Сезонная динамика массовых родов фитопланктона в озере Байкал

В последнее время все чаще появляются сообщения об изменении сезонной динами-ки и сроков массового развития фитопланк-тона, особенно в высоких широтах (см . на-пример [4, 21]). При этом указывается на кор-реляцию изменения сроков массового разви-тия водорослей с повышением температуры воды [7, 10] или ранним вскрытием водоемов, вызванных крупномасштабными климати-ческими аномалиями, такими , например, как Северо-Атлантическая Осцилляция [8, 19]. Изменения фенологии фитопланктонных ви-дов важны и в том плане, что они могут выз-вать разрыв между временем развития фито-планктона и консументов , прерывая или уменьшая, таким образом, поток энергии меж-ду трофическими уровнями [6]. Например, когда массовое развитие фитопланктона не совпало по времени с сезонным появлением личинок трески, поскольку фитопланктон и личинки трески реагируют на повышение температуры воды различно , восполнение за-пасов трески в Северном море существенно пострадало [7].

В озере Байкал многие виды фитопланк-тона характеризуются выраженной сезонно-стью пиков развития, приуроченных к опре-деленным коротким интервалам годового цикла [13]. Изменений фенологии фитоплан-ктона оз. Байкал можно ожидать, основыва-ясь на недавних сообщениях как о потепле-нии в его регионе [18], так и о тенденции бо-лее раннего вскрытия озера ото льда [15]. в настоящей работе мы использовали часть материалов базы данных о состоянии планк-тонного сообщества Байкала за 60 лет [1] для проверки изменений сроков массового раз-ВИТИЯ 4-х родов фитопланктона и проанали-зировали тренды среднегодовой численное-ти этих родов с 1951 по 1999 .

Методы

Пробы фитопланктона отбирались ежеме-сячно (обычно - чаще)с 1945 г. -ной пелагической станции в Южном Байка-ле, расположенной против пос. Большие Коты на расстоянии 2,7 км от берега над глу-биной 800 м (51°52 ’ 48 ” с.ш., 105°05 ’ 02 ” в.д.). Пробы фиксировались раствором Утермёлля, осаждались, просчет водорослей выполнял-ся под световым микроскопом. В данной ра-боте мы рассматриваем динамику 4-хнаибо-

: диатомовых Aulacoseira , Cyclotella и Synedra, зеленой Ankistrodesmus (= Monoraphidium ) в столбе воды 0-50 м.

Наличие изменений среднегодовой чис-ленности и времени массового развития мы определяли с помощью линейной регрессии с 1951 по 1999 г.

даты, на которые каждый год приходилось массовое развитие. Из анализа были исклю-чены 3 года (1992, 1993, 1995), поскольку тог- да отборы проб производились в течение менее чем 10 месяцев. Для каждой регрессии мы применяли тест Дурбина-Уотсона для проверки возможности влияния временной автокорреляции на получаемые результаты. Во всех случаях тест Дурбина-Уотсона пока-зал, что автокорреляция была несуществен-на (P > 0,18).

Результаты

Исследованные роды фитопланктона ха-рактеризуются различным сезонным распре-делением (рис. 1).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

мес:яцы

Рис. 1. Среднемноголетнее (с 1951 по 1999 г.) распределение численности водорослей (в% от годового максимума)в 0-50 м столбе воды по месяцам

Пики диатомей Aulacoseira и Synedra при-ходятся на подледный сезон, тогда как Cyclotella массово развивается поздней осе-нью или зимой перед покрытием Байкала льдом . Ankistrodesmus же , как правило , наи-более многочислен летом или ранней осе-НЬЮ .

Среднегодовая численность Aulacoseira существенно (более чем на 70%) снизилась за рассматриваемый период, тогда как сред-негодовая численность 3-х других родов зна-чительно не изменилась (рис. 2). Снижение численности Aulacoseira никак не было свя-зано со сроками развития, сроки развития Aulacoseira, Cyclotella и Synedra устойчиво выдерживались все 48 лет (рис. 3).

Ankistrodesmus , напротив, проявляет неко-торую тенденцию к более позднему массо-вому развитию, хотя это изменение и не очень существенно (рис. 3).

Обсуждение

Сезонная динамика трех родов диатомо-вых водорослей (рис. 1) хорошо соответству-ет описанной в литературе . Виды родов Aulacoseira и Synedra обычно составляют ос-нову весеннего цветения подо льдом в мар-те -апреле [17], тогда как Cyclotella обычно массово развивается во время осенней гомо-термин в октябре-ноябре [16]. Осенние вспышки развития Cyclotella, вероятно, огра-ничиваются из-за ветрового перемешивания и выедания водорослей копеподой Epischura baicalensis Sars [17]. Пики численности Ankistrodesmus в августе и сентябре, возмож-но , обеспечивают пищей копеподиты и взрослую эпишуру до массового появления Cyclotella в октябре .

