Сезонная динамика флоры и растительности на лугах Волго-Ахтубинской поймы
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Наземные экосистемы
Статья в выпуске: 5 т.16, 2014 года.
Бесплатный доступ
Проведена оценка сезонной динамики лугов Волго-Ахтубинской поймы. Установлена новая ассоциация Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis. Сообщества ассоциации встречаются в южной части поймы в весенний период.
Похожие статьи в разделе Экология растений. Этология. Растение и окружающая среда
Короткий адрес: https://sciup.org/148203278
IDS: 148203278 | УДК: 581.526
Seasonal dynamics of flora and vegetation of Volga-Akhuba flood-plain meadows
The estimation of the seasonal dynamics of meadow plant communities of Volga-Akhtuba flood-plain was made. The new association Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis was established. Plant communities of the association occur in the southern part of the flood-plain in the spring.
Текст научной статьи Сезонная динамика флоры и растительности на лугах Волго-Ахтубинской поймы
Для Волго-Ахтубинской поймы характерно позднее наступление половодий: максимальный уровень подъема воды приходится на вторую половину мая-июнь. К этому времени травостой на лугах уже хорошо развит. Было давно отмечено, что до и после половодья флористический состав лугов неодинаков [5]. Однако количественной характеристики этого различия ранее не проводилось.
Первой целью нашего исследования является количественная оценка различия состава флоры до и после половодья. Второй – установление сезонной ассоциации растительности на основе флористических методов.
Сезонная динамика растительности, за редким исключением, вообще не отражается в классификации растительности. К таким исключениям относятся сегетальные ассоциации, выделенные в союзе Caucalidion von Rochow 1951 на территории Австрии и Чехии [8]. В современном обзоре «Растительности Чехии» дано описание ассоциации Veronicetum hederifolio-triphylli Slavnić 1951, относящейся к союзу Caucalidion von Rochow 1951. Фитоценозы этой ассоциации существуют с середины марта до середины мая, развиваясь на землях, оставленных под паром, в посевах озимых и виноградниках. В более поздний период они замещаются другими ассоциациями союза Caucalidion [9].
Данный прецедент выделения кратковременных ассоциаций, сменяющих друг друга на одном и том же месте в течение одного года, может быть примером не только для классификации синантропных сообществ, но и естественных, где велика роль сезонной динамики растительности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В 1972 г. первый автор этой статьи сделал 115 геоботанических описаний во второй половине апреля-первой половине мая и столько же описаний в августе на одних и тех же пробных площад-
ках на отрезке Волго-Ахтубинской поймы от с. Михайловка до ст. Досанг. Это были луговоболотные сообщества, достаточно подробная характеристика которых по данным летних описаний была сделана в статье В.Б. Голуба и Б.М. Миркина [6]. Все 230 описаний представлены в базе данных долины Нижней Волги, зарегистрированной во всемирном каталоге геоботанических баз данных под номером EU-RU-002 [7, 11].
Описания растительности, как это принято в фитоценологии, делали только с учетом надземных органов растений. Обилие растений автор указывал в процентах проективного покрытия, которое затем переводили в баллы: менее 1% – +, 1–5% – 1, 6–15% – 2, 16–25% – 3, 26–50% – 4, более 50% – 5 [5].
Местоположения площадок были отмечены на крупномасштабных топографических картах (1:2000) и на линиях профилей такого же масштаба, что позволяло их легко найти. Размер пробных площадок был около 25 м2.
Названия сосудистых растений мы даем по их списку в электронной базе «Flora Europaea», помещенной на сайте Королевского ботанического сада Эдинбурга [12]. Единственным добавлением к извлеченному из этого списка названий является Ceratocephala incurva Steven.
Для названий некоторых таксонов необходимо сделать пояснения. Мы не всегда различали между собой ряд видов растений, поэтому в таких случаях в качестве названий таксонов использовали агрегации видов (agr.), их понимание в широком смысле (s.l.) или как сумму.
Bidens frondosa + B. tripartita .
Lotus corniculatus agr. = L. corniculatus + L. te-nus + L. stepposus.
Scutellaria galericulata + S. hastifolia.
Polygonum aviculare agr. = P. aviculare + P. arenarium + P. arenarium ssp. arenarium + P. arenastrum + P. bellardii + P. patulum.
Taraxacum officinale agr.
Xanthium strumarium s.l. = X. strumarium + X. strumarium ssp . strumarium x ssp. italicum.
