Семенная продуктивность Nepeta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L. (Lamiaceae) при интродукции в Пермском крае

На территории России отмечено 15 видов рода котовник ( Nepeta L.), произрастающих на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке [Буданцев, 1993]. Род Nepeta L., насчитывающий около 250 видов, относится к трудным в систематическом отношении таксонам [Пояркова, 1954; Буданцев, 1993], где наблюдается формирование чрезвычайно полиморфных комплексов. Усиливает процессы гибридизации и затрудняет ревизию рода и наличие у некоторых видов полового полиморфизма – гино-моноэции, гинодиэции и субдвудомности [Knuth, 1899; Демьянова, 1985, 1990, 2019; Годин, 2011].

Виды котовника обладают многочисленными полезными свойствами – лекарственными, нектароносными, а некоторые из них относятся к перспективным эфиромасличным растениям [Полез- ные…, 1972; Дикорастущие…, 2001; Ковтун, Ски-бицкая, 2009; Кузнецова, 2012; Дутова, Мяделец, Карпова, 2015]. Эфиромасличные виды котовника в последнее время интенсивно изучаются как в нашей стране, так и за рубежом. Особое внимание уделяется исследованию компонентного состава эфирных масел, неодинаковому у разных видов рода Nepeta L. [Зауралов, 1978; Мишурова, Малиновская, 1989; Тропникова, Буданцев, Зенкевич, 1998; Кузнецова, 2012; Dienaite еt al., 2018; Zivk-ovič еt al., 2018]. Основные потребители эфирных масел и ароматических веществ видов котовника – парфюмерно-косметическая и фармацевтическая промышленности, а также мыловарение [Тропни-кова, Буданцев, Зенкевич, 1998; Дикорастущие…, 2001]. Эфирные масла котовника применяются в

ветеринарии, а также в агрономии для защиты растений от вредителей [Birkett, Bruce, Pickett, 2010]. Многие виды котовника имеют декоративное значение и рекомендуются для озеленения городских парков и скверов [Растения…, 1961; Интродукция…, 1965]. В числе последних и изученные нами виды котовника – крупноцветковый и сибирский.

Котовник крупноцветковый ( Nepeta grandiflora M. Bieb.) – эндем Кавказа. Произрастает на субальпийских лугах и в разнотравье, реже в лесном поясе по опушкам и полянам [Пояркова, 1954]. Легко дичает. Культивируется во многих ботанических садах, например, в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН [Абрамова и др., 2018]. Этот вид использовался при межвидовой гибридизации котовников, в частности, при создании высокопродуктивного сорта Юбилей Вавилова [Серкова, 1985]. По наблюдениям С.С. Мишуровой и Т.А. Малиновской [1989], содержание эфирного масла в сухих надземных частях (листья и соцветия) составляло 0.31%. Главными компонентами масла являются лактоны (около 50%).

Котовник сибирский ( Nepeta sibirica L.) – растение горное. Растет по берегам горных рек и ручьёв, на остепненных лугах, на залежах, по луговым и каменистым склонам. Легко дичает. Произрастает в Западной и Восточной Сибири и Средней Азии [Пояркова, 1954]. При изучении онтогенеза и структуры ценопопуляций в Хакасии [Водо-лазова и др., 2010] у этого вида отмечено интенсивное вегетативное размножение. Последнее, по мнению авторов, начинается в середине онтогенеза с образованием рамет, находящихся на разных этапах развития. Подобное поведение свойственно этому растению и в культуре, совмещающему энергичное вегетативное разножение с семенным. Выращивается во многих ботанических садах. Так, например, в условиях интродукции растение изучено в лесостепи Украины и Прикарпатья [Ковтун, Скибицкая, 2009]. По мнению авторов, к. сибирский перспективен для внедрения в широкую промышленную практику. Содержание эфирного масла в надземной части в Ленинградской области – 0.17–0.23% [Кузнецова, 2012].

Задача нашего исследования – изучение возможности интродукции декоративных видов Ne-peta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L. в условиях Пермского края. Особое внимание уделено изучению их семенной продуктивности как наиболее важного показателя адаптации растений к окружающей обстановке.

Организация и методика исследований

Объектами изучения явились Nepeta grandi-flora M. Bieb. и N. sibirica L. Оба вида котовника исследованы на коллекционном участке Учебного ботанического сада Пермского университета в 2010–2018 гг. Предварительные наблюдения за этими видами, касающиеся их антэкологических особенностей и полового полиморфизма, проводились и на коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника (Челябинская обл.) в 1987– 2000 гг. В обоих районах исследования растения были выращены из семян делектусного обмена.

