Сезонная и высотно-поясная динамика населения птиц Киргизского хребта (Северный Тянь-Шань)

Кластерный анализ позволяет однозначно выявить в заданных условиях рассмотрения границы сезонных изменений населения птиц и их пространственно-временную неоднородность [1]. Деление на сезонные аспекты сообществ птиц и их границы на указанной территории опубликовано ранее [2]. Цель данной работы – выявить закономерности сезонных и высотнопоясных изменений населения птиц северного макросклона Киргизского хребта и сопоставить с показателями Горного Алтая.

Материал и методы

Материалы собраны с 15 июня 1991 г. по 15 июня 1992 г. на северном макросклоне Киргизского хребта. Учеты птиц проведены без ограничения ширины трансекта с последующим пересчетом по среднегрупповой дальности обнаружения [1]. С учетом пройдено 2 335 км, обследовано 22 местообитания птиц. Выявление сезонных аспектов (по 528 двухнедельным вариантам населения) проведено с помощью кластерного анализа [1]. Для сравнений использо- ваны результаты зимних и летних исследований, проведенных в различных провинциях Алтая [35]. К ромбовидному типу изменений населения отнесены отличия, для которых характерно снижение показателей населения птиц от среднегорья вверх и вниз по абсолютным высотам местности. Для инвертировано-ромбовидного типа характерно возрастание показателей в высокогорьях и предгорьях относительно среднегорья. Пирамидальному типу свойственно снижение показателей с увеличением абсолютных высот, а инвертировано-пирамидальному типу – в обратном направлении.

Результаты и обсуждение

Сезонные изменения населения птиц

Высокогорья. Зимний период в высокогорьях северного макросклона Киргизского хребта видовое богатство населения птиц достигает 46 видов (табл. 1). С началом местных перекочевок в предвесенний период оно уменьшается на 16 видов. Это связано с тем, что южные склоны обследованного хребта освобождаются от снега раньше и туда перемещается часть птиц [6-8]. Некоторые виды смещаются на хребты, расположенные южнее. Часть зимующих птиц в это время улетает, а массового прилета еще нет. В весенний период с прилетом птиц число встреченных видов начинает возрастать (на 7 видов) и достигает максимума в весенне-летний период. В летне-осеннее и осеннее время из-за по-слегнездовой откочевки птиц видовое богатство уменьшается сначала на треть, потом еще на 8 видов. Число фоновых видов меняется по сезонам почти так же. Плотность населения птиц возрастает с зимнего до весенне-летнего периода почти вчетверо, а потом так же, как рассмотренные ранее показатели, снижается (в осенний период – вдвое).

Таблица 1

Динамика видового богатства, суммарного обилия, биомассы птиц и количества трансформированной ими энергии на северном макросклоне Киргизского хребта, 1991–1992 гг.

Аспект (период)	Общее число видов	Число фоновых видов	Суммарное обилие, особей/км2	Биомасса, кг/км2	Трансформируемая энергия, тыс.ккал/км2
Высокогорья
Зимний	46	18	152	22	8
Предвесенний	30	16	210	36	12
Весенний	37	24	345	25	12
Весенне-летний	76	40	581	42	23
Летне-осенний	57	36	333	25	11
Осенний	49	33	273	26	10
Среднегорья
Зимний	61	27	553	39	19
Предвесенний	42	25	453	48	18
Весенний	54	35	483	30	15
Весенне-летний	61	36	543	33	19
Летний	70	41	712	47	25
Летне-осенний	67	38	591	26	13
Осенний	64	32	557	32	15
Предгорья
Зимний	50	20	279	25	11
Предвесенний	50	25	387	32	15
Весенний	66	37	754	47	26
Весенне-летний	83	39	810	42	29
Летне-осенний	76	47	1143	45	25
Осенний	81	39	565	40	18

Почти также изменяется и количество трансформируемой птицами энергии и их биомассы, хотя отличия последней имеют большее число отклонений. В высокогорьях состав лидеров похож по обилию в зимнее и предвесеннее время, а также в весенне-летний и летне- осенний периоды. В холодное время (зимой и в предвесенний период) лидеры по обилию – бедная завирушка, рогатый жаворонок, клушица, снежный воробей, кеклик и жемчужний вьюрок, а в теплое время (с весны до осени) – гималайский вьюрок, малая розовая чечевица, горный конек, горихвостка-чернушка, красношапочный вьюрок, черногрудая красношейка, обыкновенная чечевица, каменка-плясунья и зарничка. По биомассе списки лидеров сходны весь год, а по трансформируемой энергии – с весеннего до летне-осеннего времени, а также осенью и зимой.

