Семеношение сосны скрученной широкохвойной (Pinus contorta dougl. ex loud. var. Latifolia engelm. ex wats) в Архангельской области

Демидова, Н. А. Семеношение сосны скрученной широкохвойной (Pinus contorta Dougl. ex Loud. var. latifo-lia Wats) в Архангельской области [Электронный ресурс] / Н. А. Демидова, Т. М. Дуркина, Л. Г. Гоголева // Лесохоз. информ. : электрон. сетевой журн. – 2017. – № 2. – С. 65–77. URL:

Сосна скрученная широкохвойная ( Pinus contorta Dougl. ex Loud. var. latifolia Engelm.ex Wats) – достаточно известная и широко распространенная древесная порода Северной Америки. Она относится к быстрорастущим породам, поэтому ее используют для плантационного выращивания во многих странах мира, в основном с целью получения целлюлозы [1].

Сосна скрученная – однодомная, ветроопыляемая порода. Репродуктивный цикл ее такой же, как и у всех сосен, и составляет около 26 мес. от инициализации пыльцевых и семенных почек до созревания шишек и семян [2]. Женские соцветия (мегастробилы) собраны в небольшие овальные шишечки от 10 до 12 мм длиной, красновато-фиолетового цвета, чаще всего расположены в мутовках (по 2–5 шт. в каждой) на концах ветвей в верхней части кроны. Мужские соцветия (микростробилы) собраны в своеобразные «колоски» от 8 до 14 мм длиной, цвет от бледножелтого до желтовато-оранжевого, встречаются на боковых ветвях в нижней части кроны [3]. Нередко на отдельных деревьях преобладают мужские или женские стробилы. Важными механизмами предотвращения самооплодотворения у сосны скрученной широкохвойной являются разделение мужских и женских цветков в пределах кроны, разные сроки разлета пыльцы и восприимчивости мегастробилов на одном и том же дереве [3].

Сосна скрученная широкохвойная начинает плодоносить в возрасте 5–10 лет, в зависимости от густоты насаждения [2, 4]. Интервал се-меношения – 1–3 года. В естественных условиях произрастания длина шишек изменяется от 2 до 6 см, ширина – от 2 до 3 см [5], длина семян – 4–5 мм, а с крылаткой – 8–16 мм [6].

В женских шишках находится около 100 семенных чешуй, из которых около 80 % стерильно. Фертильные чешуи расположены в средней части шишки. Снижение качества семян может произойти на любом этапе репродуктивного цикла сосны скрученной, но наиболее уязвимым этапом является процесс опыления. В этот пери- од на разлет пыльцы сильно влияют влажность воздуха и температура окружающей среды (поздне-весенние заморозки) [2].

Обычно семеношение обильное, но из-за высокой смолистости шишек большинство семян остается на деревьях и сохраняется до 15, а иногда и до 30 лет. Это способствует интенсивному послепожарному лесовозобновлению, когда под воздействием огня смолистая связь ослабевает, шишки раскрываются и семена высыпаются [3, 7–9]. В одном насаждении встречаются смолистые (закрытые) и не смолистые шишки. Размер, форма и смолистость шишки варьируются как внутри, так и между популяциями сосны скрученной [10]. Так, A. Х. Тейч [11] выдвинул гипотезу, что смолистость шишек контролируется особым геном. Многие авторы отмечают, что смолистые шишки чаще встречаются в более взрослых насаждениях (старше 15–30 лет) [12, 13].

В одной шишке может находиться до 5 полнозернистых семян, но при хорошем опылении, а также при отсутствии самоопыления, вредителей и болезней, число семян может доходить до 30 шт. [2, 14]. Семена сосны скрученной являются самыми мелкими по сравнению с семенами других видов сосен, кроме сосны Банкса ( Pinus banksiana Lamb.). Д. Е. Лотан и Д. А. Перри [15] приводят данные о том, что число чистых семян Pinus contor-ta Dougl. ex Loud. var. latifolia Engelm.ex Wats в 1 кг достигает 207 тыс. шт. Несмотря на то что семена сосны скрученной очень мелкие, они относительно тяжелые, поэтому могут распространяться только на небольшие расстояния. В безветренную погоду семена падают со скоростью около 0,8 м/с, и большинство из них разлетается на расстояние 50–90 м от дерева [2].

