Сезонная активность дождевых червей (Oligochaeta, Lumbriсidae) пояса широколиственных лесов Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника и прилегающих территорий (Центральный Кавказ)

Широко известна целесообразность использования автохтонных видов дождевых червей в восстановлении почвенного плодородия, что не возможно без изучения фауны, экологии и ландшафтного распределения видов. Сезонная динамика численности отдельных видов люмбрицид исследована в Закавказье [1], на северном макросклоне Большого Кавказа работы не проводились. Целью работы являлось изучение видового разнообразия, биотопического распределения и сезонной динамики показателей обилия дождевых червей в среднегорных биотопах с различным гидротермическим режимом.

Краткое описание района исследований. Кабардино-Балкарский высокогорный заповедник (КБГВЗ) создан для сохранения и изучения природных комплексов высокогорья северного макросклона Центрального Кавказа. Пояс широколиственных лесов в пределах заповедника представлен на небольшой территории – в бассейне р. Черек Балкарский и его притоков. Ущелье р. Черек Балкарский южнее Нижнего Голубого озера образует закрытую со всех сторон высокими хребтами Верхне-Балкарскую котловину, в которую не проникают влажные воздушные течения. Климат ее отличается сухостью, склоны безлесны, покрыты в нижней части нагорно-ксерофитной растительностью. Выше по ущелью происходит переход на-горно-ксерофит-ной растительности в кустарниковые заросли орешника с рододендроном желтым и далее в лиственный лес. Среднегодовое количество осадков в среднем по лесному поясу составляет 600-750 мм, в районе Верхне-Балкарской аридной котловины – не более 400 мм. Почвы района преимущественно маломощные, с небольшим гумусовым

слоем и камененисто-щебнистым почвенным профилем.

Материал и методы. Сбор материала проводился на правом берегу р. Черек Балкарский с 2006 по 2007 гг. Исключение составил февраль, когда дороги были трудно проходимы из-за обильно выпавшего снега. Беспозвоночные отобраны из почвенных монолитов (25х25 см) в соответствии с общепринятой методикой [3]. Идентификация дождевых червей проведена по работе Т.С. Всеволодовой-Перель [4]. При выборе учетных площадок использовали метод линейной трансекты [5]. Мы исходили из того, что тип растительного сообщества является в определенной степени показателем гидротермических условий биотопа, поэтому выбирались такие элементы ландшафта, градиент температуры и влажности которых отражал бы крайние значения для исследуемых территорий. Все площадки закладывались на северо-западном макросклоне ущелья, на платообразных участках и педиментах рельефа, уклон которых не превышает 3-5°. Исследованы: нагор-но-ксерофитная растительность аридной котловины (1068 м над ур. м., 5 км ниже с. Верхняя Балкария), древесно-кустарниковые заросли лещины с рододендроном желтым (буферная зона КБГВЗ, 1160 м над ур. м., 2 км выше с. Верхняя Балкария), мезофитные и гигрофитные лесные сообщества ольшаника (КБГВЗ, 1320 м над ур. м., 6 км выше с. Верхняя Балкария).

Результаты и их обсуждение. В общей сложности на исследованной территории выявлено 9 видов дождевых червей: Aporrectodea handlirschi (Rosa, 1897), A. rosea (Savigny, 1826), Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), D. schmidti Мichaelsen, 1907, D. tellermanica Perel, 1966, Dendrodrilus ru-bidus tenuis (Eisen, 1874), Eisenia fetida (Savigny, 1826), Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826), Lumbri-cus rubellus Hoffmeister, 1843.

A. handlirschi встречен в одной пробе – в ольшанике, в прирусловой части притока Черека Балкарского. На Центральном Кавказе отмечен впервые. Реликтовый, исчезающий почвенноподстилочный вид, занесенный в Красную книгу Российской Федерации [6]. Распространен в предгорьях и низкогорьях Северо-Западного Кавказа, за пределами России обитает в Альпах, Северных Карпатах и севере Балкан, а также на северо-западе Малой Азии [4]. Наиболее часто встречается в пробах D. schmidti – крымско-кавказский эндемик, мезофилл, широко распространенный от степной зоны до альпийского пояса. На Центральном Кавказе вид представлен тремя морфоэкологическими формами [7]. Автохтонным является D. tellermanica – собственно почвенный вид, хорошо приспособленный к обитанию в засушливых условиях. За пределами Кавказа pзарегистрирован в нагорных дубравах правобережья Хопра, на Калачской возвышенности, юговосточных склонах Среднерусской возвышенности, Алтае, Южном Урале [4]. Остальные виды относятся к числу космополитов. Обитание собственно почвенного A. rosea на Центральном Кавказе приурочено к аридным и лесостепным ландшафтам. Почвенно-подстилочный E. fetida тяготеет к местам скопления органики, предпочитает влажные почвы и околоводные биотопы. Мезофильный L. rubellus в пределах Центрального Кавказа редок, в основном сопутствует жилью человека. Подстилочные D. octaedra и D. rubidus tenuis характерны для пояса широколиственных лесов и субальпики, амфибионт E. tetraedra чаще встречается в среднегорных ландшафтах под лесной растительностью в почвах с проточным увлажнением.

