Семенная продуктивность Nepeta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L. (Lamiaceae) при интродукции в Пермском крае
Автор: Демьянова Евгения Ивановна
Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio
Рубрика: Ботаника
Статья в выпуске: 2, 2019 года.
Бесплатный доступ
У котовников крупноцветкового (Nepeta grandiflora M. Bieb., Lamiaceae) и сибирского (N. sibirica L.) в условиях культуры в Пермском крае изучена семенная продуктивность как один из важных показателей при интродукции растений. Многолетние исследования семенной продуктивности гинодиэцичного к. крупноцветкового выявили различия этого показателя у разных половых форм в зависимости от погодных условий и, соответственно, активности насекомых-опылителей. Оба изученных вида характеризуются стабильным семенным размножением и способностью к вегетативному размножению, достаточной зимостойкостью, продолжительным цветением, устойчивостью против вредителей и болезней. Эти растения заслуживают высокой оценки и могут быть рекомендованы как перспективные декоративные растения для выращивания в Пермском крае.
Гинодиэция, семенная продуктивность, интродукция
Короткий адрес: https://sciup.org/147227071
IDR: 147227071 | DOI: 10.17072/1994-9952-2019-2-117-123
Текст научной статьи Семенная продуктивность Nepeta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L. (Lamiaceae) при интродукции в Пермском крае
На территории России отмечено 15 видов рода котовник ( Nepeta L.), произрастающих на Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке [Буданцев, 1993]. Род Nepeta L., насчитывающий около 250 видов, относится к трудным в систематическом отношении таксонам [Пояркова, 1954; Буданцев, 1993], где наблюдается формирование чрезвычайно полиморфных комплексов. Усиливает процессы гибридизации и затрудняет ревизию рода и наличие у некоторых видов полового полиморфизма – гино-моноэции, гинодиэции и субдвудомности [Knuth, 1899; Демьянова, 1985, 1990, 2019; Годин, 2011].
Виды котовника обладают многочисленными полезными свойствами – лекарственными, нектароносными, а некоторые из них относятся к перспективным эфиромасличным растениям [Полез- ные…, 1972; Дикорастущие…, 2001; Ковтун, Ски-бицкая, 2009; Кузнецова, 2012; Дутова, Мяделец, Карпова, 2015]. Эфиромасличные виды котовника в последнее время интенсивно изучаются как в нашей стране, так и за рубежом. Особое внимание уделяется исследованию компонентного состава эфирных масел, неодинаковому у разных видов рода Nepeta L. [Зауралов, 1978; Мишурова, Малиновская, 1989; Тропникова, Буданцев, Зенкевич, 1998; Кузнецова, 2012; Dienaite еt al., 2018; Zivk-ovič еt al., 2018]. Основные потребители эфирных масел и ароматических веществ видов котовника – парфюмерно-косметическая и фармацевтическая промышленности, а также мыловарение [Тропни-кова, Буданцев, Зенкевич, 1998; Дикорастущие…, 2001]. Эфирные масла котовника применяются в
ветеринарии, а также в агрономии для защиты растений от вредителей [Birkett, Bruce, Pickett, 2010]. Многие виды котовника имеют декоративное значение и рекомендуются для озеленения городских парков и скверов [Растения…, 1961; Интродукция…, 1965]. В числе последних и изученные нами виды котовника – крупноцветковый и сибирский.
Котовник крупноцветковый ( Nepeta grandiflora M. Bieb.) – эндем Кавказа. Произрастает на субальпийских лугах и в разнотравье, реже в лесном поясе по опушкам и полянам [Пояркова, 1954]. Легко дичает. Культивируется во многих ботанических садах, например, в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН [Абрамова и др., 2018]. Этот вид использовался при межвидовой гибридизации котовников, в частности, при создании высокопродуктивного сорта Юбилей Вавилова [Серкова, 1985]. По наблюдениям С.С. Мишуровой и Т.А. Малиновской [1989], содержание эфирного масла в сухих надземных частях (листья и соцветия) составляло 0.31%. Главными компонентами масла являются лактоны (около 50%).