Участие представителей монгольского типа фауны сначала увеличивается в предвесеннее время, а потом снижается до весенне-летнего, а позднее снова возрастает к осени (табл. 2). Доля тибетского типа увеличивается до весеннего периода, а затем снижается к осени. Максимальное участие арктического типа приходится на зимнее время (до 14) и очень невелико в остальные периоды (0-2%). Птиц европейского типа фауны больше всего в летне-осеннее и осеннее время. Доля средиземноморского типа фауны невелика (3-8%) и лишь осенью значительно больше (26%). Представителей сибирского типа больше всего осенью и зимой (7 и 5%), меньше – с весны до осени (3-4%) и минимально – в предвесеннее и весеннее время (около 1%). Доля китайского типа фауны максимальна в весенне-летне-осеннее время (13-15%) и существенно меньше в остальные периоды (3-7%). Участие транспалеарктов по числу особей в высокогорьях после резкого снижения в предвесенний период монотонно возрастает вплоть до летнеосеннего времени и несколько ниже – осенью.

Доля семян и сочных плодов в рационе птиц высокогорий монотонно уменьшается с зимы вплоть до летне-осеннего периода (в 2,2 раза) и лишь осенью возрастает в 1,5 раза за счет перехода многих птиц на эти корма с потребления беспозвоночных. На втором месте в удовлетворении энергетических потребностей птиц стоят беспозвоночные (табл. 3). Их доля имеет обратную тенденцию изменений по отношению к потреблению семян и сочных плодов. Значительно меньше (в энергетическом эквиваленте) птицы потребляют позвоночных, но отличия по сезонам в питании ими почти повторяют таковые по семенам и сочным плодам. Доля потребления вегетативных частей растений на всех уровнях высот близка к нулю, поэтому они исключены из таблицы.

В высокогорье большинство птиц собирает корм на земле (80–96%), существенно меньше – в кронах деревьев и кустарниках (0,5-10%) и совсем мало, при этом только с весны до осени, – в воздухе. Ничтожное количество кормов добывают птицы в воде и по береговой линии (табл. 4).

Среднегорья. В среднегорьях видовое и фоновое богатство, а также плотность населения и остальные показатели изменяются по сезонам так же, как в высокогорьях, только максимальные значения свойственны не весенне-летнему, а летнему аспекту, который в других поясах не выделен. Среднегорные лидеры по обилию в холодные периоды – кеклик, красношапочный вьюрок, чернозобый дрозд, седоголовый щегол, рыжешейная синица, расписная синичка и черный дрозд, в теплые сезоны – обыкновенная чечевица, зарничка, черноголовый чекан, черно-горлая завирушка, лесной конек, горная овсянка, серая славка, желчная овсянка, зеленая пеночка, зяблик и теньковка. Списки лидирующих видов в среднегорье по обилию сходны зимой и в предвесенний период, а также в летний и летнеосенний периоды, а по биомассе – с осени до лета. По трансформируемой энергии наиболее похожи лидеры в зимний и предвесенний периоды, а также в весенне-летнее и летнее время. Зимой и в предвесенний период доля крупных видов в потоке энергии, проходящей через популяции птиц, и их биомассе в среднегорье меньше, чем в высокогорье, а в летне-осеннее время значительно больше участие мелких видов.

В отличие от высокогорий, круглый год преобладают представители европейского, китайского и сибирского типов фауны. Доля средиземноморского типа высока с зимы до лета, а монгольского – с предвесеннего времени до осени, за исключением летне-осеннего периода. Участие транспалеарктов больше всего в весеннее и весенне-летнее время.

Доля семян и сочных плодов в питании птиц сначала возрастает в предвесенний период, а потом уменьшается в весеннее и весенне-летнее время в связи с появлением активных беспозвоночных.

