Сезонная динамика морфометрических признаков у особей старших копеподитных стадий в природной популяции байкальской эпишуры
Автор: Русановская Ольга Олеговна, Ермаков Евгений Леонидович
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Биологические ресурсы: фауна
Статья в выпуске: 3-3 т.15, 2013 года.
Бесплатный доступ
Исследована сезонная динамика трёх морфометрических признаков у самок и самцов VI, V и IV копеподитных стадий природной популяции Epischura baicalensis из Южного Байкала. По длине цефалотораса сезонная динамика специфична: у самцов и самок VI и IV стадий весной и летом значения признака ниже, чем осенью и зимой; у особей V стадии, наоборот, в весенне-летний период значения признаков выше, чем осенне-зимний. По длине каудальной щетинки и длине пятой пары плавательных ног по большинству возрастно-половых категорий весной и летом значения признаков выше, чем осенью и зимой. Полученные данные позволяют предполагать существенное влияние селекционных факторов на сезонную динамику размеров тела E. baicalensis.
Морфометрический признак, сезонная динамика, природная популяция, копеподитные стадии, байкал, цефалоторакс, каудальная щетинка, плавательные ноги
Короткий адрес: https://sciup.org/148201924
IDR: 148201924
Текст научной статьи Сезонная динамика морфометрических признаков у особей старших копеподитных стадий в природной популяции байкальской эпишуры
стадий E. baicalensis . Именно такую задачу мы и поставили при организации настоящей работы, выдвинув встречную гипотезу, согласно которой модификационно-экологическое влияние температуры на сезонную динамику размеров тела старших копеподитных стадий и взрослых рачков обоего пола сильно преувеличено, некоторое воздействие на неё оказывают селекционные процессы.
Материалы и методы. Материалом данного исследования стали сезонные зоопланктон-ные пробы, которые отбирали 28 мая, 21 июля, 19 ноября и 2 декабря 2004 г. в пелагиали Южного Байкала, на станции №1 НИИ биологии, расположенной в пос. Большие Коты, на расстоянии 2,7 км от берега (51о54`105`` с.ш., 105o04`235`` в.д.) в слое 0-250 м над глубиной 800 м. Отлов осуществляли сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37,5 см, ячеи – 0,099 мм, после чего организмы наркотизировали карбонизированной водой и фиксировали в 4% растворе формальдегида. Далее методом камеральной обработки проб с использованием определителя [5] определяли особей E. baicalensis VI, V и IV копеподитных стадий, как самок, так и самцов. Для морфологического анализа из каждой сезонной пробы отбирали по 50 самок и самцов VI, V и по 20 – IV стадии, в общей сложности было проанализировано 960 особей.
Морфологические признаки отражают размеры и форму практически всех органов тела, и оценка их сезонной динамики является очень эффективным подходом в исследовании реакции отдельных организмов и популяции в целом на изменение условий жизни [6, 8]. Морфологический анализ включал оценку трех морфометрических (мерных) признаков: длины цефалото-ракса (ДЦФ), длины каудальной щетинки (ДКЩ) и длины 5-й пары плавательных ног (ДН). Признаки ДКЩ и ДН измерялись с левой и правой сторон тела, за варианту принимали сумму измерений признака на особь. Вследствие резко выраженного полового диморфизма VI стадии (взрослые рачки) у самок не учитывали ДКЩ, а у самцов ДН. Все измерения (подсчёт) проводили под микроскопом марки «Carl Zeiss Jena» при увеличении 10×6,3 в единицах шкалы окуляр-микрометра. Для статистической обработки данных использовали стандартные статистические методы: критерий Стьюдента и однофакторный дисперсионный анализ [4].
Результаты. Задача оценки достоверности сезонной динамики исследованного комплекса количественных морфологических признаков у особей E. baicalensis различных стадий и полов решалась применением однофакторного дисперсионного анализа, где единственный фактор оценивал дисперсии между сезонными выборками. Результаты, представленные в таблице 1, показывают, что почти во всех случаях обнаружена статистически значимая сезонная динамика. Исключение составляет только ЧЩА у взрослых самцов и у особей обоего пола V копе-подитной стадии, в этих случаях достоверная сезонная динамика отсутствует.
