Сезонная изменчивость величины кладки и успешности размножения рябинника Turdus pilaris в заповеднике "Кивач", Карелия

Величина кладки и успешность размножения — одни из главных демографических параметров, от величины которых в значительной степени зависит благополучие вида. Степень изученности этих характеристик неодинакова. Если вариации величины кладки, в т.ч. и сезонные, исследованы довольно хорошо у многих видов, то сведений об изменчивости успешности размножения в литературе гораздо меньше, к тому же традиционный способ оценки этого параметра, используемый в большинстве работ, существенно искажает результаты (Паевский 1985). Между тем для расчётов продуктивности размножения необходимо знание обоих этих показателей, причём для открытогнездящихся видов особенно большое значение имеет разоряемость гнёзд хищниками.

Мы попытались проанализировать вариации величины кладки и успешности размножения рябинника Turdus pilaris в зависимости от сроков гнездования отдельных пар. Многие стороны гнездовой биологии этого вида хорошо изучены. Сведения о величине кладки есть для значительной части ареала (Паевский 1985 и др.). Однако мы не нашли в литературе данных по Карелии. Успешность размножения рябинника обсуждалась прежде всего в связи с его колониальным гнездованием (Wiklund, Andersson 1980). Данные, касающиеся сезонной изменчивости этого показателя, противоречат друг другу (Москвитин, Блинов 1981; Wiklund 1984).

Материал и методика

Работу проводили в заповеднике "Кивач" (южная Карелия) в 1973-1997. Ежегодно обследовали территорию площадью около 50 га в окрестностях жилого посёлка. Основную часть её занимали лиственные и хвойные насаждения вблизи огородов, сенокосов и по берегу р. Суна. Гнездовая плотность рябинника составляла здесь около 1 пары/га. Обычно птицы гнездились колониями (до 35 пар, обычно не более 10 пар), реже — одиночно. Поиск гнёзд осуществляли с мая по июль. Оценка успешности размножения проведена по 494 гнёздам, проверявшимся 2 и более раз. При определении сроков начала откладки яиц, величины кладки, а также частичного отхода (числа неразвившихся яиц и погибших птенцов в успешных выводках) использованы сведения еще о 175 гнёздах, в т.ч. и найденных за пределами ежегодно обследовавшейся территории. Разоряемость гнёзд оценивали по методу Мэйфилда (Mayfield 1975). Мы не следовали некорректной модификации этого метода, предложенной В.А.Паевским (1985), в которой каждое яйцо (птенец) рассматриваются как независимые единицы стохастического процесса, и считали такой единицей целую кладку или выводок, как в оригинальной версии метода. Заметим при этом, что отход яиц и птенцов в неразорённых гнёздах был незначительным. Отдельно рассчитывали успешность для периодов откладки яиц и насиживания (около 16 сут) и выкармливания птенцов (около 12 сут). Вероятность ежесуточной гибели гнёзд на стадии яиц qe и птенцов qp оценивали по формулам:

где d_e и d_p— количество погибших гнёзд с яйцами (птенцами), t_e и t_p — продолжительность риска для кладок и выводков (сут).

Успешность на стадии откладки яиц и насиживания S_e и выкармливания птенцов S_p, а также общую успешность гнездования S вычисляли по формулам: S_e-^~q_e^ i S_p=\A-q_p) ; S = S_eS_p.

Результаты и обсуждение

Сроки размножения. В заповеднике “Кивач” период откладки яиц у рябинника растянут на 2 мес. В наиболее ранних гнёздах первые яйца появлялись в разные годы 4-19 мая, а в наиболее поздних 4 июля. Наблюдался лишь один пик размножения — во второй декаде мая (рис. 1), хотя зарегистрировано несколько случаев, когда после вылета птенцов самка начинала вторую кладку.

