Семенная продуктивность Prunus sargentii rehder как показатель успешности интродукции

Зелёные насаждения являются важным элементом планировочной городской структуры и благоустройства городских территорий и выполняют комплекс экологических, санитарно-гигиенических и эстетических функций. В условиях Московского региона красивоцветущие лиственные деревья, являясь ярким акцентом в городских садах и парках, играют большую роль в создании комфортной городской среды, но недостаточность таких видов в зеленом строительстве очевидна. Существующий ассортимент древесных лиственных растений, высаживаемых в городах, как правило, базируется на зарубежных сортах и видах, чьи характеристики зачастую не соответствуют местным климатическим условиям. Источником расширения ассортимента растений для городского озеленения может стать разнообразие не только интродукционных видов, но и местной флоры разных географических областей России, чей адаптационный потенциал давно изучается в ботанических садах страны [1, 2].

Использование раннецветущих лиственных деревьев, а именно восточноазиатских видов косточковых, обладающих хозяйственно ценными и декоративными характеристиками, устойчивостью к болезням и вредителям, позволит расширить список древесных видов для городского озеленения [3, 4].

Косточковые издавна культивируются как ценные лекарственные, плодовые и декоративные растения и широко распространены в умеренных зонах по всему миру. Представители подсемейства Prunoideae семейства Rosaceae Juss. (абрикос, вишня, персик, черешня, слива, алыча, терн и т.д.) являются экономически значимыми культурами в разных областях сельскохозяйственного производства и в озеленении городов [5–9].

В России весомый вклад в изучение дикорастущих видов косточковых Дальнего Востока внесла директор Дальневосточной опытной станции ВИР (1986–2005), член-корреспондент РАН В.П. Царенко. На основе созданного ею крупнейшего генофонда восточноазиатских видов были выведены многочисленные сорта плодовых и декоративных культур [8]. Кроме того, косточковые культуры

Дальнего Востока успешно используются в работе Крымской станции ВИР в селекции сортов плодовых и декоративных растений [9].

Одним из представителей восточноазиатских видов косточковых является Prunus sargentii Rehder. В Японии его относят к цветущим сакурам. Prunus sargentii Rehder – самая северная из сакур. В природных условиях P. sargentii – крупное дерево высотой до 23 м, с шаровидной или овальной формой кроны. Кора блестящая пурпурно-коричневая; листья темно-зеленые, эллиптические или обратнояйцевидные, с оттянутой заостренной верхушкой и двоякозубчатым или пильчатым краем, длиной 8–15 см и шириной 4–8 см, черешки красноватые 1,5–2,5 см длиной. Цветки диаметром 3,2–4,0 см, одиночные или собранные в соцветие (зонтик), распускаются в апреле – начале мая, раньше полного развертывания листьев. Верхушки лепестков часто имеют выемку. Плоды шаровидные, до 1 см в диаметре, сначала красные, потом пурпурно-черные, как правило горькие [10].

В местах своего естественного произрастания P. sargentii встречается в горных широколиственных и смешанных лесах на высоте от 700 до 1 500 м над ур. моря от островов Хоккайдо и Кунашир до центра японского архипелага – островов Хонсю и Сикоку. Вид также отмечен в северо-восточном Китае, на Корейском полуострове, Сахалине, Курильских островах и юге Приморского края [8, 10, 11].

В условиях средней полосы России Prunus sargentii – интродуцент, в основном культивируется в ботанических садах и дендропарках Москвы, Ярославля, Переславля-Залесского, Твери. Часто выступает в роли ключевых видов на территориях этнокультурных экспозиций – японских садах. В городском озеленении широко не применяется.

Изучение фенологических фаз, изменчивости морфологических параметров плодов и семенной продуктивности при широком разнообразии отдельных генотипов в созданных интродукционных популяциях позволит выявить, отобрать и использовать наиболее декоративные и оригинальные формы с хозяйственно полезными признаками в качестве нового посадочного материала для дальнейшей селекционной работы.

Расширение ассортимента красивоцветущих древесных растений в городском озеленении позволит не только повысить эстетическую привлекательность зелёных насаждений, но и создать благоприятные и комфортные условия жизни человека в городских условиях.