Таблица 1. Дисперсионный анализ сезонной динамики количественных морфологических признаков у самок и самцов VI, V и IV копеподитных стадий E. baicalensis из природной популяции Южного Байкала в 2004 г.
|
Стадия |
Пол |
Признак |
Источник изменчивости |
SS |
df |
MS |
F |
|
VI |
♀♀ |
ДЦФ |
проба |
17,54 |
3 |
5,85 |
17,98*** |
|
случайная |
63,76 |
196 |
0,33 |
||||
|
ДН |
проба |
11,19 |
3 |
3,73 |
16,09*** |
||
|
случайная |
45,46 |
196 |
0,23 |
||||
|
♂♂ |
ДЦФ |
проба |
13,78 |
3 |
4,59 |
27,24*** |
|
|
случайная |
33,04 |
196 |
0,17 |
||||
|
ДКЩ |
проба |
26,67 |
3 |
8,89 |
14,80*** |
||
|
случайная |
117,76 |
196 |
0,60 |
||||
|
V |
♀♀ |
ДЦФ |
проба |
10,29 |
3 |
3,43 |
40,89*** |
|
случайная |
16,43 |
196 |
0,08 |
||||
|
ДКЩ |
проба |
101,90 |
3 |
33,97 |
90,24*** |
||
|
случайная |
73,77 |
196 |
0,38 |
||||
|
ДН |
проба |
12,83 |
3 |
4,28 |
25,71*** |
||
|
случайная |
32,61 |
196 |
0,17 |
||||
|
♂♂ |
ДЦФ |
проба |
3,92 |
3 |
1,31 |
29,17*** |
|
|
случайная |
8,78 |
196 |
0,04 |
||||
|
ДКЩ |
проба |
50,47 |
3 |
16,82 |
53,08*** |
||
|
случайная |
62,12 |
196 |
0,32 |
||||
|
ДН |
проба |
8,83 |
3 |
2,94 |
16,63*** |
||
|
случайная |
34,69 |
196 |
0,18 |
||||
|
IV |
♀♀ |
ДЦФ |
проба |
1,61 |
3 |
0,54 |
3,79* |
|
случайная |
10,72 |
76 |
0,14 |
||||
|
ДКЩ |
проба |
17,10 |
3 |
5,70 |
18,23*** |
||
|
случайная |
23,78 |
76 |
0,31 |
||||
|
ДН |
проба |
0,81 |
3 |
0,27 |
4,12** |
||
|
случайная |
5,01 |
76 |
0,07 |
||||
|
♂♂ |
ДЦФ |
проба |
3,90 |
3 |
1,30 |
13,33*** |
|
|
случайная |
7,42 |
76 |
0,10 |
||||
|
ДКЩ |
проба |
24,65 |
3 |
8,22 |
17,09*** |
||
|
случайная |
36,54 |
76 |
0,48 |
||||
|
ДН |
проба |
5,22 |
3 |
1,74 |
26,84*** |
||
|
случайная |
4,93 |
76 |
0,06 |
Примечание: «*» - P < 0,05, «**» - P < 0,01, «***» - P<0,001.
В таблице 2 показана сезонная динамика мерных морфологических признаков у самцов и самок VI, V и IV копеподитной стадий байкальской эпишуры. Из неё следует, что характер изменения средних значений признаков по сезонам специфичен. Так, у взрослых самок из весенней выборки средние значения ДЦФ ниже, чем в остальных выборках. Низкими значениями ДЦФ характеризуются взрослые самцы из весенней и летней выборок, а в осенне-зимних сборах особи имеют более высокие значения признака. Примерно такой же характер обнаруживает сезонная динамика средних по данному признаку у самок и самцов IV стадии, зато для рачков V копепо-дитной стадии свойственна инвертированная картина, т.е. средние значения ДЦФ у рачков из весенней и летней выборок были больше, чем из осенней и зимней. Поскольку ДЦФ – признак, в наибольшей степени отражающий размеры тела, то результаты наших исследований можно рассматривать как подтверждение сведений о том, что взрослые самки весной мелкие, а летом – крупные, примерно такая же картина характерна для взрослых самцов и IV копеподитной стадии. Однако наличие крупных особей V копеподит-ной стадии в начале активного периода жизнедеятельности и мелких – в конце несколько противоречит концепции зависимости размеров тела эпишуры от температуры развития на стадии науплий. Можно дать двоякое объяснение полученным результатам. Во-первых, наличие в подлёдный период мелких взрослые особей и крупных – V копеподитной стадии, свидетельствует о «ускоренном» прохождении развития V стадии в этот сезон года. Вследствие этого превращение во взрослых особей не сопровождается существенным увеличением размеров тела. Во-вторых, в летний период, когда взрослые особи, особенно самки – крупные, они выигрывают конкуренцию за пищу у особей V копеподитной стадии. Как результат, последние мельчают. Оба объяснения не противоречат друг другу и, на наш взгляд, могут рассматриваться как доказательства наличия сезонного отбора по размерам тела особей в изученной природной популяции байкальской эпишуры.