Таблица 2

Динамика фаунистического состава населения птиц (по числу особей) северного макросклона Киргизского хребта по обилию, 1991–1992 гг. (% от суммарного обилия птиц)

Аспект (период)	Тип фауны							в cd
	эК К Ьй О о к о 5	ЭК К ЬЙ к	эк к ЬЙ	эк ЬЙ	К ЭЯ	эк ЬЙ	эк
Высокогорья
Зимний	34	27	14	7	6	5	5	0,2
Предвесенний	42	42	1	2	3	1	7	0,004
Весенний	25	52	2	3	7	0,9	7	1
Весенне-летний	17	43	1	9	8	4	13	4
Летне-осенний	20	38	0,4	12	3	3	15	6
Осенний	24	25	0	10	26	7	3	2
Среднегорья
Зимний	6	6	0,04	24	34	16	11	0,2
Предвесенний	19	12	0	12	23	12	15	0,03
Весенний	16	2	0	28	12	6	10	13
Весенне-летний	17	1	0	35	6	13	10	11
Летний	11	4	0	34	12	12	16	5
Летне-осенний	3	4	0	45	7	17	16	3
Осенний	19	4	0	30	3	12	7	2
Предгорья
Зимний	0,66	0,04	0,02	37	10	2	0,1	48
Предвесенний	4	0,6	8	35	12	2	4	32
Весенний	3	3	0	28	12	18	0,7	28
Весенне-летний	1	0,2	0	17	30	0,09	0.2	46
Летне-осенний	3	–	0	21	27	2	0,9	44
Осенний	6	2	0	35	6	7	1	40

С лета до осени идет увеличение значимости в рационе семян и сочных плодов и уменьшение доли беспозвоночных. В среднегорьях участие позвоночных по сезонам в питании птиц незначительно и изменяется беспорядочно.

Доля птиц, которые собирают корм на земле, меньше, чем в высокогорьях (41-71%), особенно в летнее и осеннее время, а в кронах деревьев и кустарников в это время они кормятся несколько больше, чем в высокогорьях и предгорьях. Остальные ярусы птицы используют для сбора корма в незначительной степени.

Предгорья. Все показатели для предгорий изменяются по сезонам несколько иначе, чем для вышерасположенных поясов. В частности, видовое богатство больше не только в весеннелетний период, но и в осеннее время из-за пролета и вертикальных перемещений птиц. Число фоновых видов и плотность населения неуклонно возрастают с зимнего до летне–осеннего аспекта, а потом снижаются осенью в связи с отлетом. Суммарная биомасса увеличивается до весны из-за прилета и пролета, затем начинает уменьшаться, особенно в весенне-летний период. Количество трансформируемой энергии меняется почти так же, хотя максимум приходится на весенне-летний период.

Таблица 3

Динамика рациона птиц северного макросклона Киргизского хребта, 1991–1992 гг., %

Аспект (период)	Семена и сочные плоды	Беспозвоночные	Позвоночные
Высокогорья
Зимний	84	13	3
Предвесенний	71	27	2
Весенний	65	30	5
Весенне-летний	42	57	0,3
Летне-осенний	37	62	0,5
Осенний	57	42	1
Среднегорья
Зимний	49	46	5
Предвесенний	68	29	3
Весенний	47	44	8
Весенне-летний	20	79	0,7
Летний	28	71	0,2
Летне-осенний	35	64	0,6
Осенний	53	42	4
Предгорья
Зимний	89	8	3
Предвесенний	92	7	1,3
Весенний	68	30	2
Весенне-летний	28	69	2
Летне-осенний	66	33	1
Осенний	70	29	1

Таблица 4

Динамика ярусного распределения птиц на северном макросклоне

Киргизского хребта, 1991–1992 гг., %

Аспект (период)	Земля	Кроны	Кусты	Воздух	Вода
Высокогорья
Зимний	90	6	3	0	0,03
Предвесенний	96	4	0,5	0	0,009
Весенний	93	3	2	1	0,01
Весенне-летний	84	7	8	0,2	0,009
Летне-осенний	80	8	10	2	0,006
Осенний	87	9	3	0,1	0,03
Среднегорья
Зимний	71	21	8	0,004	0,006
Предвесенний	65	24	11	0	0,008
Весенний	59	14	26	0,007	0,004
Весенне-летний	41	24	35	0,06	0,005
Летний	43	25	32	0,2	0,006
Летне-осенний	42	29	28	0,4	0,001
Осенний	43	36	21	0,2	0,007
Предгорья
Зимний	86	7	7	0	0,04