Величина кладки. В кладке содержалось от 2 до 7 яиц, причём в 99.1% случаев — 4-6 яиц. Средняя величина кладки составила 5.3±0.03 яйца (и = 455), что выше, чем в находящейся южнее Ленинградской обл. — 5.0 (Мальчевский, Пукинский 1983), и почти не отличается от данных по Финляндии —5.4 (Haartman 1969). Средняя величина кладки была максимальна в начале сезона размножения, а затем постепенно снижалась (табл. 1). Такой же характер изменчивости величины кладки отмечен у рябинника на значительной части ареала (Артемьев, Попов 1978; Slags-vold 1982; Wiklund 1984; Левин, Губин 1985), однако на юге Швеции наи-

Таблица 1. Изменение средней величины кладки рябинника Turdus pilaris в течение сезона

Начало кладки	п	Х± S.E.
1-10 мая	66	5.5±0.09
11 -20 мая	184	5.4±0.06
21-31 мая	118	5.0±0.08
1-10 июня	46	5.0±0.08
11-20 июня	27	5.1±0.13
21-30 июня	14	4.5±0.13
ВСЕГО	455	5.3±0.03

большие кладки отмечались в середине сезона (Wiklund 1983).

Гибель гнёзд. Основной ущерб потомству рябинника наносили хищники. Как правило, они разоряли гнездо полностью. В 90% случаев, когда хищник был определён, им оказывалась серая ворона Corvus cornix. Из других видов гнёзда рябинников разоряли сорока Pica pica, сойка Garrulus glan-darius, большой пёстрый дятел Dendro-copos major, белка Sciurus vulgaris, лесная куница Martes martes, а также домашняя кошка. Выживаемость гнёзд с птенцами (83.9±0.70%) была значительно выше, чем при откладке яиц и насиживании (42.8±0.79%). Общая успешность размножения (вычисленная без учёта частичного отхода яиц и птенцов в успешных гнёздах) составила 35.9±0.73%, что не выходит за пределы значений сохраняемости гнёзд рябинника в Западной Европе (Saether 1979).

При анализе зависимости успешности размножения от сроков его начала обнаружено снижение вероятности разорения гнёзд в течение сезона (табл. 2). В мае наблюдается значимое увеличение успешности гнездования (Р < 0.01); в июне

6*

Май Июнь Июль

Рис. 1. Сроки размножения рябинника Turdus pilaris в заповеднике “Кивач”

эта тенденция была более слабой. Возрастание успешности размножения в течение сезона происходило за счёт уменьшения разоряемости гнёзд с яйцами. Зависимости успешности выкармливания от сроков размножения не обнаружено (возможно, из-за недостаточного объёма материала).

Проведённые в Швеции исследования (Wiklund 1984) показали, что здесь, наоборот, в ранние сроки, когда размножается основная масса рябинников, разоряется меньше гнёзд, чем в конце сезона. Автор рассматривает этот факт как доказательство гипотезы "насыщения хищников" (во время пика размножения вида-жертвы хищники могут разорить только небольшую часть его гнёзд, поскольку их в этот период слишком много), а также как фактор, способствующий синхронизации размножения отдельных пар. В заповеднике "Кивач" пик размножения рябинников также приходился на начало сезона. В это время для них наиболее характерно колониальное гнездование, тогда как позднее они селятся более рассредоточено. Однако, несмотря на совместную защиту гнёзд в колониях, некоторые из поселений разорялись почти полностью. В результате кладки, начатые во время пика размножения, погибали в 1.5-2 раза чаще, чем те, что были отложены после окончания гнездования основной массы птиц.

В Западной Сибири также была отмечена повышенная гибель ранних гнёзд рябинника, одной из причин которой была плохая маскировка этих гнёзд (Москвитин, Блинов 1981). Степень укрытости в ходе сезона меняется прежде всего для гнёзд, построенных на лиственных деревьях, поскольку откладка яиц у рябинника начинается ещё до распускания листвы. Это сказывается на результативности размножения. Если в I-II декадах мая сохраняемость гнёзд, расположенных на елях и соснах, была выше, чем расположенных на лиственных породах (32.9±1.37% и 28.9± 1.29%, соответственно), то в более поздние сроки соотношение было обратным (42.5±2.25% и 48.5±1.75%). Изменение в течение весны соотношения разоряемости гнёзд, построенных на разных породах деревьев, вероятно, о>

•. орнитол. журн. 1999 Экспресс-выпуск №

Таблица 2. Успешность гнездования рябинника Turdus pilaris при разных сроках размножения