Полноценное семеношение сосны скрученной в условиях интродукции обеспечивается нормальным развитием репродуктивных органов и достижением размеров шишек, характерных для ареала вида. Масса 1 тыс. семян сосны скрученной в Ленинградской обл. составляет 2,85–4,44 г [16], Архангельске – 2,8–3,4 г [17], Вологодской обл. – 2,73 г [18], а в Новой Зеландии – около 5 г [19]. Условия местопроизраста- ния оказывают большое влияние на массу семян. Так, в Архангельской обл. в черничном типе леса масса 1 тыс. семян насчитывает 3,2 г, а в лишайниковом – 1,8 г [20]. Жизнеспособность семян сильно варьируется по годам, но не уменьшается с возрастом шишек [3].

Лабораторная всхожесть семян сосны скрученной составляет 65–90 %. Высокую грунтовую всхожесть семян сосны скрученной канадского происхождения в тепличных условиях в Архангельске (82–90 %) отмечал Б. Л. Стафеев [17], в Западной Сибири (69–79 %) – В. В. Тараканов и др. [21].

Цель, объекты и методика исследований

Цель исследования – изучение качества се-меношения сосны скрученной в условиях интродукции. Актуальность исследований обусловлена практической востребованностью семян местной репродукции сосны скрученной для плантационного выращивания.

Объектом исследования служили шишки и семена, собранные на экспериментальных плантациях в Архангельске и области (дендрологический сад г. Архангельска), а также семена канадского происхождения.

Изучение биометрических параметров (масса, длина и ширина) осуществлялось на шишках, собранных в 1991–2016 гг. Всего изучен 3 331 образец с участков на территории дендрологического сада г. Архангельска (64°29 ' с. ш. 40°46 ' в. д.). Анализировали только здоровые и зрелые шишки.

Линейные показатели измеряли с точностью до 0,1 см. Массу шишек определяли на весах ViBRA AJH-420CE с точностью до 0,01 г.

Статистическую обработку данных проводили в программе Microsoft Excel с учетом общепринятых методик [22]. Для каждого параметра вычисляли предельные значения (min, max), среднее арифметическое (М), стандартное квадратическое отклонение ( δ ), ошибку среднего (m), точность опыта (Р, %).

Для оценки степени варьирования количественных признаков использовали величины коэф- фициента вариации (С, %), предложенные С. А. Мамаевым [23]. Уровень изменчивости принимается как очень низкий С = 7 %, низкий С = 8–12 %, средний С = 13–20 %, повышенный С = 21–30 %, высокий С = 31–40 %, очень высокий С = 40 %. Коэффициент вариации дает объективное представление об амплитуде изменчивости параметров.

Посевные качества семян определяли по стандартной методике на лесосеменной станции Архангельского филиала «Рослесозащита».

Результаты и обсуждение

Изучение качества семян интродуцентов лесопромышленного назначения представляет большой интерес в связи с оценкой перспективности их дальнейшего использования. При семенном размножении интродуцентов наиболее эффективно проявляются их адаптационные способности.

В 1991 г. получены семена сосны скрученной северного (Юкон) и южного (Британская Колумбия) происхождений из 31 географического пункта северной части Канады. Они представляли практически весь ареал этой породы. Семена были любезно представлены д-м Л. Вильхельмсо-ном (L. Wilhelmsson) из Шведского института лесной генетики (г. Упсала, Швеция), г-ном И. Фистро (I. Fystro) из Норвежской государственной семенной испытательной станции (г. Хамар, Норвегия) и г-ном П. Хеллениуса (P. Hellenius) из предприятия «Силва Лтд.» (г. Принс Джорж, Канада) (табл. 1).

