Сезонные изменения зоопланктона в степных малых реках в условиях влияния жизнедеятельности речного бобра (на примере Среднего Поволжья)
Автор: Подшивалина Валентина Николаевна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Водные экосистемы
Статья в выпуске: 4-4 т.17, 2015 года.
Бесплатный доступ
Проанализированы изменения в составе, структуре и количественном развитии зоопланктона заселенных бобром малых степных рек в основные фазы гидрологического цикла. Динамика этих показателей в степных реках по ряду признаков отличается от южнотаежных. В бобровых прудах в течение основных фаз гидрологического цикла более выражена роль ветвистоусых-первичных фильтраторов, во время паводковых периодов веслоногие составляют незначительную часть зоопланктонного сообщества, в осенний паводок добывающие пищу с поверхности субстрата организмы немногочисленны.
Малые реки, зоопланктон, сезонная динамика, степь, влияние жизнедеятельности речного бобра castor fiber
Короткий адрес: https://sciup.org/148203954
IDR: 148203954
Текст научной статьи Сезонные изменения зоопланктона в степных малых реках в условиях влияния жизнедеятельности речного бобра (на примере Среднего Поволжья)
Благодаря принятым мерам по охране речного бобра ( Castor fi ber (L.) в последние десятилетия в лесной зоне наблюдается его активное расселение и увеличение плотности. Это сопровождается тем, что животные селятся на территориях своего исторического проживания, а также осваивают новые, не типичные для вида местообитания. В любом случае, их средопреобразующая деятельность не остается незамеченной. Имеются подробные исследования влияния бобра как эдификатора на состав и структуру зоопланктона малых рек в зоне южной тайги [1, 2]. Однако для степных и лесостепных территорий этот вопрос практически не изучен. Тем не менее, реки в открытых степных ландшафтах имеют свой гидрологический режим и характеризуются особым взаимодействием с водосбором.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в 2014 г. на степных малых реках Приволжской возвышенности в пределах Государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская область) в основные фазы гидрологического цикла: по окончании весеннего паводка, в летнюю межень и в осенний паводок.
Изучение зоопланктона производилось на трех участках заповедника: Островцовская ле-
состепь (бобровый пруд (3 года), два спущенных пруда, русловой участок на р. Скрипицинка и бобровый пруд на р. Южный (5 лет)), Кунчеровская лесостепь (бобровый пруд (5 лет), речной участок), Попереченская степь (молодой бобровый пруд (3 года), спущенный пруд, речной участок на реке, в связи с отсутствием официального названия условно названной Попереченская). Кунчеровская лесостепь обследовалась только в весенний и осенний паводки.
Отбор и камеральная обработка проб производились по стандартной методике [3]. В каждой точке через планктонную сеть процеживалось 50-100 л воды, с учетом особенностей биотопа.
С целью оценки уровня разнообразия зоо-планктонного сообщества использовался индекс Шеннона, вычисленный на основе данных о численности и биомассе [4]. Индивидуальные массы организмов определялись по степенным уравнениям, связывающим их длину с массой [5]. Анализ трофической структуры производился на основе выделения групп животных в соответствии с классификацией, разработанной Ю.С. Чуйковым [6]. Индекс сапробности рассчитывался по методу Пантле и Букка в модификации Сладечека [7, 8].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В весенний паводок фауна зоопланктона в реках в Островцовской лесостепи и в Попере-ченской степи относительно богата (25 и 28 видов соответственно). Наиболее разнообразно представлены в р. Скрипицинка Rotifera (48 %), в р. Поперечном — Cladocera (46%). В наибольшей степени сходство с уже исследованными «бо- бровыми» реками лесной зоны можно заметить у водотока в Островцовской лесостепи, наиболее продолжительное время заселенного бобрами (с 2004 г.). Там выделяется разнообразие вторичных фильтраторов (представители Chydoridae), встречаются зарослевые и прибрежные формы коловраток (p. Trichocerca) и ветвистоусых (p. Alona, р. Pleuroxus, Simocephalus vetulus (O.F. Muller)). В толщу воды вымываются обитатели дна и придонных слоев ракообразные Paracyclops f. orientalis (Alekseev) и коловратки р. Rotaria. Обнаружены не требовательный к кислороду собиратель Eucyclops serrulatus (Fischer) и предпочитающие заводи с осевшим детритом коловратки Euchlanis dilatata Ehrenberg, E. defl exa Gosse.
