Семенная продуктивность растений в ценопопуляциях видов рода Tulipa в условиях Республики Калмыкия

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение видов тюльпанов в природных популяциях проводили в вегетационные сезоны 2017 и 2018 гг. Объектами исследования были ценопопуляции Tulipa bifl ora и T. biebersteiniana, которые занесены в Красные книги ряда регионов России, в Калмыкии имеют категорию редкости III – «редкий вид» [7]. В условиях Калмыкии активное цветение T. bifl ora приходится на начало апреля, T. biebersteiniana Schult. et Schult. – на середину апреля. По две ценопопу-ляции исследуемых видов произрастали в Прикаспийской низменности на бурых пустынно - степных солонцеватых почвах, три ценопопу-ляции – на Ергенинской возвышенности в пределах Республики Калмыкия на светлокаштановых почвах разной степени солонцеватости. Их выбор обусловлен тем, что ценопопуляции обоих видов располагались территориально близко, но в составе разных растительных сообществ. Названия ценопопуляций были даны по ближайшим населенным пунктам. При этом ценопопуляции T. bifl ora отмечены цифрой 1, ценопопуляции T. biebersteiniana – цифрой 2. В Прикаспийской низменности произрастали це-нопопуляция «Хулхута-1» в составе луковично-мятликово-полынного (Artemisia - Poa bulbosa), ценопопуляция «Хулхута-2» – эфемерово - луковичномятликового (Poa bulbosa - Ephemerosa), ценопопуляция «Утта-1» – эфемерово - луко-вичномятликово - полынного (Artemisia - Poa bulbosa - Ephemerosa), ценопопуляция «Утта-2» – эфемерово - луковичномятликового (Poa bulbosa - Ephemerosa) сообщества. В центральной и северной частях Ергенинской возвышенности (в пределах Республики Калмыкия) находились ценопопуляция «Годжур-1» в составе луковичномятликово-вострецово-чернополынного (Artemisia paucifl ora-Leymus ramosus- Poa bulbosa) сообщества, ценопопу-ляции «Годжур-2» – луковичномятликово-ко-вылково-лерхополынного (Artemisia lercheana - Stipa lessingiana - Poa bulbosa) сообщества, це-нопопуляции «Обильное» и «Западный» – зла-ково-прутняково-лерхопролынных (Artemisia lercheana - Kocia prostrata - Poaceae) сообществ.

В ходе изучения эколого-биологических особенностей ценопопуляций луковичных эфемероидов из рода Tulipa [8–10], в данном исследовании характеризовали изменчивость биометрических признаков плода и семенную продуктивность ценопопуляций Tulipa biflora и T. biebersteiniana в условиях Республики Калмыкия.

Материалом для исследования служили по 30 растений исследуемого вида из каждой це-нопопуляции. Брали их зрелые плоды, у которых учитывали мерные признаки - длину (мм) и ширину (мм) плода и определяли потенциальную семенную продуктивность как общее количество семязачатков в цветке, а затем в коробочке и фактическую семенную продуктивность как количество сформированных созревших семян в коробочке [11]. Кроме того во всех исследованных ценопопуляциях выявляли плотность генеративных растений на 0,25 кв.м, произведя учет растений на 10 участках 0,5 кв. м, расположенных по трансекте. Полученные данные были далее подвергнуты перерасчету на 1 кв.м.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Развитие растений, включая формирование у них репродуктивных органов, в значительной мере зависит от погодных условий, складывающихся в период активной вегетации растений. Для исследуемых видов тюльпанов – это ранняя весна. Температура воздуха в марте в местах произрастания всех ценопопуляций в 2018 году ниже на 3,8-5,8 °С, чем в 2017 году, в апреле эта тенденция сохранилось в двух ценопопуляциях с Прикаспийской низменности, в то время как в трех ценопопуляциях с Ергенинской возвышенности она сохранилась на том же уровне, либо несколько выше (табл. 1). Суммарный объем осадков, выпавших в местах произрастания всех ценопопуляций, в марте 2018 года на 1,4–25,4 мм больше, чем в первый год исследования. В апреле в оба года наблюдения выпадало осадков меньше, чем в марте. При этом апрельский объем осадков в 2018 году на 10,2–34,9 мм ниже, чем в 2017 году, за исключением ценопопуля-ции «Западный» (табл. 1).