Масса 1 тыс. семян образца № 77–91 из Юкона, Тангстен, оказалась наименьшей (2,6 г), а семян образца № 93–91 из Британской Колумбии, Форт Нельсон, – наибольшей (3,77 г). По исследованиям Б. Л. Стафеева [17], масса 1 тыс. семян сосны скрученной меньше аналогичного показателя сосны обыкновенной в среднем на 30–40 %. Лабораторная всхожесть семян северного (Юкон, Канада) происхождения была высокой и варьировалась от 88 до 95 %. Из полученных в 1991 г. семян сосны скрученной был выращен по-

Таблица 1. Происхождение семян сосны скрученной в Канаде

№ п/п № регистрационный Происхождение Масса 1000 семян, г Место сбора семян Координаты Высота, м над ур. моря северная широта западная долгота 1 69-91 Британская Колумбия (БК), Маккензи (British Columbia (BC), Mackenzie) 55°07'-55°37' 122°55'-123°25' 700-800 2,78 2 73-91 БК, Хадсон Хоуп (BC, Hudson Hope) 55°55'-56°10' 121°35'-122°05' 500-800 3,30 3 58-91 БК, Халфвэй Ривер (BC, Halfway River) 56°25'-56°40' 122°00'-122°30' 850-950 3,50 4 75-91 БК, Воновон (BC, Wonowon) 56°32'-56°40' 121°20'-121°46' 750-900 3,42 5 64-91 БК, Биттон Ривер (BC, Beatton River) 56°45'-56°55' 121°15'-121°30' 750-850 3,42 6 70-91 БК, Бьюик Крик (BC, Buick Creek) 56°45'-57°00' 121°15'-121°45' 750-950 3,31 7 76-91 БК, Пинк Маунтин (BC, Pink Mountain) 56°58'-57°15' 122°15'-122°45' 850-1100 3,38 8 93-91 БК, Форт Нелсон (BC, Fort Nelson) 58°50' 123°45' 700 3,77 9 62-91 БК, Форт Нелсон (BC, Fort Nelson) 58°50'-58°58' 122°40'-122°52' 500-650 3,11 10 59-91 БК, Кассияр (BC, Cassiar) 58°50'-59°20' 129°00'-129°50' 820-960 2,82 11 74-91 БК, Диис Лэйк (BC, Dease Lake) 58°00'-58°30' 129°50'-130°20' 800-950 2,82 12 66-91 БК, Бойя Лэйк (BC, Boya Lake) 59°20'-59°50' 129°00'-129°30' 850-1000 3,00 13 72-91 БК, Фрэнсиз Лэйк (BC, Frances Lake) 60°56'-61°20' 129°15'-129°38' 880-1060 2,82 14 68-91 Юкон, Вотсон Лэйк (Yukon, Watson Lake) 60°00'-60°15' 129°00'-129°30' 670-823 3,08 15 94-91 Юкон, Вотсон Лэйк (Yukon, Watson Lake) 60°00'-60°15' 128°30'-129°01' 650-800 2,94 16 60-91 Юкон, Вотсон Лэйк (Yukon, Watson Lake) 60°00'-60°15' 128°30'-129°00' 650-800 3,00 17 61-91 Юкон, Тарфу Крик (Yukon, Tarfu Creek) 60°05'-60°07' 133°50'-133°55' 750-850 3,06 18 67-91 Юкон, Тэгиш (Yukon, Tagish) 60°08'-60°17' 134°21'-134°33' 700-900 2,97 19 92-91 Юкон, Тэгиш (Yukon, Tagish) 60°09'-60°19' 134°15'-134°25' 800-850 3,08 20 65-91 Юкон, Скунга Лэйк (Yukon, Squnga Lake) 60°25'-60°35' 133°40'-133°50' 732-853 2,86 21 95-91 Юкон, Лэйк Лэберж (Yukon, Lake Laberge) 60°38'-60°55' 134°54'-135°11' 650-800 2,93 22 91-91 Юкон, Своан Лэйк (Yukon, Swan Lake) 60°38'-60°55' 134°54'-135°11' 650-800 2,82 23 63-91 Юкон, Своан Лэйк (Yukon, Swan Lake) 60°38'-60°58' 134°55'-135°11' 650-800 2,98 24 71-91 Юкон, Тэккини (Yukon, Takkini) 60°47'-60°53' 135°12'-135°23' 670-885 2,97 25 96-91 Юкон, Тангстен (Yukon, Tungsten) 60°55'-61°00' 128°35'-129°05' 940-1200 2,69 26 77-91 Юкон, Тангстен (Yukon, Tungsten) 60°55'-61°00' 128°35'-129°05' 940-1200 2,60 27 90-91 Юкон, Литтл Самэн (Yukon, Little Salmon) 62°02'-62°05' 135°33'-135°39' 550-650 2,76 28 97-91 Юкон, Джэкфиш Лэйк (Yukon, Jackfish Lake) 63°02'-63°08' 136°20'-136°30' 550-770 2,90 29 88-91 Юкон, Джэкфиш Лэйк (Yukon, Jackfish Lake) 63°03'-63°08' 136°20'-136°30' 550-770 2,93 30 98-91 Юкон, Этэль Лэйк (Yukon, Ethel Lake) 63°15'-63°20' 136°23'-136°28' 760-900 2,88 31 89-91 Юкон, Расти Крик (Yukon, Rusty Creek) 63° 28'-63°30' 136°25'-136°33' 760-900 2,97 садочный материал для закладки плантаций в Республике Коми и Вологодской обл.