Котовник сибирский ( Nepeta sibirica L.) – растение горное. Растет по берегам горных рек и ручьёв, на остепненных лугах, на залежах, по луговым и каменистым склонам. Легко дичает. Произрастает в Западной и Восточной Сибири и Средней Азии [Пояркова, 1954]. При изучении онтогенеза и структуры ценопопуляций в Хакасии [Водо-лазова и др., 2010] у этого вида отмечено интенсивное вегетативное размножение. Последнее, по мнению авторов, начинается в середине онтогенеза с образованием рамет, находящихся на разных этапах развития. Подобное поведение свойственно этому растению и в культуре, совмещающему энергичное вегетативное разножение с семенным. Выращивается во многих ботанических садах. Так, например, в условиях интродукции растение изучено в лесостепи Украины и Прикарпатья [Ковтун, Скибицкая, 2009]. По мнению авторов, к. сибирский перспективен для внедрения в широкую промышленную практику. Содержание эфирного масла в надземной части в Ленинградской области – 0.17–0.23% [Кузнецова, 2012].
Задача нашего исследования – изучение возможности интродукции декоративных видов Ne-peta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L. в условиях Пермского края. Особое внимание уделено изучению их семенной продуктивности как наиболее важного показателя адаптации растений к окружающей обстановке.
Организация и методика исследований
Объектами изучения явились Nepeta grandi-flora M. Bieb. и N. sibirica L. Оба вида котовника исследованы на коллекционном участке Учебного ботанического сада Пермского университета в 2010–2018 гг. Предварительные наблюдения за этими видами, касающиеся их антэкологических особенностей и полового полиморфизма, проводились и на коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника (Челябинская обл.) в 1987– 2000 гг. В обоих районах исследования растения были выращены из семян делектусного обмена.
Цветение и опыление растений изучалось по методике А.Н. Пономарева [1960]. Семенная продуктивность исследовалась согласно предложениям Т.А. Работнова [1960] и И.В. Вайнагия [1973, 1974] с определением процента плодоцветения (ПП) и с раздельным установлением потенциальной и фактической семенной продуктивности (ПСП и ФСП). Процент семенификации (ПС) определялся как соотношение между ФСП и ПСП (процент семяпочек, развившихся в семена). При наличии гинодиэции у изучаемых растений данный показатель может быть использован для суждения об успешности опыления и завязывания семян одной половой формы в сравнении с другой. В качестве элементарной единицы семенной продуктивности избран цветок (плод). Для подсчета использовались плоды из средней части главного генеративного побега. Пересчет семенной продуктивности в расчете на особь был затруднен из-за крайней вариабельности числа и степени развитости генеративных побегов даже у одновозрастных особей этого вида, на что указывали и другие авторы [Гусейнова, Курамагомедов, 2015]. Собранный материал обработан методами вариационной статистики [Лакин, 1990]. Степень вариации признака определялась по шкале, предложенной С.А. Мамаевым [1972]. Всхожесть семян устанавливалась лабораторным методом согласно общепринятой методике в трехкратной повторности [Справочник…, 1985; Биология…, 1999]. Фертильность пыльцы исследована ацетокарминовым методом [Справочник…, 2004] при выборке (n) 10 растений. Оценка успешности интродукции проводилась согласно методике В.Н. Былова и Р.А. Карписоно-вой [1978] по трёхбалльной шкале. Данные о метеоусловиях во время наблюдений заимствованы на сайте Гисметео.
Результаты и их обсуждение
Котовник крупноцветковый (Nepeta grandiflora M. Bieb.)
На коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника в 2000 г. насчитывалось 27 гермафродитных и 7 женских растений. В ботаническом саду Пермского университета в 2015 г. имелось 23 гермафродитных и 5 женских растений. Как и у других гинодиэцичных растений, анд-ростерильные цветки растений хорошо отличались по размерам от обоеполых цветков: последние были заметно крупнее женских.