Длина коробочки у T. bifl ora в 2017 году варьировала от 12,0 мм в ценопопуляции «Обильное-1» до 13,7 мм в ценопопуляции «Хулхута-1». В 2018 году пределы изменчивости данного признака уже – от 7,5 мм в цено-популяции «Утта-1» до 9,5 мм в ценопопуля-ции «Западный-1». Порядок ценопопуляций по мере уменьшения параметров плода был следующим: в 2017 году – ценопопуляция «Хул-хута-1» - ценопопуляция «Утта-1» - ценопопу-ляция «Западный-1» - ценопопуляция «Год-жур-1» - ценопопуляция «Обильное-1», в 2018 году – ценопопуляция «Западный-1» - ценопо-пуляция «Годжур-1» - ценопопуляция «Обиль-ное-1» - ценопопуляция «Хулхута-1» - ценопо-пуляция «Утта-1». Таким образом, в первый год исследования большую длину коробочек имели три ценопопуляции с Ергенинской возвышенности, меньшую – две ценопопуляции с Прикаспийской низменности, в то время как во второй год исследования ценопопуляции из названных морфоструктур Калмыкии «поменялись» местами.

Таблица 1. Погодные условия в местах произрастания T. bifl ora и T. biebersteiniana в период исследования

Ценопопуляция	Сумма осадков, мм				Среднемесячная t, ° С
	2017 год		2018 год		2017 год		2018 год
	март	апрель	март	апрель	март	апрель	март	апрель
Утта	26,3	17,5	28,1	7,3	5,6	12,1	0,9	10,0
Хулхута	26,7	17,8	28,1	7,3	5,8	12,1	0,9	10,0
Годжур	33,4	38,1	58,8	3,2	4,0	9,4	-1,6	10,0
Обильное	33,4	38,1	58,8	3,2	4,2	9,9	-1,6	10,0
Западный	20,8	10,6	46,0	14,6	3,8	9,0	0	10,2

Сравнение изменчивости признака в годы исследования выявило, что в 2017 году длина коробочки во всех ценопопуляциях значительно больше, чем в следующий год исследования. Одной из своеобразных черт вида T. bifl ora наряду с формированием двух и более цветков является наличие коробочки у которой ширина нередко больше ее длины. В нашем исследовании коробочку близкая к округлой отличали в це-нопопуляции «Хулхута-1», в пяти других исследованных ценопопуляциях длина была больше ширины в 2017 году на 2,2–3,2 мм, в 2018 году – на 1,1–1,8 мм (табл. 2).

Ширина коробочки у T. bifl ora в 2017 году изменялась от 9,4 мм в ценопопуляции «Годжур-1» до 13,9 мм в ценопопуляции «Хулхута-1»; в 2018 году – от 7,7 мм в ценопопуляции «Западный-1» до 6,5–6,6 мм в ценопопуляции «Утта-1» и «Хул-хута-1». Как и длина коробочки, так и ширина коробочки во всех ценопопуляциях значительно больше в 2017 году по сравнению с 2018 годом (табл. 2).

У T. biebersteiniana в 2017 г. длина коробочки варьировала от 16,7 мм в ценопопуляции «Обильное-2» до 21,5 мм в ценопопуляции «Утта-2»; в 2018 г. признак также изменялся в более узких пределах – от 12,2 мм в ценопопу-ляции «Обильное-2» до 14,2 мм в ценопопуля- ции «Утта-2». Во всех ценопопуляциях 2017 году значение признака существенно больше, чем в 2018 году, особенно значимо это различие, равное 7,3 мм (tdiff = 9,11, при Р > 0,05) в ценопопуля-ции «Утта-2» (табл. 2).

Значения мерных признаков плода зависят от разных причин: видовой специфики, почвенных, температурных условий произрастания и других причин. В естественных условиях произрастания ценопопуляции вычленить конкретные факторы среды, оказавших влияние на формирование того или иного признака, весьма сложно. В нашем исследовании полученные данные по длине и ширине плода T. bifl ora и T. biebersteiniana были сопоставлены с данными среднемесячной температуры и суммы осадков в марте и апреле в годы исследования. Полагалось, что рост и развитие растения зависят от условия всего весеннего периода, включая объем влаги, накопившийся в почве в период, предшествующий активной вегетации растений. Выявлено, что мерные признаки плода обоих видов в 2018 году существенно ниже, что может быть обусловлено более низкими температурами года и особенно существенен объем осадков в период вегетации растений. Так в 2018 году в марте объем осадков больше, чем в 2017 году, а динамика признаков плода в сторону их умень-