Наибольший интерес для нас представляли семена из районов самого северного происхождения (Юкон, Расти Крик и Этэль Лэйк 63°15' –63°30' с.ш.), где сосна скрученная растет в условиях вечной мерзлоты на северном пределе распространения лесных пород. Исследования, проведенные М. Ханнерсом и др. в Швеции, показали, что сосны скрученные, выращенные из семян северного происхождения (Юкон) и южного орозонального (высотного) происхождения (Британская Колумбия) характеризуются пониженной скоростью роста и низким баллом обилия цветения как мужских, так и женских стробилов [24].

В условиях Архангельской обл. сосна скрученная плодоносит ежегодно, и для нее, как и для сосны обыкновенной, характерна периодичность обильных семенных лет. Многолетние наблюдения за цветением сосны скрученной в условиях Архангельска (дендрологический сад) проводились нами на плантациях, заложенных в 1980-е гг. 2-летними сеянцами из семян северного (Юкон) и южного (Британская Колумбия) происхождения. Отмечено, что независимо от происхождения цветение происходит одновременно и по продолжительности составляет 15–16 сут. Средний балл обилия цветения микростробилов составил 3,0–3,6.

В 1991–1992 гг. на опытных участках (ПХИ 83, ПХИ 84, ПХИ 85, ПХИ 2-85)*, заложенных в разных условиях произрастания, изучали семе-ношение сосны скрученной (табл. 2). В 1992 г. наблюдалось снижение урожая шишек по сравнению с предыдущим годом: 39,5 кг шишек против 120,2 кг. При этом во всех условиях произрастания на плантациях уменьшилось количество семеносящих деревьев и средняя масса шишек. Наибольшее снижение средней массы шишек (в

1,8 раза) наблюдалось в условиях лишайникового типа леса.

Лабораторные исследования семян сосны скрученной урожая 1995 г., собранных на опытных плантациях, показали их низкое качество. Доля нераскрывшихся (поздних) шишек составила около половины их общего числа и была максимальной на участке надпойменной террасы – 56,4 % (табл. 3).