В весенний паводок в реке на территории Кунчеровской лесостепи по численности доминировали науплиусы циклопов, по биомассе — ракообразные (Simocephalus vetulus (O.F. Muller), Macrocyclops fuscus (Jurine) в омбровый пруду; Daphnia galeata Sars на речном участке). В Островцовской лесостепи на всем протяжении водотока по биомассе преобладает Paracyclops f. orientalis (Alekseev), по численности — Euchlanis dilatata Ehrenberg, а также науплиусы (старый пруд и спущенный пруд) и копеподиты (русловой участок) циклопов. Вдоль всего русла ручья Поперечное по численности доминирует Eucyclops serrulatus (Fischer). В бобровых прудах этого водотока наиболее обильны по биомассе крупные фитофильные фильтраторы Simocephalus vetulus (O.F. Muller), на русловом участке — Euchlanis dilatata Ehrenberg. В недавно заселенных бобрами малых реках на участках Кунчеровская лесостепь и Попереченская степь в прудах основную массу в планктоне составляют крупные ветвистоусые, на давно освоенном бобрами участке Остров-цовская лесостепь — коловратки-вертикаторы. Средняя индивидуальная масса организма на всех водотоках гораздо выше в бобровых прудах, причем даже в том случае, если они заброшены и частично спущены. Крупные планктонные рачки-фильтраторы и собиратели-детритофаги составляют основу сообществ бобровых прудов (Крылов, 2005).
Уровень разнообразия сообществ проточных и зарегулированных участков отличается в разных водотоках. В Кунчеровской лесостепи сообщество планктонных обитателей разнообразнее и более выровнено в проточной части. В Островцовской лесостепи относительно более высокие показатели индекса разнообразия в старом бобровом пруду и в русловой части. В Попереченской степи бобровые пруды отличаются повышенным разнообразием зоопланктоценозов.
Воды бобровых прудов на всех исследованных участках можно охарактеризовать как «умеренно загрязненные» органическим веществом и отнести к β -мезосапробной зоне. Индекс сапробности в весенний паводок составил 1.56–1.59. На ручьях
Островцы и Поперечное этот показатель имел самые низкие значения именно в действующих бобровых прудах. Вероятно, вследствие снижения проточности улучшились условия для процессов самоочищения.
Показатели количественного развития зоопланктона на всех исследованных водотоках в бобровых прудах в несколько раз превышали таковые в русловых участках или в спущенных прудах, что ранее отмечалось для рек лесной зоны [1]. В Попереченской степи это происходило за счет обилия ветвистоусых, в Островцовской лесостепи — в связи с развитием коловраток и веслоногих. Соотношение основных групп зоопланктона по биомассе на различных участках Кунчеровской лесостепи сходно.
В ручье Островцы на всем протяжении в биомассе основную часть составляют собиратели, видимо, в связи с обилием осевшего на дно после половодья органического вещества. В бобровых прудах значимы коловратки-вертикаторы, ведущие ползающе-плавающий образ жизни. В Попереченской степи на запруженном бобрами участке так же, как и в Кунчеровской лесостепи, в биомассе преобладали первичные фильтра-торы, на остальных участках — собиратели. По окончании весеннего половодья в р. Кунчерово отмечалось обилие первичных фильтраторов. Причем в бобровом пруду также наблюдалось существенное участие в сообществе ползающе-плавающих хищных организмов.
Летняя межень характеризуется несколько более богатой фауной планктонных беспозвоночных (в Попереченской степи и Островцовской лесостепи выявлено 33 и 26 видов соответственно). Ее основу составляют Rotifera (45-65 %), сменившие в Островцовской лесостепи доминировавших весной ветвистоусых.
В летнюю межень среди коловраток реки в Попереченской степи весьма разнообразны виды р. Lecane , предпочитающие слегка закисленные водоемы и встречающиеся в болотах. В фауне также широко представлены первичные филь-траторы сем. Daphniidae ( Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Muller), C. rotunda Sars, Daphnia longispina O.F. Muller, Simocephalus vetulus (O.F. Muller)), присутствие которых возможно благодаря зарегулированным участкам с замедленным течением. Богата фауна и вторичными фильтраторами из сем. Chydoridae Alona costata Sars, A. rectangula Sars, Chydorus sphaericus (O.F. Muller), Disparalona rostrata (Koch), Picripleuroxus laevis (Sars). Из веслоногих основу фауны составляют Cyclopoida, в том числе Eucyclops serrulatus (Fischer), Macrocyclops albidus (Jurine), M. fuscus (Jurine), Paracyclops fi mbriatus (Fischer), Thermocyclops crassus (Fischer).
Фауна зоопланктона рек Скрипицинка и Южный в Островцовской лесостепи по составу весьма сходна с выше описанной для степного водотока. Отличается наличием обычных для прудового комплекса коловраток Brachionus quadridentatus Hermann, Platyias quadricornis (Ehrenberg), Pompholyx sulcata Hudson (обитают в бобровых прудах) наряду с предпочитающими олигосапробные прохладные воды Notholca acuminata (Ehrenberg) (отмечены для проточных участков).
