Сезонная динамика флоры и растительности на лугах Волго-Ахтубинской поймы

Автор: Голуб Валентин Борисович, Бондарева Виктория Владимировна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 5 т.16, 2014 года.

Бесплатный доступ

Проведена оценка сезонной динамики лугов Волго-Ахтубинской поймы. Установлена новая ассоциация Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis. Сообщества ассоциации встречаются в южной части поймы в весенний период.

Волго-ахтубинская пойма, сезонная динамика растительности, луговые сообщества, синтаксономия

Короткий адрес: https://sciup.org/148203278

IDR: 148203278

Текст научной статьи Сезонная динамика флоры и растительности на лугах Волго-Ахтубинской поймы

Для Волго-Ахтубинской поймы характерно позднее наступление половодий: максимальный уровень подъема воды приходится на вторую половину мая-июнь. К этому времени травостой на лугах уже хорошо развит. Было давно отмечено, что до и после половодья флористический состав лугов неодинаков [5]. Однако количественной характеристики этого различия ранее не проводилось.

Первой целью нашего исследования является количественная оценка различия состава флоры до и после половодья. Второй – установление сезонной ассоциации растительности на основе флористических методов.

Сезонная динамика растительности, за редким исключением, вообще не отражается в классификации растительности. К таким исключениям относятся сегетальные ассоциации, выделенные в союзе Caucalidion von Rochow 1951 на территории Австрии и Чехии [8]. В современном обзоре «Растительности Чехии» дано описание ассоциации Veronicetum hederifolio-triphylli Slavnić 1951, относящейся к союзу Caucalidion von Rochow 1951. Фитоценозы этой ассоциации существуют с середины марта до середины мая, развиваясь на землях, оставленных под паром, в посевах озимых и виноградниках. В более поздний период они замещаются другими ассоциациями союза Caucalidion [9].

Данный прецедент выделения кратковременных ассоциаций, сменяющих друг друга на одном и том же месте в течение одного года, может быть примером не только для классификации синантропных сообществ, но и естественных, где велика роль сезонной динамики растительности.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В 1972 г. первый автор этой статьи сделал 115 геоботанических описаний во второй половине апреля-первой половине мая и столько же описаний в августе на одних и тех же пробных площад-

ках на отрезке Волго-Ахтубинской поймы от с. Михайловка до ст. Досанг. Это были луговоболотные сообщества, достаточно подробная характеристика которых по данным летних описаний была сделана в статье В.Б. Голуба и Б.М. Миркина [6]. Все 230 описаний представлены в базе данных долины Нижней Волги, зарегистрированной во всемирном каталоге геоботанических баз данных под номером EU-RU-002 [7, 11].

Описания растительности, как это принято в фитоценологии, делали только с учетом надземных органов растений. Обилие растений автор указывал в процентах проективного покрытия, которое затем переводили в баллы: менее 1% – +, 1–5% – 1, 6–15% – 2, 16–25% – 3, 26–50% – 4, более 50% – 5 [5].

Местоположения площадок были отмечены на крупномасштабных топографических картах (1:2000) и на линиях профилей такого же масштаба, что позволяло их легко найти. Размер пробных площадок был около 25 м2.

Названия сосудистых растений мы даем по их списку в электронной базе «Flora Europaea», помещенной на сайте Королевского ботанического сада Эдинбурга [12]. Единственным добавлением к извлеченному из этого списка названий является Ceratocephala incurva Steven.

Для названий некоторых таксонов необходимо сделать пояснения. Мы не всегда различали между собой ряд видов растений, поэтому в таких случаях в качестве названий таксонов использовали агрегации видов (agr.), их понимание в широком смысле (s.l.) или как сумму.

Bidens frondosa + B. tripartita .

Lotus corniculatus agr. = L. corniculatus + L. te-nus + L. stepposus.

Scutellaria galericulata + S. hastifolia.

Polygonum aviculare agr. = P. aviculare + P. arenarium + P. arenarium ssp. arenarium + P. arenastrum + P. bellardii + P. patulum.

Taraxacum officinale agr.

Xanthium strumarium s.l. = X. strumarium + X. strumarium ssp . strumarium x ssp. italicum.

Михайловка

Харабали

Досанг

Рис. 1. Схематическая карта района исследований

Достоверное отличие встречаемости видов вычисляли, используя тест Краскела-Уоллиса из пакета программы STATISTICA [1]. Величины считали различными, если p-значение не превышало уровень значимости 0,05.

При установлении названия новой ассоциации мы руководствовались «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [10].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ

До половодья на учетных площадках было отмечено 86 видов растений, после половодья – 116. В летних описаниях по сравнению с весенними обнаружено бóльшее разнообразие представленных семейств (табл. 1).

