Семенная продуктивность интродуцированных в Предуралье видов рода Gladiolus L

К одним из наиболее популярных декоративных многолетников открытого грунта в условиях Предуралья относится гладиолус.

Гладиолус гибридный (Gladiolus х hybridus hort*) является результатом многоступенчатой межвидовой гибридизации. Многочисленные сорта G. х hybridus по своей природе аллотетраплоиды (2п=60). Они заимствовали от дикорастущих предков многие полезные признаки* но формообразующий и особенно адаптивный потенциал межвидовых скрещиваний еще далеко не исчерпан.

Особенности генеративного размножения, представляющие интерес для селекции видов рода

Gladiolus L изучены еще крайне недостаточно. Так* например* в известных сводках отсутствуют сведения о встречаемости у гладиолуса явления са-монесовместимости [Nettancourt* 1977]* апомиксиса [Fryxell, 1957; Хохлов* Зайцева, Куприянов, 1978]. Таким образом, перед селекционерами возникает проблема невозможности мобилизации всего потенциала гибридологического метода* который является основным при создании новых сортов [Мурин* Лысиков, 1989]. ввиду’ недостаточной изученности или противоречивости сведений* касающихся особенностей семенного размножения используемых для селекции видов гладиолуса.

Цель нашей работы - изучение систем скрещивания и особенностей семенного размножения 4

(С Черткова М. А., Шумихин С. А , 2017

видов рода Gladiolus L. при различных вариантах опыления.

Материалы и методы исследований

Исследования проводились на базе Учебного ботанического сада Пермского государственного на циона льного исследовательского университета (ГТГНИУ) в 2007-2016 гг. В качестве объекта исследования были выбраны 4 вида рода Gladiolus L. (G₊* hybridus bort, G. dalenii Van Geel subsp. dalenii, G. murlelae Kelway. G. iemds Bieb*)* Для изучения систем скрещивания видов и сортов гладиолуса в течение 5 вегетационных периодов были поставлены 5 вариантов опыта:

• 1.    Изоляция соцветии с кастрированными цветками без дальнейшего вмешательства в процесс опыления. чтобы установить возможность апомиксиса.

• 2.    Изоляция соцветий без дальнейшего вмешательства в процесс опыления цветков, чтобы установить возможность естественного самоопыления.

• 3.    Изоляция соцветий с последующим искусственным самоопылением цветков, чтобы установить существование самонесовместимости и эффективность строгой автогамии.

• 4.    Изоляция соцветий с кастрированными цветками и последующим перекрестным межвидовым и межсортовым опылением цветков, чтобы установить эффективность строгой ксеногамии.

• 5,    Учет завязывания семян при свободном опылении, чтобы определить его эффективность в конкретных условиях выращивания.

Каждый вариант опыта повторялся не менее чем на 10 соцветиях (100 цветках) ра зных сортов G. ^hybridus и не менее чем на 5 соцветиях (25-40 цветках) других изученных видов рода Gladiolus L.

Таблица 1

Показатели семенной продуктивности изученных видов Gladiolus L. при разных вариантах опыления

Всего в исследовании было задействовано 30 соцветий G. tenuis, 40 соцветий G. murielae, 20 соцветий G, dalenii subsp. daleniU 258 соцветий G.^ hybridus, относящихся к 150 сортам. Опыление проводилось на 10 нижних цветках соцветия по методике, описанной нами ранее [Шумихин, Плюснина, 2008]. Подсчет семян производился отдельно в каждой коробочке.

Реальную и потенциальную семенную продуктивность (РСП, ПСП) в расчете на плод, процент плодоцветения определяли по методике, описанной И.В, Вайнагием [1974], Коэффициент семенной продуктивности (К^нр) рассчитывали как отношение РСП к ПСП. выраженное в процентах. Фертильность пыльцы определяли ацетокарм иновым методом [Паушева. 1980]. Оценку грунтовой всхожести семян проводили по методике Н К. Фирсовой [1981]. Семена высевали в условиях теплицы в ящики с простерил изованной почвой и проращивали при t=+25... +28°С. Статистическая обработка результатов проводилась по методике, описанной Г.Ф. Лакиным [1990]. с использованием стандартного пакета анализа Microsoft Excel.