Сроки откладки яиц	Число гнёзд с кладкой или птенцами	Сохраняемость гнёзд в периоды откладки яиц и насиживания				Сохраняемость гнёзд в период выкармливания птенцов				Общая успешность размножения
		te	de	Qe	Se		dp	dp	sp	S
1-10 мая	96	717	59	0.0823	25.3±1.6	407	2	0.0049	94.3±1.2	23.9±1.6
11-20 мая	208	1768	94	0.0532	41.7±1.2	1075	19	0.0177	80.7±1.2	33.7±1.1
21-31 мая	95	802	30	0.0374	54.3±1.8	598	10	0.0167	84.7±1.6	44.4±1.7
1-10 июня	42	301	9	0.0299	61.5±2.8	286	6	0.0210	77.6±2.5	47.7±2.7
11-20 июня	35	204	7	0.0343	57.2±3.5	269	2	0.0074	91.4±1.7	52.3±3.3
21-30 июня	18	140	4	0.0287	62.8±4.1	128	1	0.0078	91.0±2.5	57.1 ±4.1
ВСЕГО	494	3932	203	0.0516	42.8±0.8	2763	40	0.0145	83.9±0.7	35.9±0.7

является причиной того, что степень предпочтения хвойных пород снижается от мая к июню (рис. 2). Смена в течение сезона предпочитаемых для гнездования пород с хвойных на лиственные наблюдалась и в центральной Швейцарии (Furer 1980). Хотя в течение сезона успешность размножения в наибольшей степени изменяется для гнёзд, расположенных на лиственных деревьях, несколько возрастала она и для гнёзд, размещённых на елях и соснах. Причиной, вероятно, является усиление маскировки некоторых из

Рис. 2. Изменение доли гнёзд рябинника Turdus pilaris, построенных на хвойных деревьях, в течение сезона.

них благодаря распусканию листвы

на соседних деревьях, а также отмеченное С.С.Москвитиным и В.Н.Блиновым (1981) изменение потребности серой вороны в корме по мере роста её птенцов, поскольку для подросших птенцов требуется больше пищи и значение яиц и птенцов дроздов как кормовых объектов уменьшается.

Увеличение успешности размножения в течение сезона зарегистрировано и у некоторых других видов птиц (Tuomenpuro 1990). Т.Слэгсволд (Slagsvold 1982), изучавший связь величины кладки и разоряемости, предположил, что увеличение кладки у открытогнездящихся птиц в середине сезона объясняется снижением гибели кладок, поскольку птицам “невыгодно” затрачивать слишком большие усилия на ранние гнёзда, которые подвергаются высокому риску. Однако рябинник, по мнению автора, является исключением из этого правила, поскольку коллективная защита в колонии обеспечивает ему более высокую успешность гнездования, чем наблюдается у других открытогнездящихся птиц. Этим объясняется иной характер сезонного изменения величины кладки у этого вида и отсутствие у него второго цикла размножения. В районе наших исследований колониальное гнездование рябинника не давало ему заметных преимуществ: успешность гнездования не колониального вида дроздов — белобровика Turdus iliacus на том же участке была даже выше (44.1%, наши неопубликованные данные), чем у Т. pilaris.

Таким образом, у рябинника существуют два фактора, противоположным образом влияющие на изменение продуктивности размножения в ходе сезона: 1) уменьшение средней величины кладки, 2) снижение разоряемости гнёзд (определяющей 98% гнездовых потерь у данного вида).

Несмотря на то, что величина кладки максимальна в начале сезона, количество слётков на одну попытку размножения в это время меньше, чем в конце сезона (1.2-1.7 птенца на одну гнездовую попытку в I-II декадах мая и 2.6-2.5 — в середине-конце июня). Хотя раннее гнездование кажется поэтому невыгодным, рябинники приступают к откладке яиц довольно дружно и в возможно более ранние сроки: в первые 10 сут после начала размножения в данном году начинается 57.9% всех кладок. Повышенный риск разорения гнезда для рано гнездящихся пар компенси- руется возможностью предпринять больше попыток размножения и, возможно, обнаруженной у ряда видов лучшей выживаемостью молодых птиц из ранних выводков (Соколов 1975).