Предвесенний	85	6	9	0,02	0,04
Весенний	87	8	5	0,05	0,01
Весенне-летний	94	3	2	1	0,02
Летне-осенний	79	9	10	2	0,004
Осенний	81	15	3	0,6	0,02

Изменчивость состава лидирующих видов в предгорьях меньше, чем в вышележащих поясах, в основном за счет домового и полевого воробьев, которые входят в число лидеров почти во все сезоны. Это обусловлено наличием множества поселков и кошар в этом поясе. В холодный период кроме упомянутых двух воробьев в состав доминантов входят рогатый жаворонок, седоголовый щегол, серая ворона и обыкновенная овсянка, в теплые периоды – чернозобый дрозд, степной жаворонок, обыкновенный скворец, желчная овсянка, черногрудый воробей, серая славка, лесной конек, зяблик, обыкновенная овсянка и горная трясогузка. В предгорьях списки лидирующих видов сходны по обилию в зимнее и предвесеннее время, а также в весеннелетний и летне-осенний периоды, по биомассе – с осени до предвесеннего периода, а по трансформируемой энергии – круглый год, за исключением весеннего периода.

В течение года в населении преобладают транспалеаркты, а также представители европейского и средиземноморского типов фауны. Только весной в состав преобладающих типов входят сибирские виды.

Доля семян и сочных плодов в рационе птиц меняется так же, как в среднегорьях, а доля беспозвоночных почти монотонно возрастает до весенне-летнего периода, а потом снижается к осени. Участие позвоночных, так же как в среднегорье, изменяется беспорядочно.

В предгорьях, так же как в высокогорьях, больше птиц, которые кормятся на земле (7994%). Значительно меньше их собирает корм в кронах деревьев и кустарниках. Это связано со значительной распаханностью и остепнением предгорных ландшафтов. Доля птиц, кормящихся в воздухе и на воде, по сезонам изменяется беспорядочно.

Высотно-поясные изменения

Зимой, благодаря большей укрытости и кормности лесов и кустарников, видовое и фоновое богатство наиболее велико в среднегорьях. С предвесеннего периода и до конца лета их тип изменений, как правило, пирамидальный. По той же причине изменения плотности и биомассы населения птиц, а также трансформированной ими энергии в холодное время года имеют ромбовидную форму. Для весенне- летнего периода изменения всех перечисленных выше показателей имеют инвертированно– ромбовидную конфигурацию. Причина такой смены в более раннем таянии снега в предгорьях и на склонах южной экспозиции в высокогорьях. В летне-осеннее время, как правило, отличия пирамидальны.

Доля семян и сочных плодов изменяется в течение года по инвертированно-ромбовидному типу. В среднегорьях почти круглый год птицы больше потребляют беспозвоночных, чем в других поясах. Изменение доли позвоночных в питании птиц (в энергетическом эквиваленте) зимой, весной и осенью идет по ромбовидному типу, в летние периоды – по пирамидальному.

Участие птиц, собирающих корм на земле, круглый год изменяется по инвертированно-ромбовидному типу, в кронах деревьев и кустарниках – по ромбовидному. Причина этого в большей площади лесов и кустарников в среднегорье, по сравнению с другими уровнями высот. Участие птиц, которые кормятся в воздухе, изменяется, как правило, по пирамидальному типу и лишь весной и в летне-осенне время – по инвертированно-ромбовидному. Доля птиц, кормящихся в воде и у ее уреза, с зимы до весны изменяется по пирамидальному типу. Поскольку зимой предгорные речки не полностью покрываются льдом, оляпки имеют возможность зимой здесь кормиться. В остальные сезоны прослежен инвертированно-ромбовидный тип изменений, потому что в предгорьях и высокогорьях на горных реках держится много особей горных и маскированных трясогузок и других околоводных птиц. Многие из них избегают среднегорных рек, по той причине, что из-за высокой скорости их течения периодически заливаемая прибрежная полоса занимает меньшую площадь. На стволах деревьев птицы собирают корм в незначительном количестве и только в среднегорьях.