Михайловка
Харабали
Досанг
Рис. 1. Схематическая карта района исследований
Достоверное отличие встречаемости видов вычисляли, используя тест Краскела-Уоллиса из пакета программы STATISTICA [1]. Величины считали различными, если p-значение не превышало уровень значимости 0,05.
При установлении названия новой ассоциации мы руководствовались «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
До половодья на учетных площадках было отмечено 86 видов растений, после половодья – 116. В летних описаниях по сравнению с весенними обнаружено бóльшее разнообразие представленных семейств (табл. 1).
Таблица 1. Число видов растений в описаниях в разных семействах
|
Семейство |
весна |
лето |
|
Asteraceae |
20 |
24 |
|
Poaceae |
12 |
18 |
|
Chenopodiaceae |
2 |
10 |
|
Brassicaceae |
9 |
4 |
|
Cyperaceae |
6 |
8 |
|
Polygonaceae |
5 |
5 |
|
Fabaceae |
3 |
6 |
|
Lamiaceae |
2 |
5 |
|
Rubiaceae |
3 |
4 |
|
Ranunculaceae |
4 |
2 |
|
Apiaceae |
2 |
3 |
|
Euphorbiaceae |
2 |
3 |
|
Caryophyllaceae |
2 |
2 |
|
Plantaginaceae |
1 |
2 |
|
Scrophulariaceae |
1 |
2 |
|
Alliaceae |
1 |
1 |
|
Juncaceae |
1 |
1 |
|
Convolvulaceae |
1 |
1 |
|
Asparagaceae |
1 |
1 |
|
Primulaceae |
1 |
1 |
|
Typhaceae |
1 |
1 |
|
Boraginaceae |
3 |
|
|
Liliaceae |
2 |
|
|
Iridaceae |
1 |
|
|
Lythraceae |
2 |
|
|
Alismataceae |
2 |
|
|
Butomaceae |
1 |
|
Salicaceae |
1 |
|
|
Amaranthaceae |
1 |
|
|
Malvaceae |
1 |
|
|
Solanaceae |
1 |
|
|
Sparganiaceae |
1 |
|
|
Tamaricaceae |
1 |
|
|
Asclepiadaceae |
1 |
Как видно из табл. 2, весной чаще встречаются одно-двулетники, а из многолетников – луковичные растения: Allium angulosum, Tulipa sylvestris ssp. australis, Gagea pusilli . Причем, летом остатков надземных побегов двух последних растений можно вообще не обнаружить, поскольку засохшие их части разрушаются во время половодий. Надземные части эфемеров и эфемероидов уничтожаются также пасущимся на лугах скотом. Многолетних растений больше летом.
Таблица 2. Виды растений, встречаемость которых на учетных площадках достоверно различалась весной и летом (%)
|
Виды растений |
весна |
лето |
|
Чаще встречаются весной |
||
|
Rorippa brachycarpa |
78 |
17 |
|
Ceratocephala incurva |
58 |
2 |
|
Tulipa sylvestris ssp. australis |
52 |
|
|
Allium angulosum |
36 |
21 |
|
Alyssum desertorum |
29 |
9 |
|
Cerastium dubium |
25 |
|
|
Herniaria polygama |
15 |
2 |
|
Capsella bursa-pastoris |
10 |
|
|
Descurainia sophia |
10 |
1 |
|
Crepis tectorum |
6 |
|
|
Arnebia decumbens |
5 |
|
|
Gagea pusilla |
5 |
|
|
Chorispora tenella |
4 |
|
|
Lappula marginata |
4 |
|
|
Senecio vernalis |
4 |
|
Чаще встречаются летом
|
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus |
44 |
68 |
|
Inula britannica |
42 |
59 |
|
Convolvulus arvensis |
8 |
57 |
|
Asparagus officinalis |
2 |
57 |
|
Lotus corniculatus s.l. |
14 |
44 |
|
Glycyrrhiza glabra |
7 |
37 |
|
Polygonum aviculare agr. |
4 |
37 |
|
Lythrum virgatum |
35 |
|
|
Xanthium strumarium s.l. |
34 |
|
|
Rubia tatarica |
1 |
20 |
|
Scirpus maritimus spp. maritimus |
20 |
|
|
Dodartia orientalis |
19 |
|
|
Scutellaria galericulata + S. hastifolia |
15 |
|
|
Stachys palustris |
1 |
15 |
|
Plantago major |
1 |
14 |
|
Euphorbia chamaesyce |
13 |
|
|
Eleocharis acicularis |
12 |
|
|
Althaea officinalis |
10 |
|
|
Glycyrrhiza echinata |
10 |
|
|
Salsola kali ssp. tragus |
10 |
Окончание таблицы 2
|
Виды растений |
весна |
лето |
|
Bidens tripartita + B. frondosa |
9 |
|
|
Digitaria sanguinalis |
9 |
|
|
Chenopodium album |
2 |
9 |
|
Polygonum amphibium |
8 |
|
|
Mentha arvensis |
7 |
|
|
Vicia cracca |
7 |
|
|
Lythrum salicaria |
6 |
|
|
Cynanchum acutum |
5 |
|
|
Butomus umbellatus |
4 |
|
|
Crypsis aculeata |
4 |
|
|
C. schoenoides |
3 |
Наибольшее различие во флористическом составе луговых сообществ весной и летом было обнаружено в самой южной части поймы. Это объясняется тем, что здесь травостой начинает развиваться раньше, чем в северной ее части, а половодье начинается позже. Мы выдели из этого района наиболее яркую группу из 9-и описаний, характеризующих весенний состав травостоя (табл. 3).
