Семенная продуктивность окопника жёсткого (Symphytum asperum Lepech.) в Пермском крае в условиях интродукции

На территории России произрастает 7 видов Symphytum L. из сем. Boraginaceae [Черепанов, 1995]. Высокорослые виды окопника (S. asperum Lepech., S. officinale L., S. caucasicum Bieb., S. peregrinum Ledeb.) вводятся в культуру в качестве кормовых, лекарственных, медоносных и декоративных растений [Дикорастущие..., 2001]. Их кормовая ценность связана с высоким содержанием в зеленой массе протеина, витаминов, зольных веществ при малом количестве клетчатки [Медведев, 1971, 1974; Пельменев, Корженевская, Харитонова, 1984 и др.]. Все указанные виды зацветают на втором году жизни и характеризуются быстрым ростом. В благоприятных условиях они способны давать 3-5 укосов в сезон. В северо-западных областях России в нормальные по режиму увлажнения годы обычно собирают по три урожая зеленой массы, а в засушливые - по два [Медведев, 1974].

В результате длительных исследований нескольких видов окопника в Ленинградской области и в Коми АССР наиболее продуктивным и устойчивым в культуре признан окопник жёсткий (Symphytum asperum Lepech.) [Медведев, 1974; Фролов, Фролова, 1979, 1983, 1984; Пельменев и др., 1984; Найда, Вишнякова, 1997; Найда, 2000, и др.]. Однако широкое внедрение о. жёсткого в сельскохозяйственную практику сдерживается из-за трудоемкого способа вегетативного размножения - корневыми черенками. Всеми исследователями, занимавшимися этой культурой, отмечена низ кая семенная продуктивность указанного вида, что также осложняет его введение в культуру.

Цель нашего исследования - изучение семенной продуктивности и возможности семенного размножения о. жёсткого в Пермском крае. В этом регионе растение не отмечено в дикорастущем состоянии [Иллюстрированный..., 2007].

Материал и методы исследования

Опыты проведены в 2011-2012 гг. в Учебном ботаническом саду Пермского университета, где произрастало 20 особей о. жёсткого 3-8-летнего возраста. Наблюдения по экологии цветения и опыления проведены по методике А.Н. Пономарева [1960]. Семенная продуктивность изучалась по методу И.В. Вайнагия [1973, 1974] с раздельным определением потенциальной и реальной семенной продуктивности (ПСП и РСП). Под ПСП понимается количество семяпочек на цветок, а РСП - количество полноценных семян на элементарную единицу (цветок). ПСП детерминировано статистически, не зависит от условий местообитания и мало изменяется по годам. У Boraginaceae ПСП равна 4 семяпочкам. Помимо ПСП и РСП в качестве важного показателя семенной продуктивности, по мнению И.В. Вайнагия, выступает процент семенификации - ПС (процент семяпочек, развившихся в семена). Этот показатель, как полагает автор, свидетельствует о степени соответствия мещду потребностями популяции определенного вида и условиями ее обитания.

Термин процент плодоцветения (1111), предложенный Т.А. Работновым [1950], обозначает процент цветков, завязавших плоды.

В оба года исследований выборка (и) составляла 500 цветков. В 2012 г. определение семенной продуктивности проведено дважды: после отцветания первой генерации побегов (весенней) и второй (летней). Фертильность пыльцы определялась ацето карминовым методом [Паушева, 1980]. Материал подвергнут статистической обработке [Лакин, 1980].

Результаты и их обсуждение

Окопник жёсткий - многолетнее поликарпиче-ское растение с колюче-шершавыми листьями и стеблями, достигающее в культуре 1.5-1.7 м. Цветки собраны в соцветия завитки, образующие тирсы. Последние объединены в сложные синфлорес-ценции [Федоров, Артюшенко, 1979]. Венчик трубчато-колокольчатый, в бутонах имеет розовую окраску, а при распускании цветков становится голубым. В нашем опыте в зависимости от возрастных различий на особях насчитывалось от 3 до 40 тыс. цветков. Такое огромное количество цветков, находящихся в разных стадиях цветения, дает возможность насекомым длительно задерживаться на одних и тех же особях, что, казалось бы, должно содействовать самоопылению в форме гейтоногамии (соседственного самоопыления). Однако у описываемого растения существует ряд приспособлений в цветке, препятствующих самоопылению. Прежде всего, это дихогамия и геркогамия. Цветкам видов окопника свойственна хорошо выраженная протандрия. У них тычиночная стадия начинается ещё в бутоне перед его раскрыванием, а рыльцевая наступает гораздо позже - после опорожнения пыльников. Как известно, дихогамия рассматривается как эффективное приспособление к перекрестному опылению [Пономарев, Демьянова, 1980; Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Демьянова, 2010 и др.]. Во время пестичной стадии головчатое рыльце на тонком столбике далеко выставляется из зева венчика и не соприкасается с пыльниками (проявление геркогамии).

Нектарники расположены в глубине цветка на плодолистиках в виде трёхлопастного плоского диска [Карташова, 1965]. При длинной и узкой трубке венчика нектар доступен только длиннохоботковым опылителям. На цветках о. жёсткого отмечены два вида шмелей - ш. садовый (Bombus hortosum L.) и ш. малый земляной (В. lucorum L.), медоносная пчела (Apis mellifera L.) и дикие пчелы из рода Andrena L. Поведение шмелей на цветках было неодинаковым: ш. садовый собирал пыльцу и нектар «законным» путем - через зев венчика, а ш. малый земляной вел себя как «оператор». Через зев венчика он собирал только пыльцу, а нектар доставал, прогрызая основание трубки венчика. В отдельные солнечные, но не слишком жаркие дни, число проколотых цветков было большим, чем нетронутых. Подобное поведение обоих видов шмелей, имеющих широкий ареал распространения, ранее отмечено и другими исследователями [Найда, Вишнякова, 1997]. Медоносные пчелы и дикие пчелы из рода Andrena также «воруют» нектар через отверстия, проделанные шмелями. Лишь в первой половине дня медоносная пчела добывает нектар «законным» путем. Таким образом, видовой состав эффективных опылителей о. жёсткого гораздо уже круга посетителей - из него следует исключить расхитителей нектара, не принимающих участия в опылении этого растения. Подобное положение весьма неблагоприятно влияет на семенную продуктивность о. жёсткого. В дождливую погоду, особенно при ее затяжном характере, лёт опылителей не наблюдается, и цветки совсем не завязывают плодов.