Таблица 2. Параметры коробочки растений в ценопопуляциях видов рода Tulipa

Ценопопуляция Tulipa biflora Tulipa biebersteiniana Год Длина коробочки, мм Ширина коробочки, мм Длина коробочки, мм Ширина коробочки, мм x ±Sx Cv x ±Sx Cv x ±Sx Cv x ±Sx Cv Утта 2017 13,5 ± 0,39 15,69 10,3± 0,30 14,16 21,5 ± 0,52 13,4 10,1 ± 0,22 12,0 2018 7,5± 0,47 34,1 6,5± 0,29 25,3 14,2 ± 0,61 23,7 5,8 ± 0,18 17,5 Хулхута 2017 13,7 ± 0,29 11,9 13,9 ± 0,29 12,0 19,8 ± 0,48 13,3 9,9 ± 0,21 11,9 2018 7,7 ± 0,49 34,8 6,6 ± 0,30 25,4 13,5 ± 0,59 22,9 6,1 ± 0,19 17,8 Годжур 2017 12,3± 0,55 18,0 9,4 ± 0,39 16,5 17,6 ± 0,39 14,5 9,4 ± 0,20 11,8 2018 8,6 ± 0,29 19,6 7,5 ± 0,22 16,9 12,2 ± 0,44 19,8 7,5 ± 0,24 17,8 Обильное 2017 12,0 ± 0,51 17,8 9,6 ± 0,40 16,9 16,7 ± 0,43 17,7 9,6 ± 0,21 11,7 2018 8,4 ± 0,31 19,4 7,3 ± 0,44 33,4 12,2 ± 0,43 19,6 7,3 ± 0,22 16,6 Западный 2017 12,7 ± 0,58 18,1 9,8 ± 0,41 17,1 17,3 ± 0,37 14,4 9,8 ± 0,25 12,0 2018 9,5 ± 0,33 17,1 7,3± 0,25 15,7 14,0 ± 0,38 14,9 7,7 ± 0,23 11,2 шения в этот год скоррелирована с понижением объема влаги в апреле, когда оба вида активно вегетируют.

Таким образом, анализ изменчивости длины и ширины коробочки выявил, что оба признака плода видов T. bifl ora и T. biebersteiniana в 2018 году существенно ниже и эта динамика особенно скоррелирована с понижением суммарного объема осадков в апреле – временем активной вегетации растений обоих видов.

Семенная продуктивность в ценопопуля-циях T. bifl ora была меньше скоррелирована с погодными условиями, чем биометрические признаки плода. В 2017 году потенциальная семенная продуктивность в исследованных це-нопопуляциях T. bifl ora варьировала от 76,5 шт. семян в коробочке в ценопопуляции «Утта-1» до 83,1 шт. семян в ценопопуляции «Годжур-1». У T. biebersteiniana минимальное и максимальное значения данного показателя - 73,9 и 109,5 шт. семян в коробочке отмечали в ценопопуляциях «Западный-2» и «Утта-2» соответственно. В следующем году у T. bifl ora наименьшее значение показателя, равное 43,3 шт. семян в коробочке, отмечали в ценопопуляции «Годжур-1», наибольшее – 65,2 шт. семян в коробочке, в цено-популяции «Западный-1». У T. biebersteiniana минимальное значение – 59,4, отмечали в цено- популяции «Обильное-2», а максимальное – 79,0 шт. семян в коробочке, также в ценопопуляции «Западный-2». Во всех исследованных цено-популяциях T. bifl ora потенциальная семенная продуктивность в 2017 году существенно больше, чем в 2018 году: в ценопопуляции «Утта-1» – на 21,4 (tdiff = 4,20, при P <0,05), в ценопопуляции «Хулхута-1» – на 19,5 (tdiff = 3,86, при P <0,05), в ценопопуляции «Годжур-1» – на 39,8 (tdiff = 9,63, при P <0,05), в ценопопуляции «Обильное-1» – на 20,6 (tdiff = 3,93, при P <0,05), в ценопопуляции «Западный-1» – на 12,2 шт. семян в коробочке (tdiff = 2,51, при P <0,05) (табл. 3). Такая же закономерность наблюдалась в годы исследования по потенциальной семенной продуктивности и в ценопопуляциях T. biebersteiniana и разница между годами по данному показателю была еще значительнее и достигала 48,9 шт. семян в коробочке, за исключением ценопопуляции «Запад-ный-2» (табл. 3).