Цветение и опыление растений изучалось по методике А.Н. Пономарева [1960]. Семенная продуктивность исследовалась согласно предложениям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974] с определением процента плодоцветения (ПП) и с раздельным установлением потенциальной и фактической семенной продуктивности (ПСП и ФСП). Процент семенификации (ПС) определялся как соотношение между ФСП и ПСП (процент семяпочек, развившихся в семена). При наличии гинодиэции у изучаемых растений данный показатель может быть использован для суждения об успешности опыления и завязывания семян одной половой формы в сравнении с другой. В качестве элементарной единицы семенной продуктивности избран цветок (плод). Для подсчета использовались плоды из средней части главного генеративного побега. Пересчет семенной продуктивности в расчете на особь был затруднен из-за крайней вариабельности числа и степени развитости генеративных побегов даже у одновозрастных особей этого вида, на что указывали и другие авторы [Гусейнова, Курамагомедов, 2015]. Собранный материал обработан методами вариационной статистики [Лакин, 1990]. Степень вариации признака определялась по шкале, предложенной С.А. Мамаевым [1972]. Всхожесть семян устанавливалась лабораторным методом согласно общепринятой методике в трехкратной повторности [Справочник…, 1985; Биология…, 1999]. Фертильность пыльцы исследована ацетокарминовым методом [Справочник…, 2004] при выборке (n) 10 растений. Оценка успешности интродукции проводилась согласно методике В.Н. Былова и Р.А. Карписоно-вой [1978] по трёхбалльной шкале. Данные о метеоусловиях во время наблюдений заимствованы на сайте Гисметео.

Результаты и их обсуждение

Котовник крупноцветковый (Nepeta grandiflora M. Bieb.)

На коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника в 2000 г. насчитывалось 27 гермафродитных и 7 женских растений. В ботаническом саду Пермского университета в 2015 г. имелось 23 гермафродитных и 5 женских растений. Как и у других гинодиэцичных растений, анд-ростерильные цветки растений хорошо отличались по размерам от обоеполых цветков: последние были заметно крупнее женских.

К. крупноцветковый хорошо переносит зиму, зацветает на второй год после посева семян в грунт. Растению свойствен дневной тип раскрывания цветков: максимальное количество распустившихся цветков приурочено к 11–13 ч. В обоих пунктах наблюдений фиксировался дневной тип распускания цветков. Обоеполые цветки протанд-ричны. Тычиночная стадия начинается сразу же после раскрывания цветков и продолжается 24–36 ч. (в зависимости от погодных условий и активности насекомых-опылителей). В конце тычиночной стадии начинает выдвигаться рыльце, которое постепенно выходит за пределы верхней губы, принимая вильчатую форму. Прилетающие насекомые прежде всего соприкасаются с рыльцем, принося чужеродную пыльцу и осуществляя таким образом перекрестное опыление. В качестве опылителей зарегистрированы преимущественно длиннохоботные перепончатокрылые: чаще других шмель земляной и пчела медоносная. При теплой и солнечной погоде, благоприятствующей активному лёту опылителей, рыльце засыхает к вечеру (20–21 ч.) второго дня цветения. Длительность цветения обоеполых цветков составляет 2–3 дня. Фертильность пыльцы оказалась высокой: во все годы наблюдений она варьировала от 78.5 до 81.4%.

Распускание женских цветков сопровождается постепенным выдвижением рыльца, которое к концу второго дня цветения выступает за пределы верхней губы. Продолжительность цветения женских цветков составляет также 2–3 дня (в зависимости от погодных условий). Однако рыльцевая стадия у них гораздо более длительная в сравнении с обоеполыми цветками, что, несомненно, способствует успеху опыления.

Определение всхожести семян в 2010 г лабораторным методом [Справочник…, 1985; Биология…, 1999] показало, что семена к. крупноцветкового не нуждаются в стратификации. На 3-й день после посева взошло 75% семян, а на 5-й – 88%. Всхожесть семян, определенная на 30-й день, оказалась равной 89.3%, а сгнивших семян было 10.7%.

Котовник сибирский (Nepeta sibirica L.)