Кроме того, проникновению опылителей к нектарникам препятствует и наличие в трубке венчика удлиненных ланцетных сводиков (чешуек), сходящихся конусом над пыльниками и удерживающих высыпающуюся из пыльников пыльцу. Для проникновения к нектарникам опылителям необходимо раздвигать сводики своим хоботком. Только при таком положении они касаются пыльников и уносят на голове пыльцу. При этом опылители не задевают рыльце, далеко выставляющееся из зева венчика (проявление геркогамии). Лишь при последующем посещении цветков другой особи, находящихся в пестичной стадии, пыльца переносится на рыльце. Так происходит перекрестное опыление.

Следует особо отметить, что структурные особенности в строении цветков о. жёсткого (дихогамия и геркогамия) предохраняют лишь от одного способа самоопыления - автогамии. Наличие большого количества цветков на одной особи, находящихся в разной стадии цветения и при хорошем их посещении насекомыми, не препятствует другому способу самоопыления - гейтоногамии. Она может осуществляться насекомыми-опылителями, перелетающими с цветка на цветок в пределах одной особи. В такой ситуации самоопылению может препятствовать система самонесовме-стимости. Мы солидарны с мнением М.Н. Найды и М.А. Вишняковой [1997], допускающих у видов окопника наличие частичной самонесовместимо-сти. Это предположение авторов базируется на крайне низкой завязываемости семян в варианте принудительного самоопыления.

Определение фертильности пыльцы в группе особей в условиях интродукции выявило ее высокие качества. В оба года исследований фертильность пыльцы составляла в среднем около 80%, колеблясь от 62 до 95%. У заэтикетированных в 2011 г. трех особей в течение двух лет обнаружена по- вишенная стерильность пыльцы (62-49%). Цветки этих особей по размерам были мельче, чем у остальных растений.

Изучение семенной продуктивности о. жёсткого выявило её низкий уровень (таблица), что ранее отмечено и другими исследователями [Медведев, 1974; Фролов, Фролова, 1983, 1984; Найда, Вишнякова, 1997; Найда, 2000 и др.]. Нами во всех трех вариантах опыта обнаружен невысокий процент плодоцветения, свидетельствующий о том, что у половины цветков не завязываются плоды.

Крайне мала и средняя семенная продуктивность в расчете на 1 цветок и, следовательно, очень невысок процент семенификации. Коэффициент вариации этого признака характеризуется отчётливо выраженной стабильностью. По шкале С.А. Мамаева [1973] он квалифицируется низким (2012 г.) и средним (2011 г.) уровнем изменчивости, что подчеркивает постоянство этого признака.

Показатели семенной продуктивности цветков Symphytum asperum Lepech. в 2011-2012 гг.

Число исследованных цветков	Число эремов и цветков, завязавших данное число эремов					ПП, %	МЦп	5	Cv, %	ПС, %
	4	3	2	1	0
2011 г. (первая генерация побегов)
500	24 | 4.81	58 | 11.61	99 | 19.81	85 | 171	234 | 46.81	53.2	i.iiW.oi	0.16	14.4	27.0
2012 г. (первая генерация побегов)
500	38 | 7.61	78 | 15.61	90 | 18.01	74 | 14.81 | 220 | 44.01		56.0	1.28>01	0.15	11.7	32.0
2012 г. (вторая генерация побегов)
500	17 | 3.41	47 | 9.41	127 | 25.41	141 | 28.21 | 168 | 33.61		66.4	1.21 >01	0.14	11.6	30.3

Примечание. 1 - процент цветков от общего числа исследованных.

Обращает на себя внимание очень малое процентное соотношение цветков, завязавших по 4 семени (3.4-7.6%). Большая часть цветков из числа завязавших плоды имели по 1-2 семени.

Семена созревают крайне неравномерно. В пределах одного генеративного побега в нижних завитках обнаруживаются зрелые опадающие семена, в то время как в верхней части находятся бутоны и распускающиеся цветки. Семена следует собирать до раскрывания чашелистиков, поскольку они быстро опадают. При изоляции соцветий семена совершенно не завязываются (у 350 изолированных в 2012 г. в стадию бутона цветков не завязывалось ни одного плода).

Заключение

В Пермском крае у о. жёсткого в условиях интродукции отмечена низкая семенная продуктивность в расчете на цветок. Причина такого явления заключается, прежде всего, в недостаточном количестве высокоспециализированных опылителей -шмелей. Подавляющее большинство насекомых, посещавших цветки этого растения, оказались расхитителями нектара, а не его опылителями. Вероятным кажется предположение, что это явление связано с отсутствием должных стаций гнездования для шмелей в городских условиях. При культивировании этого растения в полевых условиях дефицит насекомых-опылителей может быть в определенной мере нивелирован.

Низкая семенная продуктивность в расчете на 1 цветок компенсируется огромным числом цветков на особях о. жёсткого, способных давать доста точное количество зачатков для семенного размножения вида. По нашему мнению, эта особенность биологии данного растения не может служить серьезным препятствием для его интродукции в Пермском крае.