Сезонное развитие и перспективность интродуцированных видов Pinus L. в таежной зоне (Карелия)

Изучению сезонного роста и развития растений, в том числе древесных видов, уделяется большое внимание как в России, так и за рубежом. И это понятно, т. к. познание этих важнейших биологических процессов имеет решающее значение в теории и практике выращивания растений. При этом объектами исследований служат аборигенные и интродуцированные древесные растения и, в частности, хвойные, многие из которых, в т. ч. и представители рода Pinus других географических районов, весьма декоративны и отличаются долговечностью [Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Гончарова и др., 2014; Попова, Дорофеева, Попова, 2016]. Кроме того, многие из них отличаются значительно большей продуктивностью, чем местные виды, и нередко способны к натурализации [Бо-

тенков, Попова, 1997; Попова, Дорофеева, Попова, 2016; Мерзленко, Коженкова, Мельник, 2017].

Повышение биологического разнообразия естественных и искусственных фитоценозов, по мнению многих исследователей [Bradshaw, 1995; Esper et al., 2010; Мухина, Александрова, Каштанова, 2014; Фирсов, 2016], возможно только через интродукцию древесных растений. Все это свидетельствует о необходимости интродукции хвойных растений и оценке их перспективности. Последняя может быть установлена лишь на основе всестороннего изучения адаптаций, формирующихся у испытуемых растений в новых условиях [Встов-ская, 1983; Плотникова; 1983].

Главнейшими процессами, характеризующими состояние интродуцированных растений, являются особенности их роста и развития, которые определяются не только генотипом, но и динамикой экологических факторов [Трулевич, 1991; Шкутко, 1991; Esper et al., 2010; Коропачинский, Встовская, Томашевич, 2011]. Между тем выяснилось, что вопросы развития хвойных интродуцентов изучены далеко не полно и нуждаются в уточнении и дальнейшем изучении. Характер и степень влияния экологических факторов на развитие многих ин- тродуцированных растений до сих пор не установлены. В Карелии такие детальные исследования до настоящего времени не проводились.

Поэтому цель данной работы – выяснение особенностей развития некоторых интродуцированных видов Pinus под влиянием главнейших климатических факторов и оценка их перспективности в условиях средней тайги.

Материалы и методы исследования

Изучение интродуцированных видов хвойных растений проводили в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета. Наблюдения за развитием растений проводили в 1988– 2016 гг. Каждый изучаемый вид представлен групповой посадкой из 10–25 деревьев. Условия водного, минерального и светового режимов у всех изучаемых видов одинаковые. Размещение и густота посадок в каждой группе идентичны. Объектами исследований служили 4 интродуцированных вида рода Pinus . Посадки граничат с сосняком черничным. Характеристика объектов исследований приведена в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика объектов исследования

Вид	Место происхождения саженцев (ботсад–город)	Возраст, лет	Средняя высота, м	Наличие семе-ношения
Pinus strobus L.	С.–Петербург	26	6.8	нет
P. montana Mill.	Минск	26	1.5	есть
P. pumila (Pall.) Regel.	Иркутск	38	1.2	нет
P. sibirica Du Tour.	С.–Петербург	33	8.2	нет

P. strobus широко распространен на северо-востоке США и в юго-восточных провинциях Канады, а также на французских островах Сен-Пьер и Микелон. На севере ареала растёт на уровне моря, на юге ‒ поднимается на высоту до 1 500 м над ур. м. P. montana повсеместно встречается в горах Западной Европы. P. pumila широко распространен в Центральной и Восточной Сибири (заходит за Полярный круг), в Приморье, на Дальнем Востоке и Курильских островах. P. sibirica образует обширные леса в Западной и Восточной Сибири (заходит в горы на 2 км), встречается на Урале, в Казахстане, на севере Монголии и Китая.