Выход семян из раскрывшихся шишек варьировался от 0,18 (осушенное сфагновое болото) до 0,48 % (черничник) относительно их общей массы. У поздних шишек этот показатель равен соответственно 0,21 и 0,62 %. Доля полнозернистых семян была наименьшей на участке сосняка лишайникового: 17,6 % у поздних и 18,2 % у раскрывшихся шишек.

Наиболее крупные семена отмечены на участке надпойменной террасы, особенно в условиях черничного типа леса (масса 1 тыс. шт. – около 4 г).

Абсолютная всхожесть семян из раскрывшихся шишек изменялась от 42 до 77 %, а семян, извлеченных из поздних шишек с помощью их

Таблица 2. Семеношение сосны скрученной в возрасте 10–13 лет

Показатели	Опытные участки
	ПХИ 83	ПХИ 84	ПХИ 85	ПХИ 2-85
Условия произрастания	Осушенное болото	Черничный тип леса, суглинок	Надпойменная терраса, залежь, суглинок	Лишайниковый тип леса, песок
Происхождение семян	Канада, Британская Колумбия, Wonowon, 56°45 ' с.ш.		Канада, Юкон, Rusty Creek, 63°28 ' с.ш.
Площадь участка, га	1,12	0,48	0,05	1,24
Число растущих деревьев, шт.	1 672	646	129	1 567
1991 г. / 1992 г.
Число семеносящих деревьев: шт. %	460/289 27,4/17,3	326/119 49,8/18,4	88/57 68,2/44,2	880/626 68,1/39,9
Урожай шишек: шт. кг	3 404/1 008 29,7/6,31	7 383/832 48,0/7,90	725/291 6,5/2,69	4 300/4 693 36,0/22,64
Средняя масса одной шишки, г	8,9±0,3/6,26	11,0±0,4/9,50	9,3±0,4/9,24	8,8±0,3/4,82

* ПХИ – плантация хвойных интродуцентов;

83, 84, 85, 2-85 – год закладки плантации

Таблица 3. Выход семян из шишек сосны скрученной и их характеристика

Показатели Опытные участки ПХИ 83 ПХИ 84 ПХИ 85 ПХИ 2-85 Условия произрастания Осушенное болото Черничный тип леса, суглинок Надпойменная терраса, залежь, суглинок Лишайниковый тип леса, песок Происхождение семян Канада, Британская Колумбия, Wonowon, 56°45' с.ш. Канада, Юкон, Rusty Creek, 63°28' с.ш. Площадь участка, га 1,12 0,48 0,05 1,24 Урожай шишек, всего: кг 4,89 5,24 1,85 16,47 шт. 1008 832 291 4693 в том числе нераскрывшихся: кг 2,21 2,37 1,06 4,52 шт. 454 381 164 1370 % 45,0 45,8 56,4 41,4 Семена из раскрывшихся шишек / семена из нераскрывшихся (поздних) шишек Общая масса, г 4,84/5,01 13,83/13,68 2,74/7,73 34,26/10,88 Выход семян, % массы шишек 0,18/0,23 0,48/0,58 0,35/0,73 0,29/0,24 Масса 1000 семян после очистки, г 1,017/- 1,279/- 2,122/- 0,866/- Масса полнозернистых семян (после флотации), г 1,69/2,01 5,35/7,66 1,52/1,90 6,22/1,92 Доля, % общего количества семян 34,9/40,1 38,7/56,0 55,5/24,6 18,2/17,6 Масса 1000 полнозернистых семян, г 3,318/3,473 4,142/4,064 4,125/3,956 2,776/2,872 Доброкачественность, % 85/43 60/75 54/49 83/80 Абс. всхожесть, % 71/7 42/23 49/5 77/3 Энергия прорастания, % 31/1 5/12 35/2 33/0 Среднее число семядолей, шт. 3,8/4,0 3,9/3,8 4,2/4,5 3,6/3,8 кратковременной обработки горячей (100 оС) водой, – от 3 до 23 %.