По ДКЩ сезонная динамика у самцов и самок V и IV стадий достаточно консервативна и в целом сводится к тому, что средние значения признака у особей из весенней и летней выборок выше, чем из осенней и зимней. При этом минимальные значения, как правило, характерны для особей из осенней выборки. Исключение составляют взрослые самцы, у которых ДКЩ в начале и в конце года (весенняя и зимняя выборки) короткая, в летне-осенний период, напротив, длинная. ДКЩ является «отростком» тела и играет важную роль в движении эпишуры. Следовательно, длина этого органа может свидетельствовать об интенсивности миграций.
Большая длина ДКЩ в весенне-летний период может рассматриваться как показатель интенсивных суточных миграций. Короткая ДКЩ в осенне-зимний период, объясняется тем, что в это время года эпишура погружается в глубинные горизонты и зимует, суточные миграции при этом прекращаются.
Таблица 2. Сезонная динамика средних арифметических морфометрических признаков у самок и самцов 6-й, 5-й и 4-й копеподитных стадий E. baicalensis из природной популяции Южного Байкала в 2004 г.
|
Признак |
Сезон |
Пол |
|
|
самцы |
самки |
||
|
VI копеподитная стадия (взрослые особи) |
|||
|
ДЦФ |
весна |
3,08±0,070 |
2,52±0,053 |
|
лето |
3,76±0,080 |
2,53±0,058 |
|
|
осень |
3,78±0,069 |
2,92±0,058 |
|
|
зима |
3,74±0,100 |
3,14±0,063 |
|
|
ДКЩ |
весна |
- |
6,78±0,104 |
|
лето |
- |
7,68±0,112 |
|
|
осень |
- |
7,61±0,109 |
|
|
зима |
- |
7,17±0,114 |
|
|
ДН |
весна |
4,14±0,055 |
- |
|
лето |
4,76±0,064 |
- |
|
|
осень |
4,40±0,073 |
- |
|
|
зима |
4,24±0,079 |
- |
|
|
V копеподитная стадия |
|||
|
ДЦФ |
весна |
2,96±0,041 |
2,38±0,031 |
|
лето |
3,03±0,057 |
2,48±0,033 |
|
|
осень |
2,55±0,033 |
2,28±0,031 |
|
|
зима |
2,54±0,028 |
2,10±0,024 |
|
|
ДКЩ |
весна |
7,82±0,070 |
7,20±0,076 |
|
лето |
7,17±0,098 |
6,55±0,101 |
|
|
осень |
5,90±0,084 |
5,85±0,074 |
|
|
зима |
6,54±0,091 |
6,18±0,063 |
|
|
ДН |
весна |
4,11±0,043 |
4,54±0,058 |
|
лето |
4,16±0,055 |
4,32±0,066 |
|
|
осень |
3,59±0,059 |
4,16±0,063 |
|
|
зима |
3,69±0,070 |
3,97±0,050 |
|
|
IV копеподитная стадия |
|||
|
ДЦФ |
весна |
2,48±0,111 |
2,05±0,034 |
|
лето |
2,86±0,037 |
2,58±0,066 |
|
|
осень |
2,76±0,081 |
2,38±0,102 |
|
|
зима |
2,64±0,089 |
2,59±0,060 |
|
|
ДКЩ |
весна |
6,54±0,109 |
6,44±0,096 |
|
лето |
6,11±0,056 |
5,84±0,094 |
|
|
осень |
5,43±0,135 |
5,22±0,252 |
|
|
зима |
5,48±0,171 |
5,02±0,121 |
|
|
ДН |
весна |
2,53±0,054 |
2,48±0,060 |
|
лето |
2,58±0,060 |
2,88±0,072 |
|
|
осень |
2,56±0,057 |
2,38±0,047 |
|
|
зима |
2,33±0,058 |
2,24±0,048 |
|
Закономерность, выявленная для ДКЩ, характерна для сезонной динамики ДН у всех исследованных нами возрастно-половых категорий рачка, но в менее выраженной форме. У взрослых самок признак играет роль в размножении, поскольку его функция – удержание яйцевого мешка. Можно предположить, что чем длиннее орган, тем больше яиц может вмещать яйцевой мешок. Таким образом, самки весной и летом, обладая большей длиной ДН, могут характеризоваться и большей плодовитостью, чем осенью и зимой, во время зимовки. Любопытно отметить, что в весной размеры взрослых самок (ДЦФ) – мелкие, ДН – длинная, летом оба признака высокие, а осенью и зимой – низкие. Следовательно, если относительные размеры ДН могут сказываться на общей плодовитости, можно предполагать, что весной эпишура имеет большую плодовитость, чем летом. Эти выводы, в общем, согласуются с данными литературных источников [1].