В летнюю межень в проточных и запруженных участках реки в Попереченской степи доминировали D. longispina . В заброшенном (полупроточ-ном) бобровом пруду по биомассе преобладали S. vetulus , по численности C. sphaericus . В р. Скри-пицинка (Островцовская лесостепь) D. longispina встречались и были наиболее обильны по биомассе и численности только в старом бобровом пруду. На проточных участках превалировали Bosmina longirostris (O.F. Muller), Eucyclops macrurus (Sars) (по биомассе) и Euchlanis dilatata Ehrenberg, Cephalodella gibba (Ehrenberg) (по численности).
Средняя индивидуальная масса организма на всех водотоках гораздо выше в бобровых прудах и ставших проточными заброшенных прудах, по сравнению с русловыми участками. Крупные планктонные рачки-фильтраторы составляют основу сообществ во вновь образовавшихся бобровых запрудах. Подобное отличие, выраженное однако в большей степени, отмечено и в весеннем зоопланктоне.
Четких закономерностей в уровне сапробности не удалось выявить. Только в р. Скрипицинка индекс сапробности свидетельствует о меньшей троф-ности проточного участка по сравнению с зарегулированным бобрами. Причем в протекающей в лесостепи р. Скрипицинка олигосапробные условия также выявлены в бобровом пруду на р. Южный. Это многолетний пруд. Вероятно, в нем активно идут процессы самоочищения воды, что компенсирует поступление органического вещества.
Количественное развитие зоопланктона в существующих и уже заброшенных грызунами прудах гораздо выше, чем на проточных русловых участках исследованных рек. Самые высокие уровни показателей развития зоопланктона выявлены в бобровом пруду в Островцовской лесостепи с наибольшей площадью водного зеркала. По биомассе в реке в Попереченской степи в летнюю межень доминируют Cladocera. В конце весеннего паводка в русловом участке и спущенном пруду преобладали Copepoda, в бобровом пруду – Cladocera. В реке в Островцовской лесостепи после весеннего преобладания Copepoda на проточном участке заместились Rotifera.
В осенний паводок в зоопланктоне доминируют крупные ракообразные (виды p. Daphnia – на русловых участках, Megacyclops viridis (Jurine) – в прудах), по-прежнему многочисленны коловратки р. Lecane .
В сентябре индекс Шеннона свидетельствует о меньшем разнообразии и невысокой выравнен-ности сообществ зоопланктона на реках в целом. Причем не выявлены достоверные отличия в уровне разнообразия планктона в прудах и на проточных участках. В целом, показатели несколько более низкие, чем в весенний и летний периоды исследований (индекс Шеннона по численности составил 1,08-2,91 и 2,27-3,06 бит на лесостепных Островцовском и Кунчеровском участках, 2,27-3,33 бит на степном Попереченском).
В осенний паводок еще более сгладились отличия в размерной структуре зоопланктона проточных и запруженных бобрами участках на реках Островцовской лесостепи, хотя в целом разница сохраняется. На реке в Кунчеровской лесостепи и Попереченской степи в прудах средний размер особей в 6-8 раз больше, чем на проточных участках.
Индекс сапробности в реках в Кунчеровской лесостепи и Попереченской степи имеет низкие уровни в русловой части реки, в Островцовской лесостепи – в спущенных прудах и на русловом пруду.
Численность и биомасса зоопланктона на участках с различной степенью зарегулированности отличаются, как и в предыдущие фазы. Исключение составляет р. Попереченская, где численность организмов в спущенном бобровом пруду выше, чем в действующем за счет массового развития молоди циклопов (рис.).
Таким образом, структура зоопланктона заселенных речным бобром малых рек в лесостепном и степном ландшафтах сходна на участках с одинаковым режимом проточности. В частности, это касается преобладания более крупных особей в запруженных участках, увеличения биомассы и численности сообществ в них, повышение роли крупных первичных фильтраторов из числа Cladocera. Более высокие уровни биомассы и численности зоопланктона отмечены на зарегулированных участках. Выявленные особенности совпадают с описанными для рек южнотаежной зоны [1] и лесных ландшафтов лесостепи [9]. Однако фауна заселенных бобром степных малых рек разнообразнее во все фазы гидрологического цикла и несколько отличается по составу.
Основные тенденции сезонной динамики обилия зоопланктона и особенностей его структуры в спущенном бобровом пруду более сходны с речным участком, нежели с действующим прудом (рис.). Однако среднесезонные уровни показателей структуры и обилия занимают промежуточное положение между проточным и зарегулированным участками.