Высотно-поясные изменения доли монгольского, тибетского и арктического типов фауны, как правило, инвертированно-пирамидальны, европейского и средиземноморского типов и транспалеарктов – чаще пирамидальны, а сибирского и китайского – ромбовидны.

Региональные отличия

По Горному Алтаю в литературе [3-5] содержатся сведения только по первой и второй половинам лета и зиме, поэтому сравнения проведены лишь по этим периодам.

Зима. Во всех провинциях Алтая видовое богатство и плотность населения зимой гораздо меньше, чем на соответствующих высотных уровнях северного макросклона Киргизского хребта, что связано с его более южным положением. Так, Р.Л. Беме и Д.А. Банин [8] отмечали уменьшение общего числа зарегистрированных видов от среднеазиатских гор к горам Кавказа и Алтая в зимний период. Конфигурация отличий видового и фонового богатства, а также плотности населения зимой по обоим регионам чаще всего может быть отнесена к ромбовидному типу. Это связано с большей облесенностью среднегорий, из-за чего зимой условия в них оптимальнее по кормности и укрытости.

Первая половина лета. Плотность населения птиц во всех поясах Киргизского хребта в это время больше, чем в алтайских провинциях, а видовое и фоновое богатство выше только в высокогорьях. Конфигурация отличий показателей для первой половины лета в этих регионах резко отличается. На Киргизском хребте тип изменений – инвентированно-ромбовидный. Во всех провинциях Алтая тип изменений в подавляющем большинстве ромбовидный за счет большего разнообразия лесных и редколесных местообитаний. Только для Юго-Восточной провинции, где лесов очень мало, общее число видов имеет пирамидальный тип изменений.

Биомасса птиц и интенсивность энергетического потока, проходящего через их популяции, тоже больше на Киргизском хребте. Здесь они изменяются по инвертированно-ромбовидному типу. На Алтае изменения биомассы и трансформированной энергии беспорядочны. Во всех рассматриваемых регионах в первой половине лета в высокогорьях и предгорьях большинство птиц, как правило, собирает корм на земле, в кронах – в среднегорьях, в воде и в кустарниках – обычно в предгорьях. Доля воздухореев, которым нужны открытые пространства, чаще изменяется по пирамидальному или инвертированно-ромбовидному типу. На стволах деревьев на Алтае больше птиц собирают корм в среднегорьях. На Киргизском хребте из-за меньшей облесен-ности таких птиц почти нет.

Птицы всех трех уровней высоты северного макросклона Киргизского хребта потребляют семена и сочные плоды больше, чем на Алтае, и соответственно меньше другие корма. Изменения доли беспозвоночных в питании птиц об- ратны таковым по семенам и сочным плодам. Причина этих отличий, видимо, связана с тем, что в высокогорьях и предгорьях больше зерноядных птиц, которые кормятся преимущественно на земле. В среднегорьях из-за большого числа ярусов растительности больше беспозвоночных, которыми и питаются птицы. Изменения потребления позвоночных повсеместно пирамидальны.

Вторая половина лета. Видовое, фоновое богатство и плотность населения птиц во всех трех поясах Киргизского хребта в это время, как правило, выше, чем во многих провинциях Алтая. Остальные показатели больше в алтайских провинциях. Для Киргизского хребта и ЮгоВосточного Алтая во второй половине лета эти показатели имеют пирамидальный тип отличий, а на остальной территории – ромбовидный. Изменения биомассы и трансформированной энергии носят, как правило, пирамидальный характер.

Так же как и в первой половине лета, птицы на Киргизском хребте больше, чем на Алтае, потребляют семена и плоды растений и меньше используют остальные корма. Тип изменений доли различных кормов в питании птиц на Киргизском хребте и Алтае в общем тот же, что и в первой половине лета, так же как распределение по ярусам.

В целом изменения доли арктического, тибетского, монгольского и китайского типов идут по инвертированно-пирамидальному типу, транспалеарктов, европейских и средиземноморских видов – по пирамидальному, а сибирских – по ромбовидному.