Некоторые результаты настоящей работы являются новыми и не могут быть объяснены прямым влиянием температуры воды во время развития науплий на размеры взрослых рачков и особей старших копеподитных стадий. Так, если судить по сезонному изменению ДЦФ, признака, непосредственно, отражающего размеры тела, то зимой взрослые самки и особи IV копеподитной стадии мелкие, а летом – крупные, что вполне удовлетворяют классической интерпретации. Зато у особей V стадии имеет место инвертированная динамика размеров тела, т.е. зимой крупные, а летом – мелкие. На наш взгляд, это может быть объяснено влиянием конкуренции между взрослыми особями и копеподитами V стадии в летний период. Другими словами, укрупнение размеров самок байкальской эпишуры в летний период, когда численность зоопланктона максимальна, можно объяснить естественным отбором, увеличивающим их выживаемость и конкурентоспособность. В свою очередь, уменьшение размеров тела особей V копеподитной стадии позволяет им более экономно использовать ограниченные пищевые ресурсы, ранее нами такая же особенность была обнаружена у взрослых самцов E. baicalensis в летний период [2].
Вывод: наше исследование показало возможность воздействия селекционных факторов в природной популяции E. baicalensis , возможность чего ранее отвергалась [1, 5].
Список литературы Сезонная динамика морфометрических признаков у особей старших копеподитных стадий в природной популяции байкальской эпишуры
- Афанасьева, Э.Л. Биология байкальской эпишуры. -Новосибирск: Наука, 1977. 144 с.
- Ермаков, Е.Л. Влияние трофических условий на сезонную динамику популяционной структуры и численности в южнобайкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars/Е.Л. Ермаков, О.О. Русановская, Г.И. Кобанова//Известия ИГУ, Сер. «Биология. Экология». 2009. Т. 2, №2. С. 87-90.
- Наумова, Е.Ю. Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura Forbes, 1882 (Copepoda: Calanoida): Автореф. дисс. … канд. биол. наук. -Иркутск, 2006. 23 с.
- Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика. -Минск: Вышэйш. школа, 1973. 320 с.
- Тимошкин, О.А. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии)/О.А. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. -Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 694 с.\
- Dodson, S.I. Morphological analysis of some cryptic species in the Acanthocyclops vernalis species complex from North America/S.I. Dodson et al.//Hydrobiologia. 2003. V. 500. P. 131-143.
- Ermakov, E.L. Estimation of seasonal dynamics of number and age structure of South Baikal natural population of Epischura baicalensis Sars using ANOVA//Contemporary Problems of Ecology. 2011. V. 4, № 1. Р. 51-58.
- Belmonte, G. Copepod fauna (Calanoida and Cyclopoida) in small ponds of the Pollino National Park (South Italy), with notes on seasonality and biometry of species/G. Belmonte, G. Alfonso, S. Moscatello//J. Limnol. 2006. V. 65, № 2. P. 107-113.