Участок с нагорно-ксерофитной растительностью (Верхне-Балкарская аридная котловина). Почти вся поступающая влага расходуется на сток и испарение и даже в апреле после таяния снега верхний слой почвы представляет сухую спрессованную корку. В сообществах Верхне-Балкарской котловины зарегистрированы A. rosea и D. teller-manica – виды, хорошо приспособленные к жестким ксеротермическим условиям (рис. 1).

A. rosea

D. tellermanica месяц

Рис. 1. Сезонная динамика численности дождевых червей в биотопе с нагорно-ксерофитной растительностью

• A. rosea в активном состоянии найден на глубине 15-30 см в конце марта, апреле (максимальная численность 123±19 экз./м²) и мае. Т.к.

распределение его в апреле – мае не являлось агрегированным, и он отмечался во всех пробах, мы считаем, что A. rosea доминировал в биотопе. Вероятно в данных условиях на уровне 15-35 см протекает репродуктивный период и развитие ювенильных особей. Переживание зимних месяцев и летняя диапауза происходят на большей глубине – 35-50 см. В апреле в пробах преобладали половозрелые особи, в мае были собраны в основном молодые черви. Осень 2007 г. была очень сухой, возможно, поэтому у A. rosea произошел переход летней диапаузы в зимнюю. Подобный факт ранее фиксировался в предгорно-степных ландшафтах Грузии и пустынно-степных светлоземах Средней Азии [1, 12].

• D. tellermanica является экологическим викариатом A. rosea . За время наблюдений выявлено 2 периода активной жизнедеятельности – апрель-июнь и сентябрь-октябрь, с максимумом в октябре (16±8 экз./м²). В марте в пробах преобладали половозрелые особи и субадульты, в апреле, мае и октябре преобладали молодые черви. Диапази-рующие черви с июня по сентябрь отмечались в слое 25-35 см.

Древесно-кустарниковые заросли лещины с рододендроном желтым. Биотоп отличается жестким гидротермическим режимом и каменистощебнистым почвенным профилем. Найдены 2 вида дождевых червей – D. schmidti и D. octaedra , первый из которых доминировал на исследованной территории, второй встречался редко (рис. 2). Единичные особи D. octaedra отмечены в апреле– мае и в августе–октябре исключительно на затененных участках (под куртинами рододендрона и березы). В июне – июле спорадические находки вида приурочены к камням и корням деревьев. Фактором, ограничивающим распространение, вероятнее всего, служит постоянная инсоляция биотопа. Максимальная численность D. octaedra отмечена в сентябре – 10,7±3,3 экз./м². Зимой в подстилке было собрано несколько коконов. D. schmidti встречался на микростациях рельефа с более развитым гумусовым слоем, наличием кротовин и древесным затенением. В конце марта едва вышедшие из диапаузы черви были собраны в пороях кабана. Период активной жизнедеятельности – с апреля по октябрь месяц. Пики численности наблюдались в мае (37±12 экз./м²) и сентябре (36±9 экз./м²). Летом D. schmidti концентрировался под камнями и у корней деревьев, поэтому в количественных пробах встречался редко.

Мезофитные и гигрофитные сообщества лиственного леса с преобладанием ольхи серой на берегу притока р. Черек Балкарский . Биотоп, в котором сезонные и суточные вариациями температуры и влажности наиболее сглажены. В мезофит-ных сообществах зарегистрированы: D. schmidti, D. octaedra , D. rubidus tenuis (рис. 3) . Доминировал D. schmidti , встречаясь с мая по октябрь на глубине 5-15 см. Минимум численности отмечен в мае (16,0±3,3 экз.м²), максимум в августе (34,7±4,5 экз.м²).

Рис. 2. Сезонная динамика численности дождевых червей в биотопе лещина-рододендрон желтый

D. octaedra – субдоминант исследованной территории. Отмечен в подстилке, верхнем (0-5 см) слое почвы, под корой разрушающейся древесины. Наибольшие показатели численности наблюдались в июне, августе, сентябре (около 16 экз./м²), наименьшие – в апреле. В ноябре – марте различные возрастные стадии вида зарегистрированы вблизи корней деревьев, под валежником. В подстилке под снегом в течение зимы удалось собрать только коконы D. octaedra . D. rubidus tenuis встречается с мая по ноябрь (до 16±6,5 экз./м² в августе-сентябре). В апреле единичные особи были найдены у корней деревьев и в оттаявшей почве под проекцией ветвей валежника. Зимующих червей этого вида в мезофитных биотопах зарегистрировать не удалось.