Таблица 1. Число видов растений в описаниях в разных семействах

Семейство	весна	лето
Asteraceae	20	24
Poaceae	12	18
Chenopodiaceae	2	10
Brassicaceae	9	4
Cyperaceae	6	8
Polygonaceae	5	5
Fabaceae	3	6
Lamiaceae	2	5
Rubiaceae	3	4
Ranunculaceae	4	2
Apiaceae	2	3
Euphorbiaceae	2	3
Caryophyllaceae	2	2
Plantaginaceae	1	2
Scrophulariaceae	1	2
Alliaceae	1	1
Juncaceae	1	1
Convolvulaceae	1	1
Asparagaceae	1	1
Primulaceae	1	1
Typhaceae	1	1
Boraginaceae	3
Liliaceae	2
Iridaceae	1
Lythraceae		2
Alismataceae		2
Butomaceae		1

Salicaceae		1
Amaranthaceae		1
Malvaceae		1
Solanaceae		1
Sparganiaceae		1
Tamaricaceae		1
Asclepiadaceae		1

Как видно из табл. 2, весной чаще встречаются одно-двулетники, а из многолетников – луковичные растения: Allium angulosum, Tulipa sylvestris ssp. australis, Gagea pusilli . Причем, летом остатков надземных побегов двух последних растений можно вообще не обнаружить, поскольку засохшие их части разрушаются во время половодий. Надземные части эфемеров и эфемероидов уничтожаются также пасущимся на лугах скотом. Многолетних растений больше летом.

Таблица 2. Виды растений, встречаемость которых на учетных площадках достоверно различалась весной и летом (%)

Виды растений	весна	лето
Чаще встречаются весной
Rorippa brachycarpa	78	17
Ceratocephala incurva	58	2
Tulipa sylvestris ssp. australis	52
Allium angulosum	36	21
Alyssum desertorum	29	9
Cerastium dubium	25
Herniaria polygama	15	2
Capsella bursa-pastoris	10
Descurainia sophia	10	1
Crepis tectorum	6
Arnebia decumbens	5
Gagea pusilla	5
Chorispora tenella	4
Lappula marginata	4
Senecio vernalis	4

Чаще встречаются летом

Tragopogon brevirostris ssp. podolicus	44	68
Inula britannica	42	59
Convolvulus arvensis	8	57
Asparagus officinalis	2	57
Lotus corniculatus s.l.	14	44
Glycyrrhiza glabra	7	37
Polygonum aviculare agr.	4	37
Lythrum virgatum		35
Xanthium strumarium s.l.		34
Rubia tatarica	1	20
Scirpus maritimus spp. maritimus		20
Dodartia orientalis		19
Scutellaria galericulata + S. hastifolia		15
Stachys palustris	1	15
Plantago major	1	14
Euphorbia chamaesyce		13
Eleocharis acicularis		12
Althaea officinalis		10
Glycyrrhiza echinata		10
Salsola kali ssp. tragus		10

Окончание таблицы 2

Виды растений	весна	лето
Bidens tripartita + B. frondosa		9
Digitaria sanguinalis		9
Chenopodium album	2	9
Polygonum amphibium		8
Mentha arvensis		7
Vicia cracca		7
Lythrum salicaria		6
Cynanchum acutum		5
Butomus umbellatus		4
Crypsis aculeata		4
C. schoenoides		3

Наибольшее различие во флористическом составе луговых сообществ весной и летом было обнаружено в самой южной части поймы. Это объясняется тем, что здесь травостой начинает развиваться раньше, чем в северной ее части, а половодье начинается позже. Мы выдели из этого района наиболее яркую группу из 9-и описаний, характеризующих весенний состав травостоя (табл. 3).

Оценка сходства флористического состава асс. Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis (табл. 4, колонка 1) с помощью коэффициента Съерен-сена с ранее выделенными в долине Нижней Волги сообществами [2] показала, что они ближе всего к асс. Cynancho-Artemisietum santonicae Golub et Mirkin 1986 (табл. 4, колонка 3).

Таблица 3. Ассоциация Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis ass. nov . hoc loco