Цель исследования – изучение семенной продуктивности Prunus sargentii Rehder с целью введения вида в культуру в качестве декоративного растения для озеленения городов и его использования как исходного материала для дальнейшей селекционной работы.

Объекты и методы исследования

Объектом исследования являются взрослые деревья (28–40 лет) интродукционной популяции Prunus sargentii Rehder, расположенной в ландшафтной экспозиции «Японский сад» на территории Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук. Исследования осуществляли с 2020 по 2022 г. Всего здесь произрастают 48 экземпляров Prunus sargentii Rehder (все экземпляры пронумерованы).

Фенологические наблюдения проводили по общепринятой методике [12]. Для изучения семенной продуктивности в схожих условиях произрастания в пределах экспозиции были отобраны 19 деревьев. На модельных деревьях были отмечены по 3 побега длиной 40–50 см в средней части кроны. Наблюдения проводили в первой половине дня (с 9.00 до 12.00) с конца апреля. На модельных побегах подсчитывали число распустившихся цветков, отцветших цветков, образовавшихся завязей, опавших и зрелых плодов. Потенциальную семенную продуктивность (ПСП) определяли по числу семяпочек, сформировавшихся на модельном побеге, реальную семенную продуктивность (РСП) – по числу созревших семян на модельном побеге; процент плодоцветения – как отношение числа завязавшихся плодов к числу цветков на модельном побеге, выраженное в процентах; коэффициент семенификации – как отношение показателей реальной семенной продуктивности к потенциальной.

Для изучения морфометрических параметров в качестве модельных деревьев были выбраны 27 экземпляров, находящихся в генеративном состоянии. В исследовании учитывали массу, высоту и ширину плода. С каждого экземпляра собирали по 30 плодов на высоте от 2 до 3 м в разных частях кроны, всего было изучено 1 680 плодов. Для морфометрических признаков определяли среднее арифметическое значение (М), ошибку средней (m), коэффициент вариации (CV). Оценку степени варьирования признаков определяли в соответствии со шкалой С.А. Мамаева [13].

Метеоданные были взяты из базы данных Всероссийского научно-исследовательского института гидрометеорологической информации – Мировой центр данных (ВНИИГМИ-МЦД) [14].

Статистическую обработку данных проводили с использованием программ Statistica и Past.

Результаты и обсуждение

Фенологические наблюдения. Цветение P. sargentii в условиях Москвы происходит в конце апреля – начале мая, плоды формируются в мае – первой декаде июня, созревают во второй половине июня. За развитием плодов P. sargentii наблюдали в 2020–2021 гг. (рис. 1).

В среднем через 5–6 сут после окончания цветения и опадания лепестков (7–10 мая) длина завязавшихся плодов составляет 4,5 мм, ширина – 3 мм, окраска плодов в этот период светло-зеленая (рис. 1А). К началу 3-й декады мая плоды достигают нормального размера, не изменяя окраски (рис. 1Б). В начале созревания плоды окрашиваются в желто-оранжевые тона (27–30 мая, рис. 1В), затем краснеют (рис. 1Г) и в стадии полной зрелости становятся почти черными, горькими на вкус (16–20 июня, рис. 1Д). Плоды созревают почти одновременно, с разницей в 3–5 сут вне зависимости от срока цветения.

Зрелые плоды находятся на дереве очень короткий срок (они опадают сами или их поедают птицы), что затрудняет их сбор. Длина зрелых плодов в зависимости от образца достигает от 7 до 13 мм, ширина – от 6 до 12 мм. Период от

а

БВГД

Рис. 1. Изменение размера и окраски при созревании плодов P. sargentii (масштаб линейки 5 мм)

начала созревания до появления зрелых плодов составляет в среднем 35–40 сут.

В ходе наблюдений отмечено, что разница в датах начала цветения изучаемых экземпляров составляет в среднем 10 сут, однако позднецветущие экземпляры созревают почти одновременно с раннецветущими. Сходные данные были получены для коллекции косточковых на Дальневосточной опытной станции ВИР им. Н.И. Вавилова [15].