При выявлении фактической семенной продуктивности много абортивных семян с не-сформированным зародышем отмечали ближе к вершине и основанию коробочки у обоих исследуемых видов , реже, однако отмечали их и в срединной части плода. Это согласуется с данными А.Р. Муллабаевой, Е.З. Муллабаевой [12] и А.А. Сулеймановой [13] для видов из рода Tulipa.

Таблица 3. Семенная продуктивность растений в ценопопуляциях видов рода Tulipa

Вид	Показатель	Год	Ценопопуляции
			Утта	Хулхута	Годжур	Обильное	Западный
			x ± S x C v	x ± S x C v	x ± S x C v	x ± S x C v	x ± S x C v
g s Q й	ПСП, шт.	2017	76,5 ± 3,42 24,5	80,7 ± 2,47 17,5	83,1 ± 2,83 27,9	82,5 ± 2,79 21,6	77,4 ± 2,61 20,6
		2018	55,1 ± 3,77 33,6	61,2 ± 4,40 40,0	43,3 ± 3,01 39,3	61,9 ± 4,44 40,8	65,2 ± 4,58 33,9
	ФСП	2017	58,2 ± 3,21 30,2	46,3 ± 2,81 34,3	67,7 ± 4,66 48,4	67,8 ± 4,58 48,2	58,7 ± 3,46 35,2
		2018	39,3 ± 5,29 52,1	34,6 ± 5,12 49,9	34,2 ± 5,08 48,6	48,5 ± 6,12 55,9	36,0 ± 2,81 37,4
	%	2017	76,08	57,37	81,47	82,18	75,84
		2018	71,32	68,51	78,98	78,35	55,21
G Q й	ПСП, шт.	2017	109,5 ± 6,82 34,2	108,0 ± 6,61 17,3	93,8 ± 5,82 33,9	85,7 ± 3,37 21,3	73,9 ± 4,50 33,6
		2018	60,6 ± 4,42 39,9	63,8 ± 4,62 42,5	65,7 ± 5,27 43,6	59,4 ± 4,75 40,8	79,0 ± 4,51 38,1
	ФСП	2017	88,5 ± 6,48 40,1	84,9 ± 6,33 44,3	69,7 ± 5,75 45,2	62,7 ± 3,96 43,8	52,9 ± 3,71 38,4
		2018	51,5 ± 4,14 44,0	52,3 ± 4,66 49,4	52,7 ± 5,38 47,1	48,4 ± 5,97 49,2	65,2 ± 5,37 48,3
	%	2017	80,82	78,61	74,31	73,16	71,58
		2018	84,98	81,97	80,21	81,48	82,53

Примечание: ПСП - потенциальная семенная продуктивность, ФСП - Фактическая семенная продуктивность, % - процент семенификации

Вследствие этого продуктивность нормально сформированных семян значительно ниже потенциальной семенной продуктивности и ее значения колеблются значительно. Этим обусловлены большие значения коэффициента вариации фактической семенной продуктивности весь период исследования в рассматриваемых ценопопуляциях T. bifl ora и T. biebersteiniana .

Фактическая семенная продуктивность в исследованных ценопопуляциях видов тюльпанов изменялась в годы исследования специфическим образом. У T. bifl ora в 2017 году наибольшие значение показателя отмечали в ценопопуляци-ях «Годжур-1» и «Обильное-1», наименьшие – в ценопопуляции «Утта-1», в 2018 году растения из ценопопуляций «Годжур-1» и «Обильное-1» обнаружили предельные значения показателя. У T. biebersteiniana крайние значения фактической семенной продуктивности в оба года исследования имели другие ценопопуляции.

В 2017 году число нормально сформированных семян в коробочках в ценопопуляциях T. bifl ora существенно выше, чем в 2018 году. Особенно большую разницу в отношении фактической семенной продуктивности по годам равную 33,5 шт. семян в коробочке отмечали в ценопо-пуляции «Годжур-1» (t_diff = 4,86, при P <0,05). В ценопопуляциях T. biebersteiniana по данному показателю эта же закономерность сохранилась, за исключением ценопопуляции «Западный-2».