При изучении биометрических параметров шишек установлено, что размеры шишек сосны скрученной в условиях интродукции сопоставимы с размерами шишек деревьев, произрастающих в ареале вида (2–6 см в длину и 2–3 см в ширину [5]). Многолетние наблюдения показали, что в условиях Архангельска длина шишек изменялась от 2,1 до 6,5 см, ширина – от 1,6 до 3,9 см (табл. 4). Средние показатели: длина – от 4,2±0,04 до 5,1±0,09 см, ширина – от 2,2±0,03 до 2,7±0,04 см. Аналогичные средние линейные параметры шишек сосны скрученной отмечаются в условиях Ленинградской обл.: длина – 4,2–4,8 см, ширина – 2,3–2,8 см [16].

Оценку уровня изменчивости линейных параметров шишек проводили по шкале С. А. Мамаева [23]. Уровень изменчивости длины шишек сосны скрученной по годам колебался от низкого (C_v = 8,2 % в 2000 г.) до среднего (C_v = 14,0 % в 1994 г.), а ширины шишки оценивался как средний (C v = 11,7–15,0 %).

Среди рассматриваемых морфологических признаков наибольшей изменчивостью характеризуется масса шишки (табл. 5), которая, вероятно, сильно зависит от экологических и климатических условий произрастания.

Минимальные и максимальные значения массы одной шишки сосны скрученной варьируются от 2,8 г в 1995 г. до 28,1 г в 2000 г. Среднее значение массы колеблется от 6,1±0,8 (1992 г.)

Таблица 4. Биометрические параметры шишек сосны скрученной местной репродукции

Год	Число шишек, шт.	Размер шишек, см
		длина				ширина
		Х±mx	min	max	Cv, %	Х±mx	min	max	Cv, %
1991	114	4,3 ± 0,05	3,0	5,5	12,1	2,4 ± 0,03	1,8	3,2	11,7
1992	300	4,2 ± 0,04	3,2	5,5	12,6	2,4 ± 0,03	1,9	3,9	15,0
1994	300	4,4 ± 0,05	2,8	6,3	14,0	2,4 ± 0,02	1,7	3,2	12,3
1995	750	4,5 ± 0,03	2,1	5,7	13,5	2,4 ± 0,02	1,7	3,2	12,2
1996	725	4,4 ± 0,03	2,9	6,4	13,5	2,5 ± 0,01	1,8	3,4	12,0
1997	100	5,1 ± 0,1	4,0	6,5	11,1	2,6 ± 0,05	1,9	3,3	11,9
1999	160	4,7 ± 0,0	3,3	5,9	12,0	2,5 ± 0,03	1,8	3,4	13,7
2000	92	5,0 ± 0,0	4,1	6,1	8,2	2,7 ± 0,04	1,9	3,4	14,0
2016	130	4,3 ± 0,0	2,8	5,8	12,5	2,2 ± 0,03	1,6	3,8	12,7

Таблица 5. Масса семян и шишек сосны скрученной местной репродукции

Год Масса 1 тыс. полнозернистых семян, г Число семян в 1 г, шт. Число шишек, шт. Масса 1 шишки, г Х±mx Min Max Cv, % 1991 3,8 263 114 9,7 ± 0,3 3,6 17,9 30,3 1992 3,8 263 300 6,1 ± 0,8 3,0 15,8 35,0 1994 3,3 303 300 8,9 ± 0,2 4,1 20,2 30,4 1995 3,5 285 750 11,4 ± 0,2 2,8 20,2 31,4 1996 2,8 357 725 9,9 ± 0,1 4,1 23,0 30,3 1997 3,4 294 100 14,5 ± 0,7 5,8 20,0 31,4 1999 4,4 227 160 12,2 ± 0,3 4,6 22,6 30,4 2000 3,9 256 92 14,7 ± 0,5 7,0 28,1 30,1 2016 3,9 256 130 8,7 ± 0,2 3,0 16,5 30,3 до 14,7±0,5 г (2000 г.), а, по данным Б. В. Раевского [25], в условиях Карелии на лесосеменной плантации – от 4,4 до 14,9 г.