Оценка сходства флористического состава асс. Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis (табл. 4, колонка 1) с помощью коэффициента Съерен-сена с ранее выделенными в долине Нижней Волги сообществами [2] показала, что они ближе всего к асс. Cynancho-Artemisietum santonicae Golub et Mirkin 1986 (табл. 4, колонка 3).
Таблица 3. Ассоциация Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis ass. nov . hoc loco
|
Порядковый номер |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
С |
|
Номер описания в базе EU-RU-002 |
98 |
99 |
86 |
84 |
91 |
73 |
104 |
102 |
101 |
% |
|
Общее проективное покрытие (%) |
35 |
35 |
30 |
30 |
20 |
30 |
25 |
30 |
35 |
|
|
Число видов |
14 |
16 |
16 |
11 |
19 |
20 |
16 |
16 |
11 |
|
|
Диагностические таксоны (д.т.) ассоциации |
||||||||||
|
Ceratocephala incurva |
+ |
1 |
+ |
+ |
1 |
+ |
+ |
+ |
1 |
100 |
|
Tulipa sylvestris ssp. australis |
1 |
. |
1 |
1 |
1 |
+ |
+ |
1 |
1 |
89 |
|
Capsella bursa-pastoris |
. |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
89 |
|
Descurainia sophia |
+ |
1 |
+ |
+ |
+ |
. |
+ |
+ |
. |
78 |
|
Crepis tectorum |
. |
. |
+ |
. |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
44 |
|
Cerastium dubium |
1 |
1 |
. |
. |
+ |
+ |
. |
. |
. |
44 |
|
Chorispora tenella |
. |
+ |
. |
+ |
. |
. |
+ |
. |
+ |
44 |
|
Д.т. союза, порядка, класса |
||||||||||
|
Elymus repens |
3 |
1 |
3 |
2 |
1 |
3 |
1 |
3 |
2 |
100 |
|
Alyssum desertorum |
. |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
1 |
1 |
1 |
89 |
|
Euphorbia esula s. tommasiniana |
2 |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
. |
+ |
. |
78 |
|
Прочие виды |
||||||||||
|
Hierochloë repens |
1 |
2 |
+ |
. |
. |
+ |
. |
1 |
. |
56 |
|
Rorippa brachycarpa |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
44 |
|
Carex stenophylla |
. |
. |
. |
+ |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
44 |
|
Artemisia austriaca |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
2 |
33 |
|
Glycyrrhiza glabra |
. |
. |
. |
+ |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
44 |
|
Inula britannica |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
44 |
|
Carex praecox |
. |
. |
+ |
+ |
. |
2 |
. |
1 |
. |
44 |
|
Galium verum |
. |
. |
+ |
. |
. |
+ |
. |
+ |
+ |
44 |
|
Acroptilon repens |
. |
. |
. |
. |
+ |
2 |
+ |
. |
+ |
44 |
|
Potentilla bifurca |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
1 |
+ |
33 |
|
Eleocharis palustris + E. uniglumis |
+ |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
33 |
|
Carex melanostachya |
1 |
1 |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
33 |
|
Bromus inermis |
. |
. |
. |
. |
1 |
1 |
. |
. |
. |
22 |
|
Eryngium planum |
. |
. |
. |
. |
+ |
+ |
+ |
. |
. |
33 |
|
Senecio jacobaea |
+ |
+ |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
33 |
|
Calamagrostis epigejos |
. |
. |
. |
+ |
1 |
+ |
. |
. |
. |
33 |
|
Eremopyrum triticeum |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
1 |
22 |
|
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus |
. |
. |
+ |
. |
. |
. |
. |
+ |
. |
22 |
|
Allium angulosum |
1 |
+ |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
22 |
|
Bromus tectorum |
. |
. |
. |
. |
. |
2 |
2 |
. |
. |
22 |
Кроме того, только в одном описании были отмечены Rumex hydrolapathum 2(+), Carduus uncinatus 8(+), Gratiola officinalis 2(1), Artemisia santonicum 5(1), Aeluropus pungens 5(+) , Potentilla reptans 7(+), Senecio vernalis 5(+).