Фенологические наблюдения проводили, используя методические указания Н.Е. Булыгина [1979], через каждые 2–3 сут. Фиксировали время прохождения таких фенофаз, как набухание и раз-верзание вегетативных почек, начало и окончание линейного роста побегов, опробковение ростовых побегов, обособление хвои на побегах, завершение роста и вызревание, расцвечивание и опадение хвои, обособление на побегах почек, набухание и разверзание вегетативных почек, обособление на побегах стробилов, начало и окончание пыления, смыкание семенных чешуй, созревание шишек и высыпание семян из шишек. Фенофаза считалась наступившей, если она отмечалась не менее чем у 30% побегов всех особей исследуемого вида. Отсутствие данных по развитию репродуктивной сферы у большинства изучаемых видов объясняется сравнительно небольшим возрастом особей, а также большими временными интервалами между семенными годами, не позволяющими использовать статистическую обработку данных.

Оценку перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений проводили по методике П.И. Лапина и С.В. Сидневой [1973]. При этом учитывались такие показатели, как степень ежегодного вызревания побегов, зимостойкость, сохранение габитуса, побегообразовательная способность, регулярность прироста осевых побегов, способность к генеративному развитию, возможность размножения в культуре, общая оценка перспективности.

Климатические данные (суммарная солнечная радиация; атмосферные осадки; среднесуточная, минимальная и максимальная относительная влажность воздуха; среднесуточная, минимальная и максимальная температура воздуха) регистрировались на Сулажгорской метеостанции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория), расположенной в 3 км к юго-западу от Ботанического сада. Сумму положительных температур рассчитывали как сумму среднесуточных температур с момента перехода температуры через 0° С до начала или прекращения какой-либо фенофазы.

По результатам наблюдений за ростом и развитием растений, а также метеорологических условий, сформировали банк данных, обработанный с помощью рекомендуемых для этих целей корреляционного и регрессионного методов анализа [Зайцев, 1981, 1984]. Длина корреляционного ряда при изучении развития (число лет) – 28.

Результаты и их обсуждение

Статистическая обработка материалов наблюдений за интродуцентами показала, что при определении среднеарифметической величины прироста побегов ошибка среднего значения составляет 3–5%, а коэффициент вариации – 14–20%; хвои – соответственно 4–5 и 12–17%; фенодат – 5–7 и 20– 28%.

Анализ результатов статистической обработки показал, что ошибка средней многолетней величины фенодат весьма незначительна и, как правило, не превышает 1–2 сут. (табл. 2). Лишь у P. sibirica и P. strobus для фаз окончания линейного роста побегов, расцвечивания и опадения хвои ее величина возрастает до 3–7 сут. Наибольшая вариа- бельность фенодат характерна также для этих фенофаз: среднеквадратическое отклонение достигает 12–27 сут. Для остальных фенофаз его величина значительно меньше (3–10 сут.). Изучая развитие различных видов хвойных растений, Н.В. Шкутко [1991] также обнаружил, что погодичная изменчивость сроков начала многих фенофаз может варьировать от 12 до 27 сут. Автор делает вывод, что с усилением степени адаптированности интродуцен-тов к новым условиям вариабельность этих сроков снижается.

Проведенные исследования показали, что ритмика сезонного развития изучаемых видов рода Pinus имеет свои специфические особенности (табл. 2). По среднемноголетним данным, быстрее всего (3–5 V) набухание почек начинается у P. pumila, P. sylvestris и P. sibirica, а у других видов – на 5–8 сут. позже. Линейный рост побегов отмечается через 5–6 сут. после начала набухания почек, причем у P. strobus на 3–8 сут. позже, чем у других видов. Этот процесс заканчивается позднее (3–7 VIII) также у вышеупомянутых видов, а у других видов – на 1–3 недели раньше.

Фаза обособления вегетативных почек на побегах скорее всего (14–17 VII) наступает у P. montana, P. pumila и P. sibirica, а у P. strobus – позднее (5 VIII). Наиболее ранние сроки (16– 17 VII) опробковения оснований побегов отмечаются у P. pumila и P. sibirica , а у других видов – на 4–8 сут. позже. Процесс опробковения побегов по всей длине у P. sylvestris заканчивается уже 8 VIII, у P. sibirica, P.montana и P. pumila – 20–22 VIII, у P. strobus – еще на 10 сут. позже.

