r o o k A.C. Campanulas : their cultivation and classification. L., 1951: 20-31.

• 3.    С е р д ю к о в а Л.Б. Ботанико-географический обзор некоторых кавказских представителей рода Campanula L. В сб.: Заметки по систематике и географии растений. Мец-ниереба, 1978, вып. 35: 55-63.

• 4.    Я б р о в а - К о л а к о в с к а я В.С. Колокольчиковые в культуре и их охрана. М.-Тбилиси, 1991: 146-151.

• 5.    А р ц ы б а ш е в Д.Д. Декоративное садоводство. М., 1941: 205-207.

• 6.    Р а б о т н о в Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Тр. БИН им. В.Л. Комарова, сер. 3 «Геоботаника». Л., 1950, вып. 6: 7-24.

• 7.    Ф о м и н а Т.И. Семенная продуктивность трех видов Campanula L. в условиях культуры. Тез. докл. молодеж. конф. «Исследования молодых ботаников Сибири». Новосибирск, 2001: 83-84.

• 8.    Международные правила определения качества семян. Пер. с англ. /Под ред. И.Г. Леурды. М., 1969.

• 9.    Р а б о т н о в Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л., 1960, т. 26: 20-40.

• 10.    Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., 1985.

• 11.    Х о д а ч е к Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра: структура и функции биогеоценозов Таймырской Тундры. Л., 1978: 166-197.

• 12.    Л е в и н а Р.Е. Морфология и экология плодов /Под ред. Н.Н. Цвелева. Л., 1987.

ГНУ Всероссийский НИИ цветоводства                  Поступила в редакцию и субтропических культур Россельхозакадемии,              24 февраля 2009 года

SEED PRODUCTIVITY ex situ IN PROMISING CAUCASIAN SPECIES OF Campanula

I.S. Dzyapshba, T.V. Evsyukova

S u m m a r y

With the purpose of conservation of five endemic species of Caucasian campanula by means of cultural introduction the authors investigated the potential and realistic seed productivity in the conditions of cultivation. It was revealed that ex situ studied species manifest a high reproductive ability, caused by their multiflorous inflorescence and high effectiveness of pollination.