Семенная продуктивность Prunus sargentii . Семенная продуктивность – это показатель адаптации вида в конкретных условиях местообитания, который отражает его способность к возобновлению. Под этим термином понимается образование семян на генеративном побеге растения, выраженное процентным соотношением между числом семяпочек и числом образовавшихся из них семян [16, 17]. В связи с тем что в завязи цветка Prunus sargentii формируется одна семяпочка и образуется один плод, элементарной единицей семенной продуктивности этого вида принят плод. Показатели семенной продуктивности Prunus sargentii в условиях интродукции за 2020–2021 гг. представлены в табл. 1.

Потенциальная семенная продуктивность на модельных побегах варьировала в широких пределах (от 20 до 318 шт.) в зависимости от экземпляров и года наблюдений. Средние показатели ПСП и ЧЗП (число завязавшихся плодов) в 2021 г.

оказались в 2 раза выше, чем в 2020 г. Реальная семенная продуктивность в 2021 г. в 2,6 раза превышала аналогичный показатель в 2020 г. Коэффициент семенификации, отражающий характер взаимоотношений растения с условиями обитания [15], в 2021 г. был в 1,5 раза выше, чем в 2020 г. (0,45 и 0,32 соответственно). Однако при этом процент плодоцветения в годы наблюдений оказался близким – 66,2 и 66,7%. О стабильности этого показателя можно будет сделать вывод после дополнительных наблюдений.

В период формирования плодов P. sargentii в 2020 г. осадков выпало почти в 2 раза больше, чем в 2021 г., – 222 мм и 118 мм соответственно, при этом показатель реальной семенной продуктивности в 2020 г. был ниже, чем в 2021 г. Вероятно, сочетание избыточного увлажнения (рис. 2) и пониженных температур (среднесуточные температуры воздуха варьировали от +5,9 до +10,6 °С) на протяжении длительного периода (10 сут) в 2020 г. (рис. 3) оказало негативное влияние на формирование плодов и снизило реальную семенную продуктивность.

Изменчивость морфометрических параметров плодов Prunus sargentii . Индивидуальная изменчивость понимается как изменчивость особей в пределах популяции [13]. Изменчивость морфометрических параметров плодов P. sargentii рассматривается в границах интродукционной популяции, она представлена за 2020–2022 гг.

Таблица 1. Показатели семенной продуктивности в 2020–2021 гг.

Показатель	2020 г.	2021 г.
	M ± m (CV) min…max	M ± m (CV) min…max
Потенциальная семенная продуктивность, шт.	107,7 ± 15,6 (63,16) 20…318	202 ± 25,8 (40,3) 48…278
Число завязавшихся плодов, шт.	70,8 ± 10,9 (66,9) 12…96	141,7 ± 26,7 (59,5) 37…257
Процент плодоцветения, %	66,2 ± 4,6 (29,9) 24,8 – 97,4	66,7 ± 6,6 (31,1) 25…95,1
Реальная семенная продуктивность, шт.	34,42 ± 5,5 (69,3) 3…99	92,2 ± 19,8 (67,87) 5…185
Коэффициент семенификации	0,32 ± 0,021 (30,1) 0,068…0,45	0,45 ± 0,063 (45,2) 0,033…0,70

Примечание: M – среднее арифметическое значение; m – стандартная ошибка среднего арифметического значения; CV – коэффициент вариации, %; min – минимальное значение признака; max – максимальное значение признака.

2020 г. -♦— 2021 г.

Рис. 2. График суммы осадков в 2020 и 2021 г. в период плодоношения

Рис. 3. График среднесуточных температур в 2020 и 2021 г. в период плодоношения

В процессе исследования определены следующие средние значения морфометрических параметров: средняя масса плода в 2020 г. – 0,60 г, в 2021 – 0,53 г, в 2022 г. – 0,69 г; средняя длина плода в 2020 г. – 10,0 мм, в 2021 – 10,3 мм, в 2022 г. – 11,1 мм; средняя ширина плода в 2020 г. – 8,7 мм, в 2021 – 9,9 мм, в 2022 г. – 10,1 мм. Масса и линейные размеры плодов в 2022 г. превышают значения предыдущих лет. Морфометрические параметры плодов P. sargentii в пределах интродукционной популяции достаточно вариабельны. Так, плоды экземпляра № 22 характеризуются наименьшими значениями по массе, длине и ширине плода за период наблюдений, а экземпляр № 3, наоборот, – наибольшими средними значениями морфометрических параметров (рис. 4).