Примечание. Все описания выполнены в апреле 1972 г. вблизи стации Досанг в Харабалинском районе Астраханской обл. Даты описаний и координаты пробных площадок: 1) 20.04, 46°52'55" СШ, 47°48'57" ВД; 2)19.04, 46°52'59'' СШ, 47°48'52'' ВД; 3) 20.04, 46°52'49'' СШ, 47°49'13'' ВД; 4) 19.04, 46°52'60" СШ, 47°49'02" ВД; 5) 20.04, 46°52'45.50" СШ, 47°49'01" ВД; 6) 20.04, 46°52'54" СШ, 47°48'56" ВД; 7) 20.04, 46°52'50" СШ, 47°49'09" ВД; 8) 21.04, 46°52'54" СШ, 47°49'02" ВД; 9) 20.04, 46°53'01" СШ, 47°48'57" ВД.
В эту же таблицу помещены данные о встречаемости видов в 9 описаниях, сделанных на тех же площадках, что и в табл. 3, но уже летом, 10-12 августа 1972 г. (колонка 2).
По нашему мнению, различия между составом флоры весной и летом на одних и тех же площадках настолько велики, что для растительных сообществ, описанных весной, следует выделить новую ассоциацию Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis ass. nov . hoc loco. Номенклатурный тип ассоциации (holotypus hoc loco) описание № 5 в табл. 3.
Д. т.: Tulipa sylvestris ssp. australis, Ceratocephala incurva , Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Cerastium dubium, Chorispora tenella, Crepis tectorum.
Фитоценозы ассоциации были описаны на участке мелкогривистой поймы в центральной ее части. Они занимают вершины грив, их пологие склоны и, реже, неглубокие пологие межгривные понижения. Травостой разреженный (общее проективное покрытие 20-35%). Доминирует обычно Elymus repens. Высота надземных побегов около 10 см. Весной экотопы, занятые этой ассоциацией, используются как пастбища (рис. 2). Яркими белыми, хотя и мелкими, но многочисленными цветками на зеленом фоне выделяются цветущие экземпляры Cerastium dubium (рис. 3).
Рис. 2. Вид весеннего луга в Волго-Ахтубинской пойме в районе ст. Досанг, используемого под выпас скота. Фото В.Б. Голуба. 20.04.1972 г.