Результаты и их обсуждение

При изоляции соцветий с кастрированными цветками без дальнейшего вмешательства в процесс опыления ни на одном растении за все годы исследования семена не 'завязывались. Таким об-разом, апомиксис у исследованных видов гладио-луса, скорее всего, отсутствует.

При разных вариантах опыления изученные виды гладиолуса существенно различаются по способности завязывания семян (табл. 1),

Вид

Число цветков

Число плодов

1 [лодоцве-тение, %

Показатели семенной продуктивности в расчете на плод
ПСП (Mim)	CV, %	РСП (Mini)	CV, %

Кспр, %

естестъенное самоопыление

G. tenuis	26	9	34,62	33,9510,59	2,48	4.9411,87	53,54	14.56
G. xhvbridus	270	22	8.15	86,3014,72	7,74	7.4214,96	94,52	8,60

искусственное самоопыление
G. tenuis	42	20	47.62	34,28±L55	10,12	8.1812.20	60.17	23.86
G. xhybt‘idt/s	320	43	13.44	89,4211,42	3.54	13.8512.31	52.63	15.49
искусственное перекрестное опыление
G. xhybndus х О. xhvbndus	700	317	45.29	93,9111,04	8.61	23.9412.48	77.47	25.49

межвидовые скрещивания
G. xhybridus x G. dalenii subsp. dalenii	40	18	45,00	92,6018,98	19.40	31,69±14,11	62,95	34.22
G. dalenii subsp. dalenii x G. x hybridus	32	11	34.38	61.6018.62	19.80	230817.11	43.54	37.47

Окончание табл. 1

Вид Число цветков Число плодов Плодоцве-тепие^ % Показатели семенной продуктивности в расчете на плод Кепр,% ПСП (М±т) CV, % РСП (Mini) CV, % G^hybridus G. murielae ПО 10 9.09 86.4711.99 5.15 7.6112.59 48.19 8.80 свободное опыление

G. tenuis	25	18	72.00	37.0812.15	8.21	17.1315.22	43.11	46.20
G. ^hybridus	1140	391	34.30	82.8412.67	26.02	15.8811.31	68.93	19.17
G. dalenii subsp. dalenii	26	13	50.00	68.5914.53	9.35	14.1716.83	48.24	20.66
G. murielae	173	123	71.10	73.6110.96	5.51	18.0811.46	53.12	24.56

G. tenuis способен формировать плоды и семена как при самоопылении, так и при свободном опылении, однако последнее оказывается наиболее результативным. При естественном самоопылении процент плодоцветсния отличается от данного показателя при свободном опылении более чем в 2 раза (соответственно 34 и 72%), коэффициент семенной продуктивности при этом также существенно выше (46 против 14% при самоопылении). Реальная семенная продуктивность в расчете на плод при свободном цветении достоверно выше, чем при естественном самоопылении (t=2,20> to5⁼l 96), при этом в сравнении с искусственным самоопылением достоверной разницы нс обнаружено (t=1.58G. tenuis вносит ксеногамия с преобладающей ролью агентов переноса пыльцы, однако автогамия, как резервный способ опыления, у данного вида не исключена,

У G. ^hybridus при естественном самоопылении процент плодоцветсния оказывается наименьшим (8%), при искусственном перекрестном опылении - наибольшим (45%). Вероятно, большую роль в эффективности опыления у G. ^hybridus также играют агенты переноса пыльцы. При этом коэффициент семенной продуктивности в ряду⁷ «естественное самоопыление - искусственное самоопыление - свободное опыление - искусственное перекрестное опыление» возрастает с 8.6 до 25,5%, Количество завязавшихся семян в расчете на плод при искусственном перекрестном опылении достоверно больше в сравнении с вариантами самоопыления и свободного цветения (t=[2.87: 2.98]> to5=l 96). что свидетельствует о наибольшем вкладе ксеногамии в семенную продуктивность G. ^hybridus.

Б межсортовых реципрокных скрещиваниях G. ^hybridus при искусственном перекрестном опылении из 70 вариантов (35 родительских пар) семена развивались в 50 случаях, из них 11 пар завязали семена и в прямом, и в обратном скрещиваниях. В некоторых вариантах семена не удалось получить, что, вероятно, связано с явлением пере крестной несовместимости используемых в скрещиваниях сортов и с нарушениями в генеративной сфере, приводящей к их стерильности [Мурин, Лысиков, 1989].