К. крупноцветковый хорошо переносит зиму, зацветает на второй год после посева семян в грунт. Растению свойствен дневной тип раскрывания цветков: максимальное количество распустившихся цветков приурочено к 11–13 ч. В обоих пунктах наблюдений фиксировался дневной тип распускания цветков. Обоеполые цветки протанд-ричны. Тычиночная стадия начинается сразу же после раскрывания цветков и продолжается 24–36 ч. (в зависимости от погодных условий и активности насекомых-опылителей). В конце тычиночной стадии начинает выдвигаться рыльце, которое постепенно выходит за пределы верхней губы, принимая вильчатую форму. Прилетающие насекомые прежде всего соприкасаются с рыльцем, принося чужеродную пыльцу и осуществляя таким образом перекрестное опыление. В качестве опылителей зарегистрированы преимущественно длиннохоботные перепончатокрылые: чаще других шмель земляной и пчела медоносная. При теплой и солнечной погоде, благоприятствующей активному лёту опылителей, рыльце засыхает к вечеру (20–21 ч.) второго дня цветения. Длительность цветения обоеполых цветков составляет 2–3 дня. Фертильность пыльцы оказалась высокой: во все годы наблюдений она варьировала от 78.5 до 81.4%.
Распускание женских цветков сопровождается постепенным выдвижением рыльца, которое к концу второго дня цветения выступает за пределы верхней губы. Продолжительность цветения женских цветков составляет также 2–3 дня (в зависимости от погодных условий). Однако рыльцевая стадия у них гораздо более длительная в сравнении с обоеполыми цветками, что, несомненно, способствует успеху опыления.
Определение всхожести семян в 2010 г лабораторным методом [Справочник…, 1985; Биология…, 1999] показало, что семена к. крупноцветкового не нуждаются в стратификации. На 3-й день после посева взошло 75% семян, а на 5-й – 88%. Всхожесть семян, определенная на 30-й день, оказалась равной 89.3%, а сгнивших семян было 10.7%.
Котовник сибирский (Nepeta sibirica L.)
Гинодиэцичный вид. На коллекционном участке Троицкого лесостепного заказника (посев 1980 г.) в 2010 г. этот вид был представлен 20 гермафродитными и 4 женскими особями. В ботаническом саду Пермского университета (посев 1985 г.) в 2018 г. отмечены только гермафродитные особи, произрастающие около искусственного водоёма.
К. сибирский, как и предыдущий вид, в Пермском крае зацветает на второй год после посева семян в грунт. Семена не нуждаются в стратификации. Обычно цветение начинается с первой декады июля (реже в конце июня) и продолжается в течение трех месяцев (до конца сентября). Одиночные цветки можно наблюдать на растении даже в первой декаде октября, однако они уже не завязывают семян. Цветки опыляются шмелями и одиночными крупными пчёлами. Растение достигает высоты 130–145 см. Распускание цветков начинается около 6 ч. Как и у предыдущего вида, массовое раскрывание цветков в теплую солнечную погоду отмечается около 12–13 ч. Цветки крупные (3.5–3.8 см), лилово-синие, декоративные. Обоеполые цветки к. сибирского протандричны. Стадия протандрии продолжается 12–22 ч. (в зависимости от погодных условий). Фертильность пыльцы, определенная в 2018 г., составляла 96.1%. Рыльце начинает выдвигаться из зева цветка к концу первого дня цветения. При пасмурной погоде обе стадии цветения (тычиночная и рыльцевая) становятся более длительными и даже наблюдается их совмещение. Однако при изоляции соцветий, как и у предыдущего вида, плоды не завязываются. На отсутствие самоопыления у видов Nepeta L. указывал и П. Кнут [Knuth, 1899]. О причинах незавязывае-мости семян у видов котовника судить весьма затруднительно: причиной ли тому является наличие протандрии (только ли!) или самонесовместимо-сти. К сожалению, в сводках по самонесовмести-мости у цветковых растений мы не обнаружили ссылок на виды Nepeta L. Для объяснения этого факта нужны дополнительные исследования.