Гинодиэцичный вид. На коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника (посев 1980 г.) в 2010 г. этот вид был представлен 20 гермафродитными и 4 женскими особями. В ботаническом саду Пермского университета (посев 1985 г.) в 2018 г. отмечены только гермафродитные особи, произрастающие около искусственного водоёма.

К. сибирский, как и предыдущий вид, в Пермском крае зацветает на второй год после посева семян в грунт. Семена не нуждаются в стратификации. Обычно цветение начинается с первой декады июля (реже в конце июня) и продолжается в течение трех месяцев (до конца сентября). Одиночные цветки можно наблюдать на растении даже в первой декаде октября, однако они уже не завязывают семян. Цветки опыляются шмелями и одиночными крупными пчёлами. Растение достигает высоты 130–145 см. Распускание цветков начинается около 6 ч. Как и у предыдущего вида, массовое раскрывание цветков в теплую солнечную погоду отмечается около 12–13 ч. Цветки крупные (3.5–3.8 см), лилово-синие, декоративные. Обоеполые цветки к. сибирского протандричны. Стадия протандрии продолжается 12–22 ч. (в зависимости от погодных условий). Фертильность пыльцы, определенная в 2018 г., составляла 96.1%. Рыльце начинает выдвигаться из зева цветка к концу первого дня цветения. При пасмурной погоде обе стадии цветения (тычиночная и рыльцевая) становятся более длительными и даже наблюдается их совмещение. Однако при изоляции соцветий, как и у предыдущего вида, плоды не завязываются. На отсутствие самоопыления у видов Nepeta L. указывал и П. Кнут [Knuth, 1899]. О причинах незавязывае-мости семян у видов котовника судить весьма затруднительно: причиной ли тому является наличие протандрии (только ли!) или самонесовместимо-сти. К сожалению, в сводках по самонесовмести-мости у цветковых растений мы не обнаружили ссылок на виды Nepeta L. Для объяснения этого факта нужны дополнительные исследования.

Семенная продуктивность изученных видов

При обсуждении результатов семенной продуктивности у изученных интродуцированных видов следует иметь в виду два обстоятельства: погодные условия во время массового цветения и завязывания семян (прежде всего в июле) и разное поведение насекомых-опылителей в различных погодных условиях. У энтомофильных гинодиэцич-ных видов также следует учитывать и неодинаковую для насекомых кормовую базу у обоеполых и андростерильных женских цветков. Первые предлагают насекомым пыльцу и нектар, а вторые – только нектар. Следовательно, при неблагоприятных погодных условиях и невысокой активности опылителей цветки женских особей как кормовой источник оказываются в более затруднительном положении по сравнению с обоеполыми. Кроме того, женские цветки мельче по размерам, а значит визуально и менее привлекательны для опылителей. Напротив, в солнечную и малооблачную погоду при активном лёте насекомых женские цветки вполне успешно посещаются опылителями. К тому же из-за их меньших размеров и, следовательно, лучшей доступности нектара по разнообразию круг насекомых-опылителей может быть даже шире, чем у обоеполых цветков. Такой феномен впервые нами отмечен при исследовании семенной продуктивности гинодиэцичного тимьяна Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) в Троицком лесо- степном заказнике [Демьянова, Лыков, Вожакова, 1987].

Семенная продуктивность котовника крупноцветкового весьма изменчива (табл. 1) в зависимости от складывающейся ситуации. В 2010 г. в июле погода была в основном солнечной и малооблачной (22 дня). Дождливых дней не было совсем. Активность насекомых-опылителей была вполне достаточной для опыления обоеполых цветков. Кстати отметим, что именно в этом сезоне семенная продуктивность и процент семенификации обоеполых цветков к. крупноцветкового были максимальными за все остальные годы наблюдений.

В сухом солнечном июле 2016 г. погода была благоприятной для активного лёта насекомых-опылителей. В таких условиях у гинодиэцичного к. крупноцветкового семенная продуктивность и процент семенификации были значительно выше у женских цветков, о чём свидетельствует и высокий критерий достоверности.

В 2017 г. июль оказался очень влажным (24 дня были влажными, пасмурными и даже дождли- выми). В таких погодных условиях семенная продуктивность и процент семенификации были достоверно выше у обоеполых цветков.