На всех створах рек биомасса достигала наивысших значений в летнюю межень (рис.). В основном это происходило благодаря массовому развитию ветвистоусых, осуществляющих первичную фильтрацию частиц в толще воды. В действующем бобровом пруду и в осенний паводок основу биомассы составляют ветвистоусые. На проточных участках весной и осенью обилие первичных фильтраторов ниже за счет развития других групп зоопланктеров, в том числе соби-

Речной участок Спущенный пруд Пруд (3 года)

Численность ( N , тыс. экз./м3) и биомасса ( B, мг/м3) зоопланктона
Rotifera Cladocera Copepoda
Соотношение основных таксономических групп зоопланктона по биомассе (%)
Речной участок
Спущенный пруд
Пруд (3 года)
Речной участок Спущенный пруд Пруд (3 года)

Соотношение основных экологических групп (% от суммарной биомассы) зоопланктона по способу добывания пищи
Индекс разнообразия Шеннона по численности ( H n , бит) и биомассе ( H b , бит)
2,0
Речной участок Спущенный пруд Пруд (3 года)
1,8
1,6
1,4
1,2


1,0
р Д И р д и р д и

Индекссапробности
Средняя индивидуальная масса организма (мг*10-3)
Рис. Показатели количественного развития и структуры зоопланктона заселенных бобром малых степных рек в основные фазы гидрологического цикла (на примере р. Попереченская, заповедник «Приволжская лесостепь»)
рателей и вторичных фильтраторов (рис.), добывающих пищу с поверхности субстрата. Обилие данных групп может быть обусловлено смывом с водосбора в массе накапливающегося в степных ландшафтах незакрепленного детрита, его оседанием и накоплением на дне к концу весеннего паводка. В период весеннего половодья в степных водосборах сток воды в десятки раз выше, чем в лесных [10, 11], а во взвешенных наносах преобладают (90 %) частицы, вынесенные из бассейна реки [12]. Это, в частности, может определять особенности сезонного состава планктонных организмов степных малых рек по типу питания.
В проточных участках в летний период развиваются более крупные особи зоопланктона (рис.) в связи с замещением коловраток ракообразными. В бобровых прудах в летнюю межень средние размеры зоопланктонных организмов уменьшаются вследствие развития мелких кладоцер из числа вторичных фильтраторов.
Разнообразие зоопланктоценозов в действующем и спущенном бобровых прудах выше в весенний период (рис.). Индекс разнообразия Шеннона по биомассе демонстрирует снижение разнообразия и выравненности сообществ зоопланктона в летнюю межень на всех участках (рис.). Вероятно, во время паводков в связи с поступлением в водоток разнообразных компонентов, увеличивается разнообразие разнотипных пищевых ресурсов, что благоприятствует развитию более разнообразных сообществ.
Уровень сапробности на проточных участках увеличивается в межень и уменьшается в паводковый период. Вероятно, это обусловлено увеличением проточности. Обратная ситуация в бобровом пруду, в котором, в меженный период процессы самоочищения идут более интенсивно.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сезонные изменения в составе и структуре зоопланктона находящихся под влиянием жизнедеятельности речного бобра исследованных малых рек в степном ландшафте по ряду признаков отличаются от выявленных ранее [1, 9] закономерностей для южнотаежных рек. Так, в бобровых прудах на степных реках в те- чение основных фаз гидрологического цикла более выражена роль ветвистоусых-первичных фильтраторов, во время паводковых периодов веслоногие составляют незначительную часть зоопланктонного сообщества, в осенний паводок добывающие пищу с поверхности субстрата организмы немногочисленны.
Автор выражает признательность Осмелки-ну Е.В., Осипову В.В. за помощь в сборе полевого материала.
Список литературы Сезонные изменения зоопланктона в степных малых реках в условиях влияния жизнедеятельности речного бобра (на примере Среднего Поволжья)
- Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.
- Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Т-во научн. изданий КМК. 2007. 372 с.
- Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
- Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996. 189 с.
- Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных//Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: Наука. Ленингр.отд-ние, 1979. С. 58-72.
- Чуйков Ю.С. Методы экологического анализа состава и структуры сообществ водных животных. Экологическая классификация беспозвоночных, встречающихся в планктоне пресных вод//Экология. 1981. № 3. С. 71-77.
- Sladecek V. Rotifers as indicators of water quality//Hydrobiologia. 1983. V. 100. N 2. P. 169-201.
- Sladecek V. System of water quality from biological point of view//Erhebnisse der Limnologie. Stuttgart, 1973. P. 1-218.
- Подшивалина В.Н. Летний зоопланктон малых рек различных ландшафтов в условиях влияния жизнедеятельности речного бобра (на примере Среднего Поволжья)//Научные труды Государственного природного заповедника «Присурский». Т. 29. Чебоксары-Атрат, 2014. С. 93-96.