Порядковый номер	1	2	3	4	5	6	7	8	9	С
Номер описания в базе EU-RU-002	98	99	86	84	91	73	104	102	101	%
Общее проективное покрытие (%)	35	35	30	30	20	30	25	30	35
Число видов	14	16	16	11	19	20	16	16	11
Диагностические таксоны (д.т.) ассоциации
Ceratocephala incurva	+	1	+	+	1	+	+	+	1	100
Tulipa sylvestris ssp. australis	1	.	1	1	1	+	+	1	1	89
Capsella bursa-pastoris	.	+	+	+	+	+	+	+	+	89
Descurainia sophia	+	1	+	+	+	.	+	+	.	78
Crepis tectorum	.	.	+	.	+	+	+	.	.	44
Cerastium dubium	1	1	.	.	+	+	.	.	.	44
Chorispora tenella	.	+	.	+	.	.	+	.	+	44
Д.т. союза, порядка, класса
Elymus repens	3	1	3	2	1	3	1	3	2	100
Alyssum desertorum	.	+	+	+	+	+	1	1	1	89
Euphorbia esula s. tommasiniana	2	+	+	+	+	+	.	+	.	78
Прочие виды
Hierochloë repens	1	2	+	.	.	+	.	1	.	56
Rorippa brachycarpa	+	+	+	.	.	+	.	.	.	44
Carex stenophylla	.	.	.	+	+	+	+	.	.	44
Artemisia austriaca	.	.	.	.	.	.	+	+	2	33
Glycyrrhiza glabra	.	.	.	+	+	+	+	.	.	44
Inula britannica	+	+	+	.	.	.	.	+	.	44
Carex praecox	.	.	+	+	.	2	.	1	.	44
Galium verum	.	.	+	.	.	+	.	+	+	44
Acroptilon repens	.	.	.	.	+	2	+	.	+	44
Potentilla bifurca	.	.	.	.	.	.	+	1	+	33
Eleocharis palustris + E. uniglumis	+	.	+	.	.	.	.	+	.	33
Carex melanostachya	1	1	+	.	.	.	.	.	.	33
Bromus inermis	.	.	.	.	1	1	.	.	.	22
Eryngium planum	.	.	.	.	+	+	+	.	.	33
Senecio jacobaea	+	+	.	.	+	.	.	.	.	33
Calamagrostis epigejos	.	.	.	+	1	+	.	.	.	33
Eremopyrum triticeum	.	.	.	.	.	.	+	.	1	22
Tragopogon brevirostris ssp. podolicus	.	.	+	.	.	.	.	+	.	22
Allium angulosum	1	+	.	.	.	.	.	.	.	22
Bromus tectorum	.	.	.	.	.	2	2	.	.	22

Кроме того, только в одном описании были отмечены Rumex hydrolapathum 2(+), Carduus uncinatus 8(+), Gratiola officinalis 2(1), Artemisia santonicum 5(1), Aeluropus pungens 5(+) , Potentilla reptans 7(+), Senecio vernalis 5(+).

Примечание. Все описания выполнены в апреле 1972 г. вблизи стации Досанг в Харабалинском районе Астраханской обл. Даты описаний и координаты пробных площадок: 1) 20.04, 46°52'55" СШ, 47°48'57" ВД; 2)19.04, 46°52'59'' СШ, 47°48'52'' ВД; 3) 20.04, 46°52'49'' СШ, 47°49'13'' ВД; 4) 19.04, 46°52'60" СШ, 47°49'02" ВД; 5) 20.04, 46°52'45.50" СШ, 47°49'01" ВД; 6) 20.04, 46°52'54" СШ, 47°48'56" ВД; 7) 20.04, 46°52'50" СШ, 47°49'09" ВД; 8) 21.04, 46°52'54" СШ, 47°49'02" ВД; 9) 20.04, 46°53'01" СШ, 47°48'57" ВД.

В эту же таблицу помещены данные о встречаемости видов в 9 описаниях, сделанных на тех же площадках, что и в табл. 3, но уже летом, 10-12 августа 1972 г. (колонка 2).

По нашему мнению, различия между составом флоры весной и летом на одних и тех же площадках настолько велики, что для растительных сообществ, описанных весной, следует выделить новую ассоциацию Ceratocephalo incurvae-Tulipetum australis ass. nov . hoc loco. Номенклатурный тип ассоциации (holotypus hoc loco) описание № 5 в табл. 3.

Д. т.: Tulipa sylvestris ssp. australis, Ceratocephala incurva , Capsella bursa-pastoris, Descurainia sophia, Cerastium dubium, Chorispora tenella, Crepis tectorum.

Фитоценозы ассоциации были описаны на участке мелкогривистой поймы в центральной ее части. Они занимают вершины грив, их пологие склоны и, реже, неглубокие пологие межгривные понижения. Травостой разреженный (общее проективное покрытие 20-35%). Доминирует обычно Elymus repens. Высота надземных побегов около 10 см. Весной экотопы, занятые этой ассоциацией, используются как пастбища (рис. 2). Яркими белыми, хотя и мелкими, но многочисленными цветками на зеленом фоне выделяются цветущие экземпляры Cerastium dubium (рис. 3).

Рис. 2. Вид весеннего луга в Волго-Ахтубинской пойме в районе ст. Досанг, используемого под выпас скота. Фото В.Б. Голуба. 20.04.1972 г.