Плотность населения, биомасса и трансформированная энергия в лесных поясах Алтая (что соответствует среднегорью Киргизского хребта) наиболее велика [3], а на Киргизском хребте максимальные значения этих показателей отмечены для предгорного пояса (за исключением зимнего и предвесеннего периодов). Основная причина таких различий в том, что в предгорьях Киргизского хребта значительна площадь селитебных местообитаний, для которых характерно высокое суммарное обилие птиц, кроме того, пролетные пути птиц идут вдоль Киргизского хребта [9].

Заключение

Анализ сезонных изменений населения птиц на северном макросклоне Киргизского хребта и на Горном Алтае показывает, что изменения ор-нитокомплексов определяют отличия в гидротермическом режиме. В самом общем виде суммарные показатели сообществ (плотность, био- масса, трансформируемая энергия, а также видовое и фоновое богатство) увеличиваются с зимы до послегнездового времени, а затем уменьшаются. Отклонения от этой тенденции связаны с откочевкой птиц из высокогорных ландшафтов на склоны южной экспозиции с началом освобождения их от снега, а также откочевкой и отлетом в послегнездовой период и осенью. Увеличение указанных значений прослежено для времени весеннего прилета, а также весеннего и осеннего пролетов.

Пространственные изменения орнитоком-плексов связаны с увеличением абсолютных высот местности из-за уменьшения теплообеспе-ченности и возрастания влагообеспеченности. Это влечет за собой уменьшение доли с увеличением высот относительно теплолюбивых видов (представителей европейского и средиземноморского типов фауны и транспалеарктов) и увеличение участия видов, свойственных высокогорьям (арктических, тибетских и отчасти монгольских). В условиях среднегорий, для которых гидротермический коэффициент близок к единице, леса развиты в наибольшей степени. Это определяет большее количество птиц за счет сибирских и китайских видов, особенно зимой, когда земля покрыта снегом. Поэтому леса благоприятнее для этих видов из-за большей кормности и укрытости. Все это приводит к трем исходным тенденциям изменений в суммарных показателях: с увеличением абсолютных высот местности 1) к возрастанию по одним видам с увеличением абсолютных высот местности и 2) к уменьшению других видов в том же направлении; 3) если зимой среднегорья более благоприятны, чем предгорья и высокогорья, то в них прослеживается большее суммарное обилие птиц.

В итоге при доминировании первой из этих тенденций на северном макросклоне Киргизского хребта прослеживается пирамидальный тип изменений. В случае преобладания второй из указанных тенденций – инвертированно-пирамидальный, а при преобладании третьей – ромбовидный характер изменений. Возможен и четвертый тип отличий (инвертированно-ромбовидный) в случае примерно равных по силе проявлений первой и второй тенденций. При этом в среднегорьях северного макросклона Киргизского хребта отмечены меньшие значения, чем выше и ниже.

Отмеченные изменения могут усиливаться в связи с более ранним таянием снега на солнцепечных склонах в высокогорьях и в предгорьях из-за более раннего наступления весны. Кроме того, большее число поселков, полей и садов определяет в среднем высокую плотность населения птиц в предгорье и, соответственно, остальные показатели из-за наличия антропогенных кормов. Эти противоречивые тенденции за счет их соотношения и дополнительных локальных нарушений и порождают различия в типах изменений основных показателей населения птиц по высотам местности.

Сопоставление с результатами сходных работ по Горному Алтаю показало аналогичность пространственно-временных изменений орнито-комплексов. Спецификой их здесь можно считать большее влияние облесенности низкогорносреднегорных ландшафтов и, наоборот, меньшее значение их специфики в Юго-Восточном Алтае, отличающемся меньшей облесенностью. Кроме того, на Алтае из-за выделения двух подпоясов (лесного низкогорного и таежного среднегорного) и предгольцового редколесного пояса обычно прослеживается увеличение показателей для последнего. Это связано с лучшей прогреваемостью приземного яруса редколесий. В таежных ландшафтах отмечено уменьшение плотности населения птиц по сравнению с пред-гольцовыми.

Исследования, послужившие основой для настоящей статьи, поддержаны РФФИ (№ 13-0400582). Обработка материалов проведена в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. В связи с этим автор искренне признателен И.Н. Богомоловой и Л.В. Писаревской за проведение расчетов и Ю.С. Равкину за конструктивное обсуждение статьи до ее публикации.