Семенная продуктивность изученных видов
При обсуждении результатов семенной продуктивности у изученных интродуцированных видов следует иметь в виду два обстоятельства: погодные условия во время массового цветения и завязывания семян (прежде всего в июле) и разное поведение насекомых-опылителей в различных погодных условиях. У энтомофильных гинодиэцич-ных видов также следует учитывать и неодинаковую для насекомых кормовую базу у обоеполых и андростерильных женских цветков. Первые предлагают насекомым пыльцу и нектар, а вторые – только нектар. Следовательно, при неблагоприятных погодных условиях и невысокой активности опылителей цветки женских особей как кормовой источник оказываются в более затруднительном положении по сравнению с обоеполыми. Кроме того, женские цветки мельче по размерам, а значит визуально и менее привлекательны для опылителей. Напротив, в солнечную и малооблачную погоду при активном лёте насекомых женские цветки вполне успешно посещаются опылителями. К тому же из-за их меньших размеров и, следовательно, лучшей доступности нектара по разнообразию круг насекомых-опылителей может быть даже шире, чем у обоеполых цветков. Такой феномен впервые нами отмечен при исследовании семенной продуктивности гинодиэцичного тимьяна Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) в Троицком лесо- степном заказнике [Демьянова, Лыков, Вожакова, 1987].
Семенная продуктивность котовника крупноцветкового весьма изменчива (табл. 1) в зависимости от складывающейся ситуации. В 2010 г. в июле погода была в основном солнечной и малооблачной (22 дня). Дождливых дней не было совсем. Активность насекомых-опылителей была вполне достаточной для опыления обоеполых цветков. Кстати отметим, что именно в этом сезоне семенная продуктивность и процент семенификации обоеполых цветков к. крупноцветкового были максимальными за все остальные годы наблюдений.
В сухом солнечном июле 2016 г. погода была благоприятной для активного лёта насекомых-опылителей. В таких условиях у гинодиэцичного к. крупноцветкового семенная продуктивность и процент семенификации были значительно выше у женских цветков, о чём свидетельствует и высокий критерий достоверности.
В 2017 г. июль оказался очень влажным (24 дня были влажными, пасмурными и даже дождли- выми). В таких погодных условиях семенная продуктивность и процент семенификации были достоверно выше у обоеполых цветков.
В 2018 г. наблюдалось примерно одинаковое количество как пасмурных и облачных дней (16) , так и ясных, и малооблачных (14). Семенная продуктивность и процент семенификации оказались достоверно выше у женский формы. Все вышесказанное подтверждает и табл. 2: в годы с сухой и солнечной июльской погодой (2016 г.) число цветков, не завязавших ни одного эрема, значительно больше у обоеполых цветков. Напротив, при слабой активности опылителей в неблагоприятную погоду (июль, 2017 г.) незавязавшихся плодов было несравненно больше у женской формы. К тому же, и количество цветков, завязавших 1–4 эрема, также оказалось меньшим по сравнению с обоеполыми. В 2018 г. при примерно одинаковом количестве солнечных и пасмурных дней процент незавя-завшихся плодов был примерно идентичным для обеих форм, а плодов с 3–4 эремами зафиксировано несколько больше у женских форм.
Таблица 1
Семенная продуктивность Nepeta grandiflora и N. sibirica в расчете на 1 плод при свободном опылении в условиях интродукции в Пермском крае
Год наблюдений |
Половая форма цветков |
Выборка, шт |
ПП, % |
M ± m |
Cv, % |
ПС на плод, % |
td |
Nepeta grandiflora M. Bieb. |
|||||||
2010 |
Обоеполый |
500 |
72.2 |
2.7 ± 0.005 |
3.73 |
67.5 |
|
2016 |
Обоеполый |
300 |
47.3 |
0.84 ± 0.013 |
27.4 |
21.0 |
82.2 |
Женский |
300 |
84.3 |
2.19 ± 0.008 |
6.13 |
54.8 |
||
2017 |
Обоеполый |
500 |
70.2 |
1.50 ± 0.006 |
8.96 |
37.5 |
21.7 |
Женский |
500 |
62.0 |
1.30 ± 0.007 |
11.3 |
32.5 |
||
2018 |
Обоеполый |
1000 |
47.9 |
1.12 ± 0.004 |
10.0 |
28.0 |
13.9 |
Женский |
600 |
48.8 |
1.22 ± 0.006 |
11.4 |
30.5 |
Nepeta sibirica L.