Таблица 4. Синоптическая таблица

Порядковый номер синтаксона	1	2	3
Число описаний	9	9	10
Д. т. кл. Molinio-Arrhenatheretea
Inula britannica	III⁺	III^+-	_III1-2
Allium angulosum	II
Lythrum virgatum		III^+-	I
Taraxacum officinale gr.		II
Potentilla reptans	I	II
Althaea officinalis			II
Rumex stenophyllus			II
Д. т. пор . Glycyrrhizetalia glabrae,
Glycyrrhiza glabra	_III+	IV^+-	_V1-3
Acroptilon repens	_III+-	_III+-	_V1-2
Calamagrostis epigejos	II	_III+-	_IV1-2
Carex stenophylla	III⁺	II	_III1-2
Eryngium planum	II	II	III¹
Dodartia orientalis		_III+-	_V1
Bassia hyssopifolia		I	_IV1-2
Д. т. асс. Сynancho-Artemisietum

Asparagus officinalis		_V+-1	_IV1-2
Cynanchum acutum		II	_IV1-2
Artemisia santonicum	I	I	_V1-2
Crypsis schoenoides			_III1-4
Д. т. асс . Ceratocephalo incurvae-
Ceratocephala incurva	_V+-1		I
Tulipa sylvestris ssp. australis	_V+-1
Capsella bursa-pastoris	V⁺
Descurainia sophia	IV^+-	I	I
Cerastium dubium	_III+-
Chorispora tenella	_III+
Crepis tectorum	_III+
Прочие виды
Elymus repens	_V1-3	_V+-2	_V1-4
Euphorbia esula ssp. tommasiniana	IV⁺	IV^+-	_V1
Alyssum desertorum	_V+-1	II	_III1
Tragopogon brevirostris ssp.	II	IV^+-	IV¹
Artemisia austriaca	II	III^+-	III¹
Bromus inermis	II	III^+-	II
Senecio jacobaea	II	II	_V1
Eremopyrum triticeum	II	II	II
Polygonum arenarium ssp.		II	_V1
Scirpus maritimus ssp. maritimus		II	II
Xanthium strumarium s.l.			III¹
Aeluropus pungens	I	I	II
Juncus gerardi		I	II
Chenopodium album		I	II
C. rubrum			II
C. urbicum			II
Euphorbia chamaesyce			II
Herniaria polygama			II
Amaranthus albus			II
Echinochloa crus-galli			II
Galium verum	III⁺.	III^+-	I
Carex melanostachya	II	III¹
Hierochloë repens	_III+-	II
Carex praecox	_III+-	II
Potentilla bifurca	II	II	I
Eleocharis palustris + E. uniglumis	II	II	I
Rorippa brachycarpa	III⁺		I
Bromus tectorum	II
Convolvulus arvensis		IV^+-	I
Rubia tatarica		II

Примечания. 1) В таблице приведены виды, встречаемость которых ни в одной из колонок не ниже балла II. 2) Для видов с баллами константности II-V баллов надстрочными индексами показан диапазон варьирования обилия видов.

Рис. 3. Вид весеннего луга в Волго-Ахтубинской пойме в районе ст. Досанг. Цветет Cerastium dubium . Фото В.Б. Голуба. 20.04.1972 г.

Выделенную нами ассоциацию мы подчиняем кл. Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937, пор. Gly-cyrrhizetalia glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, союзу Glycyrrhizion glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 14-04-00011.

Список литературы Сезонная динамика флоры и растительности на лугах Волго-Ахтубинской поймы

Боровиков В.А. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 2003. 688 с.
Голуб В.Б., Мальцев М.В. Список растительных сообществ Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги//Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 8. № 3. С. 35-39.
Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги//Изв. Самар. НЦ РАН. 2009. Т. 11. №1 (4). C. 577-582.
Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности//Растительность России. 2001. № 1. С. 57-61.
Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги//Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты р. Волги. М.: Изд-во МГУ. 1962. С. 118-192.
Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the lower Volga valley//Folia geobotanica et phytotaxonomica. 1986. Vol. 21. С. 337-396.
Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Nikolaychuk L., Bondareva V. & Ivakhnova T. Lower Volga Valley Phytosociological Database//Biodiversity & Ecology. 2012. Vol. 4. P. 419.
Holzner W. Die Ackerunkrautvegetation Niederösterreichs//Mitt. Bot. Arbeitsgem. Oberösterr. Landesmus. Linz. 1973. Bd. 5. S. 1-157.
Lososová Z. Svaz XBA. Caucalidion von Rochow 1951. Teplomilná plevelová vegetace obilných polí na bazických půdách//Milan Chytrý (editor). Vegetace České republiky. 2. Ruderální, plevelová, skalní a suťová vegetace. Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation. 2009. Praha: Academia. S. 80-101.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed.//J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11. P. 739-768.
http://www.givd.info/
http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html

Еще

Статья научная