Таблица 2

Среднемноголетние среднесуточные значения прохождения фенофаз у видов рода Pinus

Фенофазы и статистические показатели		P. sibirica	P. strobus	P.montana	P.pumila
Набухание вегетативных почек	М± m M	5 V±1.1	11 V±1.8	11 V±2.6	3 V±0.9
	σ	4.4	7.1	6.1	3.5
Разверзание вегетативных почек	М± m M	1 VI±2.4	6 VI±2.4	30 V±2.6	30 V±1.9
	σ	9.1	9.2	10.2	7.0
Начало линейного роста побегов	М± m M	10 V±1.1	16 V±1.8	12 V±1.4	8 V±0.9
	σ	4.4	7.1	5.3	3.5
Окончание линейного роста побегов	М± m M	28 VIII±7.0	3 VIII±3.1	1 VIII±1.5	14 VII±5.1
	σ	27.1	12.0	5.6	19.2
Опробковение оснований побегов	М± m M	17 VII±0.9	22 VII±1.1	24 VII±1.0	16 VII±0.8
	σ	3.6	4.1	3.9	2.9
Опробковение побегов по всей длине	М± m M	20 VIII±1.1	2 IX±2.1	20 VIII±1.9	22 VIII±0.9
	σ	4.1	8.1	7.5	3.4
Обособление хвои на побегах	М± m M	10 VI±1.2	16 VI±2.0	17 VI±1.4	8 VI±2.1
	σ	4.7	7.7	5.5	8.0
Завершение роста и вызревание хвои	М± m M	12 VII±1.2	21 VII±3.6	19 VII±2.1	14 VII±1.7
	σ	4.7	14.0	8.1	6.4
Расцвечивание отмирающей хвои	М± m M	26 IX±5.2	12 IX±3.7	23 X±1.0	20 X±0.9
	σ	20.2	14.5	3.7	3.4

Окончание табл. 2

Фенофазы и статистические показатели		P. sibirica	P. strobus	P.montana	P.pumila
Опадение хвои	М± m M	10 XI±3.7	27 IX±5.9	19 XI±1.6	21 XI±1.4
	σ	20.2	14.5	3.7	3.4
Обособление на побегах почек	М± m M	17 VII±1.7	5 VII±0.8	14 VII±1.4	16 VII±2.2
	σ	6.6	3.2	5.3	8.3

Примечание. М – среднеарифметическая величина; mM – ошибка среднеарифметической величины; σ – средне- квадратическое отклонение.

Раньше всего (30 V) разверзание почек происходит у P. montana и P. pumila , а позже (6–8 VI) – у P. strobus . У P. sibirica эта фенофаза имеет место 1 VI. Почти одновременно (16–17 VI) начинается обособление хвои у P. strobus и P. montana , а у других видов – примерно на 1 неделю раньше (8–11 VI). Завершается рост хвои изучаемых видов в июне, причем ранее всех (12–14 VII) – у P. sibirica и P. pumila , а позже всех (21 VII) – у P. strobus . Первыми в фазу расцвечивания отмирающей хвои (12–26 IX) вступают P. strobus и P. sibirica , а другие виды – спустя 3–4 недели. Быстрее всех (27 IX) начинает опадать хвоя у P. strobus . У остальных видов эти фенофазы отмечаются на 2–4 недели позже.

Таким образом, приведенные данные показывают, что изучаемые виды рода Pinus по особенностям ритмики сезонного развития условно можно разделить на 2 группы: поздно начинающие и заканчивающие ( P. strobus и P. montana ) и рано начинающие и заканчивающие развитие (остальные виды). При этом очередность прохождения фенофаз у изучаемых видов сосны из года в год не меняется. Этот вывод согласуется с мнением Н.В. Трулевич [1991] и Е.Н. Репина [1996].

Авторы ряда исследований [Фролова, 1979; Шкутко, 1991; Bradshaw, 1995] убедительно показали, что особенности развития различных видов растений обусловлены их неодинаковой требовательностью к экологическим факторам. Поэтому, определив диапазон толерантности основных фенофаз к экологическим факторам, можно судить о степени адаптации данного вида растений к усло- виям местообитания. При анализе состояния среды во время начала фенофаз обнаружена очень сильная погодичная вариабельность значений относительной влажности воздуха, атмосферных осадков и суммарной солнечной радиации, что свидетельствует об отсутствии нескольких связей.