Рис. 3. Сезонная динамика численности дождевых червей в мезофитных сообществах ольшаника

В гигрофитных лесных сообществах (почва благодаря быстрому течению ручья зимой не промерзает) видовое богатство выше (рис. 4). Зарегистрированы: D. schmidti , D. octaedra , D. rubidus tenuis , E. fetida , L. rubellus , E. tetraedra tetraedra и A. handlirschi . Доминант D. schmidti фиксировался в течение всего года в верхнем слое почвы (0-10 см) с максимумом численности в августе (104±34,15 экз./м²). Скопления неполовозрелых червей отмечены в апреле (до 9 экз. на пробу 25х25 см² при средней численности 17,3±6,15 экз./м²), июне, августе и ноябре.

В значительной степени колебания численности D. schmidti , D. octaedra и D. rubidus tenuis определялись концентрацией дождевых червей на прибрежных участках, как в летний период, так и зимой. Максимальное обилие D. octaedra – 28,8±8,1 экз./м² – зарегистрировано в июне. В ноябре – марте различные возрастные стадии вида собраны в незамерзающей почве ручья. D. rubidus tenuis в гигрофитных сообществах чаще отмечался в мае – сентябре с максимумом (20±4,6 экз./м²) в августе. Зимой единичные особи D. rubidus tenuis отмечены в хорошо инсолируемых околоводных биотопах у корней деревьев. В зимних сборах преобладали коконы и половозрелые черви. E. fetida в течение всего года фиксировался в прибрежной почве. Встречался в русле ручья (в том числе ювенильные особи) и небольших островках по его центру. Наибольшая численность E. fetidа зарегистрирована в мае (40,0±16,0 экз./м²). L. rubellus отмечен с мая по сентябрь, чаще всего в мае и августе (24±9,2 экз./м²). Данные по численности A. handlirschi и E. tetraedra не приводятся. 2 особи A. handlirschi отмечены в июле в одной пробе. Агрегация E. tetraedra наблюдалась в декабре (6 особей в пробе 25х25 см²). В январе вид встречался спорадически, в остальное время года был приурочен к гидрофитным участкам биотопа.

Рис. 4. Сезонная динамика численности дождевых червей в гигрофитных сообществах ольшаника

Таким образом, для большинства исследованных сообществ, за исключением гигрофитного биотопа, характерна зимняя диапауза продолжительностью от 4 (нагорно-ксерофитная растительность) до 5 месяцев (мезофитные лесные сообщества). Наличие летнего периода покоя определяется влажностью биотопов и может варьировать от полного отсутствия (лесные сообщества) до 4 месяцев (нагорно-ксерофитная растительность).

Выводы:

• 1.    На исследованной территории найдено 9 видов дождевых червей. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в биотопе с наилучшим режимом влажности – ольшанике на берегу ручья (7 видов). В сообществах с нагорно-ксерофитной растительностью обитают D. tellermanica и A.

• 2.    В ущелье р. Черек Балкарский впервые на Центральном Кавказе обнаружен A. handlirschi – реликтовый, исчезающий вид, занесенный в Красную книгу России.

• 3.    Видовой состав, показатели обилия и биото-пическое распределение дождевых червей отражают гидротермические особенности сообществ пояса широколиственных лесов терского варианта поясности. Значительную роль в формировании структуры фауны играет также тип растительной формации. Он, в частности, определяет видовой состав люмбрицид, зависящий от их пищевой специализации (примером является D. octaedra , встречающийся исключительно под древостоем).

• 4.    Изучение сезонной динамики численности в разных биотопах показывает разнообразие экологических стратегий дождевых червей при переживании неблагоприятных погодных условий: использование микростаций в зимний период (подстилочные D. octaedra, D. rubidus tenuis , E. tetraedra tetraedra , почвенно-подстилочные D. schmidti и E. fetida ), формирование в годичном жизненном цикле двух фаз активной жизнедеятельности (большинство дождевых червей, например – собственно почвенный D. tellermanica ), как вариант – переход летней диапаузы в зимнюю, в отдельные годы период покоя может достигать 810 месяцев (собственно почвенный A. rosea ).

rosea , хорошо приспособленные к переживанию жестких гидротермических условий. В экотонном по режиму увлажнения биотопе (орешник-рододендрон) собраны D. schmidti и D. octaedra.

Выражаю огромную благодарность Ф.А. Тем-ботовой за организацию экспедиций, Ф.А. Тембото-вой и В.И. Ланцову за постоянное внимание и руко- водство работой, Т.С. Всеволодовой-Перель – за бесценные для меня консультации и важные замечания. Благодарю В.И. Ланцова, О.В. Умерову, З.М. Юсупова, А.А. Мокаеву за помощь в разборе почвенных проб.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и гранта РФФИ-Юг № 06-04-96711.