За все годы наблюдений уровень изменчивости массы шишки колебался от повышенного (C v = 30,1 % в 2000 г.) до высокого (C v = 35,0 % в 1992 г.). Статистическая достоверность определена по первому уровню доверительной вероятности (Р = 0,95).

Таким образом, линейные размеры шишек сосны скрученной в условиях интродукции отличаются меньшим уровнем изменчивости, чем их масса. Аналогичная закономерность отмечена у сосны кедровой сибирской, интродуцированной в Вологодской обл. [26].

Масса 1 тыс. семян сосны скрученной местной репродукции варьируется от 2,8 г (1996 г.) до 4,4 г (1999 г.) и зависит от климатических условий года (см. табл. 5). Средняя масса 1 тыс. семян составляет 3,6±0,2 г (Cv = 12,5 % – средний уровень изменчивости), что соответствует данным, полученным в других районах исследований [16–18, 20].

По результатам многолетних исследований установлено, что энергия прорастания и всхожесть выше у семян наиболее северного (Канада, Юкон) происхождения. Низкая всхожесть отмечена у семян более южного происхождения (Канада, Британская Колумбия) – 15 %. Наши данные вступают в противоречие с результатами канадских ученых [27], которые обнаружи- ли, что деревья сосны скрученной южного происхождения производят больше пыльцы и более качественные семена, чем деревья северного происхождения. В то же время наши результаты согласуются с исследованиями шведских ученых Д. Нильссона, Г. Эрикссона и Д. Рудина [28] в северной Швеции на широте 62о30' , которые выявили, что в условиях интродукции деревья сосны скрученной северного и орозонального происхождений цветут более обильно по сравнению с деревьями южного происхождения. Наилучшим цветением отличались растения сосны скрученной более северного происхождения в Канаде. По мнению Нильссона и др. [28], при выращивании в более холодных условиях Швеции соснам южного происхождения требуются более высокие температуры для начала цветения и оплодотворения, чем для деревьев северного происхождения.

Необходимо отметить, что в условиях интродукции в Архангельской обл. семена сосны скрученной местной репродукции отличаются низким качеством. Например, доля пустых семян в общем числе семян сосны, собранных в 2015 г., составила 25,9 %.

Изучение качества семян сосны скрученной в течение нескольких лет показывает, что число полнозернистых семян и их лабораторная всхожесть были невысокими. Вероятно, это связано с недостаточным количеством собственной пыльцы, а опыление пыльцой сосны обыкновенной произойти не может, так как между этими видами сосен существует полная репродуктивная изоляция [25]. Дефицит семян высокого качества можно решить только путем организации собст- венной семенной базы сосны скрученной. Однако сделать окончательные выводы, с чем связано низкое качество семян сосны скрученной, пока не представляется возможным.

Выводы

Изучение качества семеношения сосны скрученной в условиях интродукции на Европейском Севере России (64^о33 ' с. ш. 39^о40 ' в. д.) показало следующее:

• ✓    размеры шишек сосны скрученной местной репродукции сопоставимы с размерами, характерными для ареала вида, что должно обеспечивать полноценное семеношение;

• ✓    сосна скрученная северного происхождения цветет более обильно по сравнению с сосной южного происхождения и производит более жизнеспособные семена;

• ✓    линейные размеры шишек сосны скрученной в условиях интродукции отличаются меньшим уровнем изменчивости, чем их масса. Повышенная изменчивость массы шишек объясняется, вероятно, большей зависимостью от экологических и климатических условий;

• ✓    семена местной репродукции отличаются низким качеством. Одна из причин, вероятнее всего, – недостаток собственной пыльцы. Для подтверждения данной гипотезы необходимы дальнейшие исследования по изучению качества семеношения сосны скрученной в условиях интродукции. Организация собственной семенной базы сосны скрученной позволит решить проблему дефицита семян.