Исследованиями установлено, что температурный режим воздуха в момент наступления очередной фенофазы за исследуемый период остается довольно стабильным, заметно отличаясь у изученных видов растений. Так, набухание вегетативных почек у разных видов рода Pinus начинается при весьма близких значениях среднесуточной температуры воздуха +6.5…+7.6ºС (табл. 3). Однако, если для начала данной фенофазы у P. pumila и P. sibirica достаточно 94-106 ° С, то у других видов величина данного показателя в это время должна составлять не менее 143-158 ° С.

Начало линейного роста побегов при самых низких показателях теплообеспеченности (+6.5...+7.3^оС и 137-143 ° С) отмечается у P. pumila . Второе место по данным показателям занимают P. sibirica и P. montana (+9.4…+9.6ºС и 143-158 ° С), а третье - P. strobus (+11.1 ° С и 190 ° С). Заканчивается данная фенофаза у всех видов рода Pinus почти при одинаковых значениях температуры воздуха - +16.1...+17.0 ° С. Между тем сумма тепла, накопленного к этому периоду у P. montana и P. strobus , оказывается примерно на 250 ° С больше, чем у других видов.

Таблица 3

Среднемноголетние суточные значения экологических факторов во время прохождения фенофаз видов рода Pinus

Фенофазы и факторы		P. sibirica	P. strobus	P. montana	P. pumila
Набухание вегетативных почек	Т	7.6	7.5	7.5	6.5
	СПТ	109	158	158	94
	В	63	66	66	67
	О	0.9	0.3	0.3	0.5
	Р	307	355	355	350
Разверзание вегетативных почек	Т	11.2	11.8	11.3	10.3
	СПТ	374	436	361	348
	В	68	66	75	71
	О	1.7	0.7	3.4	2.1
	Р	392	470	362	402
Начало линейного роста побегов	Т	9.3	11.1	9.6	6.5
	СПТ	143	190	158	137
	В	63	66	59	67
	О	0.9	0.3	0.8	0.5
	Р	340	355	462	350

Окончание табл. 3
Фенофазы и факторы		P. sibirica	P. strobus	P. montana	P. pumila
Начало линейного роста побегов	Т	16.2	16.6	17.0	17.5
	СПТ	1010	1298	1260	980
	В	76	74	80	70
	О	1.0	1.4	1.9	3.5
	Р	440	421	410	510
Окончание линейного роста побегов	Т	16.4	16.8	16.7	17.1
	СПТ	1027	1112	1149	1021
	В	74	78	76	69
	О	1.7	6.8	6.7	2.9
	Р	462	387	426	533
Опробковение оснований побегов	Т	11.7	10.1	13.6	13.2
	СПТ	1546	1696	1555	1574
	В	82	85	81	82
	О	2.8	1.3	1.7	2.8
	Р	245	263	332	288
Опробковение побегов по всей длине Обособление хвои на побе гах	Т	13.3	14.2	12.4	13.3
	СПТ	489	557	571	464
	В	72	67	66	69
	О	2.3	2.5	3.0	1.6
	Р	377	465	509	454
	Т	16.9	15.2	16.0	15.4
	СПТ	947	1080	1057	982
	В	76	78	74	75
	О	3.4	0.9	1.7	1.4
	Р	341	344	464	478
Завершение роста и вызревание хвои	Т	27.2	10.1	3.1	3.1
	СПТ	1853	1784	1952	1962
	В	83	83	83	83
	О	2.2	0.8	8.4	6.1
	Р	915	448	2152	2095
Расцвечивание отмирающей хвои	Т	4.1	6.3	-2.2	-2.2
	СПТ	1922	1852	1928	1928
	В	84	84	81	81
	О	8.1	8.6	0.2	0.2
	Р	2467	1630	489	489
Опадение хвои	Т	13.0	16.6	14.1	12.5
	СПТ	580	1343	537	567
	В	68	78	67	69
	О	2.0	3.9	0.6	2.5
	Р	404	392	474	415

Примечание. Т- температура воздуха, ° С; СПТ - сумма положительных температур, ° С; В - относительная влажность воздуха, %; О – атмосферные осадки, мм; Р – солнечная радиация, кал/см².