В природно-климатических условиях Прсдура-лья при свободном опылении семена завязываются у всех изученных видов гладиолуса. Процент пло-доцБстения при этом варьировал в разные годы б зависимости от вида от 34 до 72%, а коэффициент семенной продуктивности от 19% у G.^hybridus до 46% у G. tenuis. У других изученных видов гладиолуса Кспр имел промежуточные значения,

В межвидовых скрещиваниях G. ^hybridus и G. da lend subsp dalend плоды и семена образуются как в прямом, так и б обратном скрещиваниях. Процент плодоцветсния в прямом и обратном скрещиваниях принимает средние значения (соответственно 45 и 34%), При этом РСП в расчете на плод в прямом и обратном скрещиваниях достоверно нс отличается и составляет в среднем соответственно 31.69 и 23,08 семян на плод (1=0.55< 105=1,96).

Из 11 реципрокных скрещиваний G. ^hybridus х G. murielae были получены семена только в 3 прямых. При этом низкое значение РСП (7.61 ±2,59 семян на плод), возможно, связано с разным числом хромосом в соматических клетках данных видов (G. ^hybridus 2n=60, G. murielae 2п=30). Кроме того, морфологически выполненные семена при посеве оказались невсхожими. Обратные скрещивания оказываются безрезультатными. Вероятно, это связано с большей длиной столбика пестика (почти в 2 раза) у G. murielae в сравнении с G.^hybridus [Былов. Гринкевич, 1988], что является одной из причин, препятствующих процессу оплодотворения семяпочек G. murielae.

Скрещивания G.^hybridus х G. tenuis в условиях Предуралья оказываются безуспешными из-за потери жизнеспособности пыльцы раноцветущего G. tenuis ко времени цветения G. * hybrid us (июль-август). Хотя в период цветения G. tenuis (середина июня) имеет довольно высокий показатель фертильности пыльцы (табл, 2).

Все изученные виды гладиолуса имеют пыльцу hybridus (87.17±1.42%), что достоверно выше, чем с высокими показателями фертильности, вполне у других видов (t= [3.72; 2.48]>to?⁼ 1-96). достаточными для успешного опыления. Наибольшая фертильность пыльцы отмечена у сортов G. х

Таблица 2

Средние показатели фертильности пыльцы видов Gadiolus L. в условиях Пред у рал ья

Вид	Фертильность, %	CV. %
G. x hybridus	87.17±1.42	11.36
G. dalenii subsp. dalenii	79.69±1.44	5.70
G. murielae	74.40±L93	8.18
G. tenuis	8L76±1.34	4.93

Для семян видов гладиолуса характерен неглубокий физиологический покой. Известно, что для семян G. pal и str is Gaudin необходима стратификация [Николаева, Разумова, Гладкова, 1985]. В то же время у видов растений засушливых тропических областей физиологический покой семян, как правило, преодолевается путем недолгого сухого хранения. Семена G. tenuis в нашем опыте не всходили, что, возможно, связано с необходимостью преодоления вынужденного покоя путем стратификации. Семена GMiybridus и G. dalenii subsp. daleniU полученные при различных вариантах опыления, всходят на 16-2 3-й день после посева. Всхожесть семян G. ^hybridus, полученных при самоопылении (3.13%) существенно ниже, чем тот же показатель у семян, полученных при свободном (31.73%) и искусственном перекрестном опылении (49.80%). Семена G. т urielае всходят гораздо позже других видов, на 65-70-й день после посева, и не отличаются высокой всхожестью (4.82%).

Заключение

Таким образом к все изученные виды гладиолуса в условиях Предуралья способны размножаться семенным способом. Все показатели семенной продуктивности в различных вариантах опыления у G. * hybrid us и G. tenuis наибольшие значения принимают при перекрестном опылении. При свободном цветении вклад ксеногамии в семенную продуктивность, вероятно, выше, чем автогамии. Факт завязывания семян при естественном самоопылении подтверждают данные антэкологических наблюдений о реализации самоопыления в форме контактной автогамии на последних стадиях развития цветка изученных видов гладиолуса [Гринкевич, 1978: Шумихин, Плюснина, 2008; Черткова, Шумихин, 2015J.