Значительное снижение численности Aulacoseira за проанализированный период (рис . 2) вызывает интерес, особенно в связи с тем , что эти водоросли часто доминируют в фитопланктоне Байкала по биомассе и вно-сят существенный вклад в первичную про-дукцию [14]. Более того, сообщаемое нами снижение численности водорослей этого рода, возможно, недооценивается. Надо сра-зу отметить, что годы , не включенные нами в анализ (1992, 1993 и 1995), также не были годами массового развития Aulacoseira («ме-лозирными годами») [5, 9]. Aulacoseira baicalensis (K.Meyer) Simonsen, эндемичный вид рода Aulacoseira, развивается подо льдом, но его рост угнетается, если глубина снега превышает 10 см . При таких условиях ослаб-ление света ограничивает как рост диатомей, так и процессы перемешивания воды, удер-живающие водоросли в толще воды [11, 16]. Количество снегопадов и толщина снегово-го покрова возросли в последние десятиле-тия на севере Евразии , возможно, в ответ на повышение зимних температур [12, 20]. Со-вместный анализ долговременных трендов толщины снегового покрова и льда с данны-ми долговременных наблюдений численно-сти A. baicalensis способен прояснить вопрос о влиянии изменения климата зимой на фун-кционирование байкальского пелагического сообщества.

Удивляет отсутствие сдвига пиков числен-ности 4-х родов водорослей в сторону более раннего развития их за 48 лет. -вало бы ожидать исходя из существенного повышения температуры воздуха в XX сто-летии [18] и удлинения сезона открытой воды на 16,1 дней за 137 лет [15]. В Северной Ев-ропе раннее вскрытие озер ото льда, связан-ное с Севере-Атлантической Осцилляцией, вызывает ранние вспышки цветения фито-планктона, в частности диатомового [2, 21]. В отличие от озера Байкал весеннее цвете-ние фитопланктона в Северной Европе про-исходит после схода льда, когда масса озер хо-рошо перемешивается, поддерживая фито-планктон в толще воды. В Байкале, однако, диатомовые водоросли родов Aulacoseira и Synedra развиваются главным образом подо льдом (в апреле-мае) и прекращают цветение по схождении льда в период ветрового пере-мешивания в июне (рис. 1). Следовательно, в оз . Байкал более раннее вскрытие льда мо-жет скорее прекращать весеннее цветение диатомей, а не сдвигать его на более ранние сроки . Автотрофный пикопланктон, однако, возмещает весеннее развитие диатомей в оз. Байкал в ходе короткого периода прямой тем-пературной стратификации в июле- августе [4], и эти водоросли могут отвечать на более раннее вскрытие озера сдвигом пика своего обилия, но этот вопрос требует дальнейшего изучения.

Представляется возможным, что для некоторых родов фитопланктона сигналом, инициирующим быстрый рост популяции, является , скорее, изменение освещенности, а не температуры.

Cyclotella

R2 < 0.01

P = 0.71

Synedra

Ankistrodesmus

R2 < 0.01

P = 0.64

R2 = 0.04

P = 0.42

1951 1956 1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996

. 2.

4-                                      .

0-50    1951 1999.

получены с помощью линейной регрессии

Ankistrodesmus

R2 = 0.07

P = 0.08

1950      1960      1970      1980      1990      2000

. 3.

0-50    1951 1999.

получены с помощью линейной регрессии (см. методы)

В Северной Атлантике сроки весенних вспышек развития диатомей остаются отно-сительно постоянными в течение последней полусотни лет, ччсмотря на существенное по вышение температуры воды [7]. Данные океанологических исследований подтверждают, что сохранение сроков весеннего развития диатомей связано именно с тем, что они кон- тролируются фотопериодизмом в большей степени, чем температурой [7]. Интересно, что 3 рода, рассматриваемых в настоящей статье, для которых не показано сдвигов сро-ков весеннего развития - диатомовые водо-росли. Единственный род, для которого по-казано некоторое изменение сроков макси-мального развития (p = 0,08), Ankistrodes-mus, зеленая водоросль.

Важно, что расхождение в сроках между развитием последовательных трофических уровней может произойти, если сроки раз-вития фитопланктона останутся прежними, а развитие зоопланктона сдвинется во вре-мени в ответ на повышение температуры воды [7]. В Северной Атлантике сроки цве-тения диатомей в течение последних 50 лет не изменились, тогда как многие группы зоо-планктона стали развиваться раньше, что и создало разрыв трофической цепи, вполне могущий быть ответственным за уменьшение трескового стада. Дальнейший анализ данных долговременных наблюдений планктона оз. Байкал необходим для проверки возможное-ти такого несоответствия в сроках развития