В 2018 г. наблюдалось примерно одинаковое количество как пасмурных и облачных дней (16) , так и ясных, и малооблачных (14). Семенная продуктивность и процент семенификации оказались достоверно выше у женский формы. Все вышесказанное подтверждает и табл. 2: в годы с сухой и солнечной июльской погодой (2016 г.) число цветков, не завязавших ни одного эрема, значительно больше у обоеполых цветков. Напротив, при слабой активности опылителей в неблагоприятную погоду (июль, 2017 г.) незавязавшихся плодов было несравненно больше у женской формы. К тому же, и количество цветков, завязавших 1–4 эрема, также оказалось меньшим по сравнению с обоеполыми. В 2018 г. при примерно одинаковом количестве солнечных и пасмурных дней процент незавя-завшихся плодов был примерно идентичным для обеих форм, а плодов с 3–4 эремами зафиксировано несколько больше у женских форм.

Таблица 1

Семенная продуктивность Nepeta grandiflora и N. sibirica в расчете на 1 плод при свободном опылении в условиях интродукции в Пермском крае

Год наблюдений	Половая форма цветков	Выборка, шт	ПП, %	M ± m	Cv, %	ПС на плод, %	td
Nepeta grandiflora M. Bieb.
2010	Обоеполый	500	72.2	2.7 ± 0.005	3.73	67.5
2016	Обоеполый	300	47.3	0.84 ± 0.013	27.4	21.0	82.2
	Женский	300	84.3	2.19 ± 0.008	6.13	54.8
2017	Обоеполый	500	70.2	1.50 ± 0.006	8.96	37.5	21.7
	Женский	500	62.0	1.30 ± 0.007	11.3	32.5
2018	Обоеполый	1000	47.9	1.12 ± 0.004	10.0	28.0	13.9
	Женский	600	48.8	1.22 ± 0.006	11.4	30.5

Nepeta sibirica L.

20018 I Обоеполый Z    1000 I 64.7 Z 2.21 ± 0.002 1    3.3 I 55.3    [

Таблица 2

Структура семенной продуктивности Nepeta grandiflora M. Bieb. при интродукции в Пермском крае в 2016–2018 гг.

Год на-блюде-ний	Половая форма цветков	Выборка, шт	Число эремов в одном плоде, шт
			0 1 1          2 zz 3 1 4
			Число цветков, давших указанное число эремов, шт (%)
2016	Обоеполый	300	47 (15.7)	77 (25.7)	54 (18)	90 (30)	32 (10.7)
	Женский	300	17 (5.7)	74 (24.7)	82 (27.3)	89 (29.7)	38 (12.7)
2017	Обоеполый	500	73 (14.6)	122 (24.4)	161 (32.2)	110 (22)	34 (6.8)
	Женский	500	190 (38)	110 (22)	90 (18)	80 (16)	30 (6)
2018	Обоеполый	1000	521 (52.1)	138 (13.8)	133 (13.3)	113 (11.3)	95 (9.5)
	Женский	600	307 (51.2)	78 (13)	61 (10.2)	85 (14.2)	69 (11.5)

Подводя итоги многолетнего изучения семенной продуктивности к. крупноцветкового, можно констатировать сравнительно невысокий ее размер у обеих половых форм, о чем свидетельствует процент семенификации. Вероятно, что относительно невысокий процент семенификации у данного вида в расчете на 1 плод является не только частным случаем у исследованных видов Nepeta L. Этот признак обнаружен и у других видов этого рода – N. pannonica L. [Демьянова, 2019], N. sibirica L.

(см. табл. 1). Попутно отметим, что изучение семенной продуктивности N. cataria L. на коллекционном участке ботанического сада Пермского университета в 2010 г. подтвердило эту особенность: в расчете на обоеполый цветок ФСП = 2.25 ± 0.005 при ПС = 56.3%. Очевидно, такая черта является характерной для видов котовника. Их семенная продуктивность далеко не полностью зависит от экологической обстановки во время цветения и опыления. Тем не менее, огромное число цветков на каждой особи, даже при малом числе семян в плодах, обеспечивает успешное семенное размножение видов Nepeta L.

Таким образом, изученные нами виды ( Nepeta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L.) вполне могут быть рекомендованы в качестве декоративных растений для благоустройства городских пейзажей в Пермском крае. Они характеризуются стабильным семенным размножением и одновременно способностью к вегетативному размножению, достаточной зимостойкостью, продолжительным цветением (3 месяца), устойчивостью против вредителей и болезней. По всем указанным показателям, применяя трёхбалльную шкалу В.Н. Былова и Р.А. Кар-писоновой [1978], они заслуживают высокой оценки и могут рассматриваться как перспективные растения для выращивания в Пермском крае.