Морфометрические параметры плода варьируют от очень низкого до среднего уровня (CV от 2,4 до 14,5%). Более широкий разброс показателей отмечается на уровне популяции, где изменчивость признаков повышается до 20,7%. Линейные размеры плода менее изменчивы, чем масса плода (табл. 2).

Для оценки достоверности различий между изученными показателями плодов был использован простой непараметрический U-критерий

Манна-Уитни. Чем меньше значение критерия, тем вероятнее, что различия между значениями параметра в выборках достоверны.

Согласно U-критерию Манна-Уитни, значения 3-х морфометрических параметров плодов 8 экземпляров достоверно различались по годам (табл. 3). Исключением стал показатель длины плодов у некоторых образцов (№ 14, 23, 32) в 2021 и 2022 гг., для которого различия оказались незначительными (в таблице значения выделены оранжевым цветом).

Наблюдения за растениями данной популяции выявили их стабильное цветение и плодоношение, что свидетельствует о перспективности вида для его более широкого использования в дальнейшем.

Выводы

• 1.    Интродукционная популяция P. sargentii , расположенная на территории этнокультурной экспозиции «Японский сад», формировалась на протяжении 30 лет, ее взрослые особи ежегодно плодоносят.

• 2.    Период от фазы завязывания до появления зрелых плодов в среднем составляет

  

  Рис. 4. Внешний вид плодов образцов № 3 (А) и № 22 (Б)

  
  

  Таблица 2. Морфометрические параметры плодов P. sargentii в 2020–2022 гг.

• 3.    При различных показателях семенной продуктивности P. sargentii в 2020 и 2021 г. процент плодоцветения оказался близким.

• 4.    Сочетание избыточного увлажнения и понижения температур на протяжении длительного периода в отдельные годы может оказывать негативное влияние на формирование плодов и также снижать реальную семенную продуктивность.

• 5.    Морфометрические параметры плода варьируют от очень низкого до среднего уровня (CV от 2,4 до 14,5%). Более широкий разброс показателей отмечается на уровне популяции, где изменчивость признаков значительно повышается. Линейные показатели плода оказались менее изменчивы, чем их масса, что, вероятно, связано с погодными условиями.

• 6.    Стабильное цветение и плодоношение P. sargentii в условиях Московского региона свидетельствует о перспективности вида для дальнейшего более широкого использования.

Морфометрические параметры плодов	2020 г.		2021 г.		2022 г.
	M ± m min…max	CV, %	M ± m min…max	CV, %	M ± m min…max	CV, %
Масса, г	0,60 ± 0,02 0,39…0,86	17,5	0,53 ± 0,02 0,40…0,71	19,5	0,69 ± 0,03 0,43…1,02	20,7
Длина, мм	10,0 ± 0,3 7,7…12,5	11,3	10,3 ± 0,3 8,2…12,0	11,0	11,1 ± 0,3 8,7…13,3	10,5
Ширина, мм	8,7 ± 0,2 7,7…9,8	6,8	9,9 ± 0,2 7,7…11,2	9,4	10,1 ± 0,2 8,8…11,2	6,8

Примечание: M – среднее арифметическое значение; m – стандартная ошибка среднего арифметического значения; CV – коэффициент вариации, %; min – минимальное значение признака; max – максимальное значение признака.

Таблица 3. Уровень значимости различий морфометрических показателей плодов P. sargentii в 2020–2022 гг.

При-	Образец
знак	3		14		17		21а		22		23		24		32
Масса	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022
2020	0	0	0	0	0	0	0	0	0,057	0	0	0,005	0	0	0	0
2021		0		0		0		0		0		0		0		0,004
Высота	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022
2020	0	0	0	0	0,44	0	0	0	0	0	0	0	0,7	0	0,002	0
2021		0		0,83		0		0		0,001		0,76		0		0,59
Ширина	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022	2021	2022
2020	0,002	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
2021		0		0,002		0		0,67		0,001		0,0008		0		0,004

Примечание: для оценки различий между признаками использовали U-критерий Манна Уитни (p <0,05).

35–40 сут. Несмотря на разные сроки цветения отдельных деревьев, созревание плодов на них происходит одновременно.

Исследование выполнено в рамках темы государственного задания Никитского ботанического сада – национального научного центра РАН № FNNS-2022-0007.