Таблица 4. Синоптическая таблица
|
Порядковый номер синтаксона |
1 |
2 |
3 |
|
Число описаний |
9 |
9 |
10 |
|
Д. т. кл. Molinio-Arrhenatheretea |
|||
|
Inula britannica |
III+ |
III+- |
III1-2 |
|
Allium angulosum |
II |
||
|
Lythrum virgatum |
III+- |
I |
|
|
Taraxacum officinale gr. |
II |
||
|
Potentilla reptans |
I |
II |
|
|
Althaea officinalis |
II |
||
|
Rumex stenophyllus |
II |
||
|
Д. т. пор . Glycyrrhizetalia glabrae, |
|||
|
Glycyrrhiza glabra |
III+ |
IV+- |
V1-3 |
|
Acroptilon repens |
III+- |
III+- |
V1-2 |
|
Calamagrostis epigejos |
II |
III+- |
IV1-2 |
|
Carex stenophylla |
III+ |
II |
III1-2 |
|
Eryngium planum |
II |
II |
III1 |
|
Dodartia orientalis |
III+- |
V1 |
|
|
Bassia hyssopifolia |
I |
IV1-2 |
|
|
Д. т. асс. Сynancho-Artemisietum |
|
Asparagus officinalis |
V+-1 |
IV1-2 |
|
|
Cynanchum acutum |
II |
IV1-2 |
|
|
Artemisia santonicum |
I |
I |
V1-2 |
|
Crypsis schoenoides |
III1-4 |
||
|
Д. т. асс . Ceratocephalo incurvae- |
|||
|
Ceratocephala incurva |
V+-1 |
I |
|
|
Tulipa sylvestris ssp. australis |
V+-1 |
||
|
Capsella bursa-pastoris |
V+ |
||
|
Descurainia sophia |
IV+- |
I |
I |
|
Cerastium dubium |
III+- |
||
|
Chorispora tenella |
III+ |
||
|
Crepis tectorum |
III+ |
||
|
Прочие виды |
|||
|
Elymus repens |
V1-3 |
V+-2 |
V1-4 |
|
Euphorbia esula ssp. tommasiniana |
IV+ |
IV+- |
V1 |
|
Alyssum desertorum |
V+-1 |
II |
III1 |
|
Tragopogon brevirostris ssp. |
II |
IV+- |
IV1 |
|
Artemisia austriaca |
II |
III+- |
III1 |
|
Bromus inermis |
II |
III+- |
II |
|
Senecio jacobaea |
II |
II |
V1 |
|
Eremopyrum triticeum |
II |
II |
II |
|
Polygonum arenarium ssp. |
II |
V1 |
|
|
Scirpus maritimus ssp. maritimus |
II |
II |
|
|
Xanthium strumarium s.l. |
III1 |
||
|
Aeluropus pungens |
I |
I |
II |
|
Juncus gerardi |
I |
II |
|
|
Chenopodium album |
I |
II |
|
|
C. rubrum |
II |
||
|
C. urbicum |
II |
||
|
Euphorbia chamaesyce |
II |
||
|
Herniaria polygama |
II |
||
|
Amaranthus albus |
II |
||
|
Echinochloa crus-galli |
II |
||
|
Galium verum |
III+. |
III+- |
I |
|
Carex melanostachya |
II |
III1 |
|
|
Hierochloë repens |
III+- |
II |
|
|
Carex praecox |
III+- |
II |
|
|
Potentilla bifurca |
II |
II |
I |
|
Eleocharis palustris + E. uniglumis |
II |
II |
I |
|
Rorippa brachycarpa |
III+ |
I |
|
|
Bromus tectorum |
II |
||
|
Convolvulus arvensis |
IV+- |
I |
|
|
Rubia tatarica |
II |
Примечания. 1) В таблице приведены виды, встречаемость которых ни в одной из колонок не ниже балла II. 2) Для видов с баллами константности II-V баллов надстрочными индексами показан диапазон варьирования обилия видов.
Рис. 3. Вид весеннего луга в Волго-Ахтубинской пойме в районе ст. Досанг. Цветет Cerastium dubium . Фото В.Б. Голуба. 20.04.1972 г.
Выделенную нами ассоциацию мы подчиняем кл. Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, пор. Gly-cyrrhizetalia glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, союзу Glycyrrhizion glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 14-04-00011.
Список литературы Сезонная динамика флоры и растительности на лугах Волго-Ахтубинской поймы
- Боровиков В.А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 2003. 688 с.
- Голуб В.Б., Мальцев М.В. Список растительных сообществ Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги//Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 8. № 3. С. 35-39.
- Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги//Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11. №1 (4). C. 577-582.
- Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности//Растительность России. 2001. № 1. С. 57-61.
- Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги//Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. М.: Изд-во МГУ. 1962. С. 118-192.
- Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the lower Volga valley//Folia geobotanica et phytotaxonomica. 1986. Vol. 21. С. 337-396.
- Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Nikolaychuk L., Bondareva V. & Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database//Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 419.
- Holzner W. Die Ackerunkrautvegetation Niederösterreichs//Mitt. Bot. Arbeitsgem. Oberösterr. Landesmus. Linz. 1973. Bd. 5. S. 1-157.
- Lososová Z. Svaz XBA. Caucalidion von Rochow 1951. Teplomilná plevelová vegetace obilných polí na bazických půdách//Milan Chytrý (editor). Vegetace České republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a suťová vegetace. Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation. 2009. Praha: Academia. S. 80-101.
- Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed.//J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11. P. 739-768.
- http://www.givd.info/
- http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