20018 I Обоеполый Z 1000 I 64.7 Z 2.21 ± 0.002 1 3.3 I 55.3 [
Таблица 2
Структура семенной продуктивности Nepeta grandiflora M. Bieb. при интродукции в Пермском крае в 2016–2018 гг.
Год на-блюде-ний |
Половая форма цветков |
Выборка, шт |
Число эремов в одном плоде, шт |
||||
0 1 1 2 zz 3 1 4 |
|||||||
Число цветков, давших указанное число эремов, шт (%) |
|||||||
2016 |
Обоеполый |
300 |
47 (15.7) |
77 (25.7) |
54 (18) |
90 (30) |
32 (10.7) |
Женский |
300 |
17 (5.7) |
74 (24.7) |
82 (27.3) |
89 (29.7) |
38 (12.7) |
|
2017 |
Обоеполый |
500 |
73 (14.6) |
122 (24.4) |
161 (32.2) |
110 (22) |
34 (6.8) |
Женский |
500 |
190 (38) |
110 (22) |
90 (18) |
80 (16) |
30 (6) |
|
2018 |
Обоеполый |
1000 |
521 (52.1) |
138 (13.8) |
133 (13.3) |
113 (11.3) |
95 (9.5) |
Женский |
600 |
307 (51.2) |
78 (13) |
61 (10.2) |
85 (14.2) |
69 (11.5) |
Подводя итоги многолетнего изучения семенной продуктивности к. крупноцветкового, можно констатировать сравнительно невысокий ее размер у обеих половых форм, о чем свидетельствует процент семенификации. Вероятно, что относительно невысокий процент семенификации у данного вида в расчете на 1 плод является не только частным случаем у исследованных видов Nepeta L. Этот признак обнаружен и у других видов этого рода – N. pannonica L. [Демьянова, 2019], N. sibirica L.
(см. табл. 1). Попутно отметим, что изучение семенной продуктивности N. cataria L. на коллекционном участке ботанического сада Пермского университета в 2010 г. подтвердило эту особенность: в расчете на обоеполый цветок ФСП = 2.25 ± 0.005 при ПС = 56.3%. Очевидно, такая черта является характерной для видов котовника. Их семенная продуктивность далеко не полностью зависит от экологической обстановки во время цветения и опыления. Тем не менее, огромное число цветков на каждой особи, даже при малом числе семян в плодах, обеспечивает успешное семенное размножение видов Nepeta L.
Таким образом, изученные нами виды ( Nepeta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L.) вполне могут быть рекомендованы в качестве декоративных растений для благоустройства городских пейзажей в Пермском крае. Они характеризуются стабильным семенным размножением и одновременно способностью к вегетативному размножению, достаточной зимостойкостью, продолжительным цветением (3 месяца), устойчивостью против вредителей и болезней. По всем указанным показателям, применяя трёхбалльную шкалу В.Н. Былова и Р.А. Кар-писоновой [1978], они заслуживают высокой оценки и могут рассматриваться как перспективные растения для выращивания в Пермском крае.
Список литературы Семенная продуктивность Nepeta grandiflora M. Bieb. и N. sibirica L. (Lamiaceae) при интродукции в Пермском крае
- Абрамова Л.М. и др. Краткие итоги интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН//Бюллетень Главного ботанического сада. 2018. № 1. С. 10-18.
- Биология семян/сост. М.Г. Николаева, И.В. Лянгузова, Л.М. Поздова. СПб., 1999. 231 с.
- Буданцев А.Л. Конспект рода Nepeta (Lamiaceae)//Ботанический журнал. 1993. Т. 78, № 1. С. 91-95.
- Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников//Бюллетень Главного ботанического сада РАН СССР. 1978. Вып. 107. С. 77-82.
- Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L.//Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287-296.
- Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений//Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
- Водолазова С.В. и др. Онтогенез, структура популяций и эколого-ценотическая характеристика Nepeta sibirica (Lamiaceae) в Хакасии//Растительные ресурсы. 2010. Т. 46, № 1. С. 3-16.