Опробковение оснований побегов начинается у всех изучаемых видов сосны при близких значениях температуры воздуха - +16.2...+17.3 ° С. Однако теплообеспеченность среды к началу данной фенофазы у P. pumila и P. sibirica примерно на 100 ° С больше, чем у других видов (табл. 3). Опробковение побегов по всей длине при самой низкой температуре (+10.1 ° С) наблюдается у P. strobus , а при самой высокой (+13.6 ° С) - у P. montana. Соответственно теплообеспеченность среды ко времени завершения этого процесса для первого вида оказывается на 250-350 ° С больше, чем для других. Разверзание вегетативных почек у P. pumila происходит при наиболее прохладной погоде - +10.3 ° С и 348 ° С, а у P. strobus - при наиболее теплой - +11.8 ° С и 436 ° С. Близкие к этим данные для Московской области получены ранее

Л.А. Фроловой [1979]. Обособление хвои на побегах начинается при повышении температуры до + 12.5...+14.0 ° С и 464-571 ° С. При этом максимальные значения данных параметров характерны для P. strobus и P. montana , а минимальные – для P. pumilа . Завершение роста и вызревание хвои при наиболее прохладной погоде (+3.1 ° С и 1952-1962 ° С) происходит у P. montana и P. pumilа . У других видов данная фенофаза отмечается при гораздо более высоких параметрах среды (+15.2-16.9 ° С и 947-1080 ° С). Расцвечивание отмирающей хвои у P. sibirica и P. strobus начинается при снижении температуры до +7.2-10.1 ° С и накоплении примерно 1800 ° С. У других видов данная фенофаза отмечается при снижении температуры еще на 4-7 ° С и увеличении теплообеспе-ченности почти до 2000 ° С.

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что наименее требовательным к температурному режиму воздуха является P. pumila , а наиболее требовательным – P. strobus . Зависимость сроков начала и окончания фенологических фаз у видов рода Pinus от температурного режима окружающей среды обнаружили ранее В.В. Шестопалова [1982], А.И. Григорьев [1984], С.А. Потапова [1985] и Н.В. Шкутко [1991].

Исследования ряда авторов [Фролова, 1979; Зайцев, 1981] показали, что особенности роста и развития побегов определяются не только текущим, но и предшествующим состоянием среды. Для проверки этого положения изучали влияние факторов среды за текущий период, за предшествующую пятидневку и за период заложения почек возобновления в предшествующую вегетацию. Проведение дисперсионного анализа показало, что влияние условий среды на развитие рода Pinus в значительной мере обусловлено периодом воздействия конкретного фактора, а также биологическими особенностями вида. Как свидетельствуют данные табл. 3, текущая температура воздуха оказывает заметное (20–70%) влияние у всех изучаемых видов рода Pinus только на фазы опробковения побегов и развития хвои. Влияние других изучаемых факторов за текущий период на развитие растений не установлено.

Исследования позволили установить, что особенности развития изучаемых видов во многом определяются состоянием среды за предшествующие какой-либо фенофазе несколько суток. Обнаружено, что температура воздуха чаще оказывает не очень сильное (20–30%) влияние на фазы набухания и разверзания почек, а также на начало линейного роста побегов, расцвечивание и опадение хвои. Кроме того, данный фактор сказывается и на фазах завершения роста побегов и хвои у P. sibirica и P. strobus. Зависимость развития растений от влажности воздуха (20–50%) прослеживается, как правило, на всех этапах развития, за исключением фазы обособления почек.

Следует иметь в виду, что влажность воздуха отражается на росте растений не только через изменение интенсивности транспирации. В определенной мере ее значения являются следствием изменения других факторов среды. Так, повышению влажности воздуха способствует снижение интенсивности солнечной радиации (из-за повышения облачности), падение температуры воздуха и увеличение количества атмосферных осадков. Воздействие данного фактора на развитие P. sibirica обнаружено А.И. Видякиным [1979] лишь в начале и конце вегетации. Достоверная зависимость развития растений от атмосферных осадков обнаруживается лишь в некоторые фенофазы. Солнечная радиация влияет (20–45%) на набухание и развер- зание почек у всех видов, а на развитие хвои – лишь у части из них.