Процент семинификации в ценопопуляци-ях T. bifl ora в 2017 году варьировал от 57,4 % в ценопопуляции «Хулхута-1» до 82,2 % в цено-популяции «Обильное-1», в 2018 году – от 55,2 % в ценопопуляции «Западный-1» до 79,0 % в ценопопуляции «Годжур-1». В ценопопуляциях T. biebersteiniana в 2017 году процент семини-фикации изменялся от 71,6 % в ценопопуляции «Западный-2» до 80,8 % в ценопопуляции «Утта-2», в 2018 году - от 80,2 % в ценопопуляции «Год-жур-2» до 85,0 % в ценопопуляции «Утта-2».

Таким образом, большинство ценопопу-ляции T. bifl ora и T. biebersteiniana обнаружили снижение показателей семенной продуктивно- сти в 2018 году по сравнению с 2017 годом, однако у T. bifl ora это сопровождалось также снижением процента семинификации, в то время как у T. biebersteiniana, напротив, увеличением значений показателя.

Как известно, размножение организмов в природе происходит по геометрической прогрессии. В связи с этим в естественных видовых популяциях формируется фонд семян, который составляет резерв для последующего возобновления популяций. Для нас представило интерес выявление потенциального фонда семян, который формируется в природных популяциях. Был произведен учет числа генеративных растений [14-18] на 10 участках размером 0,25 кв.м., расположенных по трансекте. У T. bifl ora в 2017 году плотность растений в ценопопуляциях «Утта-1» и «Хулхута-1», произрастающих в сообществах с Прикаспийской низменности была на порядок больше, чем в ценопопуляциях с Ергенинской возвышенности. Принадлежность ценопопуля-ций к этим морфоструктурам своеобразно отразилась на частоте растений в следующем году. Так в вышеназванных ценопопуляциях с Прикаспийской низменности она была на 8,8 (t_diff = 6,52, при P <0,05) и 2,5 (t_diff = 2,48, при P <0,05) шт. растений на 0,25 кв.м. меньше, в то время как во все трех ценопопуляциях с Ергенинской возвышенности оно несколько больше (рис. 1).

Результаты учета частоты встречаемости генеративных растений и семенной продуктивности были использованы для определения относительного потенциального резерва семян, формирующегося в природных популяциях обоих видов (рис. 2). Потенциальный фонд семян в ценопопуляциях Tulipa bifl ora в 2017 году в цено-популяциях с Прикаспийской низменности составил 803,2 и 490,8 шт., в ценопопуляциях с Ер-генинской возвышенности – 63,3-304,7 шт. семян на 0,25 кв.м. В 2018 году в большинстве значение показателя резко снизилось по сравнению с предыдущим годом, за исключением ценопопуля-ций «Обильное-1» и «Западный-1», в которых он возрос на 71,0 и 28,7 шт. соответственно.

Рис. 2. Плотность растений генеративного возрастного состояния (на 0,25 кв.м.) в ценопопуляциях T. biebersteiniana

□ 2017 г.

Потенциальный фонд семян в ценопопуля-циях T. biebersteiniana в 2017 году в ценопопуля-циях с Прикаспийской низменности составил 451,4 и 546,5 шт., в ценопопуляциях с Ергенин-ской возвышенности – 87,8-257,9 шт. семян на 0,25 кв.м. В 2018 году во всех ценопопуляциях данного вида значение показателя больше по сравнению с 2017 годом и составляет в ценопо-пуляциях с Прикаспийской низменности 679,8 и 549,2, в ценопопуляциях с Ергенинской возвышенности – 163,0-305,7 шт. семян на 0,25 кв.м (рис. 2).

Таким образом, потенциальный фонд зрелых семян в пересчете на 1 кв. м, который формируется в течение вегетационного сезона, в ценопопуляциях T.bifl ora, составил в 2017 году 253,2 - 3212,8 шт., в 2018 году 368,0 - 1121,2 шт., в ценопопуляциях T. biebersteiniana в 2017 году 351,2 - 2186,0 шт., в 2018 году 652,0 - 2719,2 шт., составляя репродуктивный потенциал для их возобновления в аридных условиях Республики Калмыкия.