- Гисметео. URL: www.gismeteo.ru.
- Годин В.Н. Половой полиморфизм видов растений подкласса Lamiidae в Сибири: обзор литературы//Растительным мир Азиатской Сибири. 2011. № 2(8). С. 49-53.
- Гусейнова З.А., Курамагомедов М.К. Морфологическая изменчивость генеративного побега Nepeta grandiflora M. Bieb. в природных условиях и при интродукции//Вестник СамГУ. Биология. 2015.№ 3(125). С. 181-188.
- Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений//Ботанический журнал. 1985. Т. 70, № 10. С. 1283-1301.
- Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений: автореф. дис…. д-ра биол. наук. М., 1990. 34 с.
- Демьянова Е.И. О половом полиморфизме в роде Nepeta L.//Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2019. Вып. 1. С. 12-20.
- Демьянова Е.И., Лыков В.А., Вожакова А.В. Особенности опыления половых форм цветков у тимьяна Маршалла (Thymus marschallianus Willd.)//Экология опыления: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1987. С. 78-89.
- Дикорастущие полезные растения России/под ред. А.Л. Буданцева и Е.Е. Лесиовской. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.
- Дутова С.В., Мяделец М.А., Карпова М.В. Иммуностимулирующие свойства некоторых растений Сибири//Фармация. 2015. № 2. С. 51-53.
- Зауралов О.А. Изменение содержания эфирного масла и числа эфирномасличных желёзок у растений сем. Губоцветных из различных географических зон//Растительные ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 3. С. 412-418.
- Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. М.; Л.: Наука, 1965. 424 с.
- Ковтун С.М., Скибицкая М.И. Сравнительная оценка биологических особенностей Nepeta sibirica L. и Nepeta subsessilis Maxim. при интродукции в лесостепи Украины и Прикарпатье//Ботанические исследования на Урале. Пермь, 2009. С. 185-188.
- Кузнецова Н.М. Биоморфологические особенности и сырьевая продуктивность видов рода котовник (Nepeta L.) в условиях Ленинградской области: автореф. дис. … канд. с.-х. наук. СПб, 2012. 18 с.
- Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк, 1990. 351 с.
- Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесной растительности. М.: Наука, 1972. 282 с.
- Мишурова С.С., Малиновская Т.А. Морфологическая характеристика и компонентный состав эфирного масла Nepeta grandiflora M. Bieb.//Растительные ресурсы. 1989. Т. 25, вып. 3. С. 398-404.
- Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции. Новосибирск: Наука, 1972. 379 с.
- Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений//Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.
- Пояркова А.И. Род котовник -Nepeta L.//Флора СССР. М.; Л., 1954. Т. 20. С. 286-437.
- Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах//Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
- Растения природной флоры СССР. Краткие итоги интродукции. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 359 с.
- Серкова А.А. Исходный материал и селекция котовника: автореф. дис. … канд. биол. наук. Симферополь, 1985. 23 с.
- Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы/сост. Р.П. Барыкина и др. М.: Изд-во МГУ, 2004. 311 с.
- Справочник по проращиванию покоящихся семян/сост. М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова Л.: Наука, 1985. 346 с.
- Тропникова И.В., Буданцев А.Л., Зенкевич И.Г. Содержание и состав эфирных масел видов рода Nepeta L.//Растительные ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 4. С. 84-103.
- Birkett M.A., Bruce T.J.A., Pickett J.A. Repellent activity of Nepeta grandiflora and Nepeta clarkei (Lamiaceae) against the cereal aphid, Sitobion avenae (Homoptera: Aphididae)//Phytochemistry Letters. 2010. № 3. P. 139-142.
- Dienaite L. et al. Valorization of six Nepeta species by assessing the antioxidant potential, phytochemical composition and bioactivity of their extracts in cell cultures//Journal of Functional Foods. 2018. Vol. 45. P. 512-522.
- Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd.II, T. 2. 705 S.
- Zivkovič et al. Differences in bioactivity of three endemic Nepeta species arising from main terpenoid and phenolic constituents//Arch. Biol. Sci. 2018. Vol. 70, № 1. Р. 63-76.