В результате проведенных исследований удалось обнаружить существенное влияние на развитие растений состояния среды в течение месяца до заложения зимующих почек, т. е. в предшествующий вегетационный сезон. К аналогичному выводу в отношении различных видов хвойных растений пришли ряд исследователей [Видякин, 1979; Шкутко, 1991]. При этом нами выявлено, что температура воздуха оказывает влияние (20–40%) у всех видов рода Pinus на сроки набухания и раз-верзания почек, рост хвои; относительная влажность воздуха – на сроки набухания почек, развития побегов и хвои; атмосферные осадки – на сроки завершения роста хвои; солнечная радиация – на сроки набухания и разверзания почек, начала роста побегов и обособления хвои.

Анализируя комплексное влияние изучаемых экологических факторов на развитие растений, можно обнаружить, что текущее состояние среды, как правило, определяет изменчивость фенодат на 10–50%, а предшествующее – на 70–90%.

Для того, чтобы судить о направлении, форме и силе связи между экологическими факторами и сроками наступления фенофаз, проводили корреляционный анализ. Оказалось, что данные характеристики могут существенно меняться в зависимости от биологических особенностей вида, специфики конкретной фенофазы и периода воздействия факторов. Результаты исследований показали, что искомая зависимость имеет прямолинейный характер и достоверна почти во всех случаях только в отношении влияния факторов за два изучаемых предшествующих периода. При этом она всегда положительна по направлению, а ее сила в зависимости от вида растения и фенофазы может изменяться в весьма широких пределах (r =+0.1…+0.9). Обнаружено, что текущая температура и влажность воздуха по-разному отражаются на развитии разных видов рода Pinus. Так, у всех изучаемых видов выявлено отрицательное влияние температуры на сроки окончания роста побегов, их опробковения, расцвечивания и опадения хвои. Зависимость сроков наступления этих фенофаз от динамики влажности воздуха у этих видов носит прямо противоположный характер.

Комплексная оценка перспективности изученных видов позволила установить, что к довольно перспективным относятся P. sibirica , Pinus montana и P. pumila (58 - 65 баллов), к перспективным (57 баллов) - P. strobus (табл. 4). Аналогичный вывод в отношении этих видов сделан другими исследователями [Паутова, 2011; Гончарова и др., 2014; Карасева, 2016; Мерзленко, Коженкова, Мельник, 2017].

Таблица 4

Оценка перспективности интродукции видов рода Pinus, баллы

Вид	Степень ежегодного вызревания побегов	Зимо-стойкость	Сохранение габитуса	Побегооб-разовтель-ная способность	Регулярность прироста осевых побегов	Способность к генеративно-му развитию	Возможность размножения в культуре	Общая оценка перспективно-сти
P. strobus	17	22	10	4	5	0	0	57
P. montana	20	25	10	5	5	5	0	70
P. pumila	20	25	10	5	5	0	0	65
P. sibirica	20	25	10	5	5	0	0	65

Выводы

• 1.    Сроки наступления почти всех фенофаз у изученных видов рода Pinus в значительной мере зависят от текущего температурного режима воздуха, состояния среды в течение нескольких предшествующих суток до начала той или иной фенофазы, а также от значений основных экологических факторов в период формирования зимующих почек прошлого года.

• 2.    Между динамикой изучаемых экологических факторов и сроками наступления фенофаз обнаружена прямолинейная корреляция. Ее направление и сила определяются биологическими особенностями видов, периодом воздействия факторов и спецификой самой фенофазы. Самые ранние сроки начала и окончания фенофаз отмечены у P. pumila , а наиболее поздние – у P. strobus.

• 3.    Комплексная оценка перспективности изученных видов позволила установить, что к довольно перспективным относятся P. sibirica , P. montana и P. pumila (58 - 65 баллов), к перспективным (57 баллов) - P. strobus. Эти виды могут быть рекомендованы для введения в культурценозы и озеленения населенных пунктов с низкой степенью загрязнения поллютантами.

2014. 11 с. Деп. в ВИНИТИ РАН, № 17-В2014, 14.01.2014.