Сезонные изменения зоопланктона в высокотрофных малых водоемах

Материал и методы исследования.

Характеристика обследованных водоемов. Регион исследований расположен на водосборе р. Северная Двина, в бассейнах ее притоков первого (р. Вычегда) и второго (р. Сысо-ла) порядков. Изучение зоопланктона проводились на 2 прудах (1 и 2) и 4 озерах: Пезмог-ты, Важъэжва, Еля-ты, Куа-ты. Пруды имеют округлую форму, сходны по площади и глубине, их дно илисто-песчаное (табл. 1). Пойменные озера удлиненной формы, имеют постоянную связь с рекой (Вычегдой или Сысолой) посредством проток. В них преобладают илистые или илисто-песчаные донные субстраты. Летом прибрежье озер и прудов зарастает макрофитами.

Методы сбора и анализа данных. В прудах пробы зоопланктона отбирали с ноября 2005 по ноябрь 2006 гг.: в зимние месяцы (исключая декабрь), в марте, апреле – один раз в месяц, в остальные месяцы – подекадно. В периоды открытой воды из прибрежья и середины водоемов за раз отбирали четыре субпробы, из которых получали одну интегральную пробу. В зимнее время пробы отбирали из середины прудов. При этом получали за раз 3 интегральные пробы, объединяя для каждой из них субпробы с разных глубин. Полевые сборы материала из озер для исследования зоопланктона приходились только на вегетационные сезоны (с июня по сентябрь), из оз. Еля-ты – 3 лет (2003-2005 гг.), из остальных озер – 1-2 лет. В каждом из озер пробы отбирались ежемесячно с 9 станций, расположенных в прибрежье и на середине. Единожды в сезон из прудов и раз в месяц из озер получали пробы воды для ее химического анализа. Пробы зоопланктона отбирали принятыми в гидробиологии методами [8]. Результаты химического анализа водных проб были предоставлены нам экоаналитической лабораторией Института биологии Коми НЦ. Трофический тип водоемов определялся по коэффициенту трофии – Е [7]. Экологические группы зоопланктеров выделялись по способам их передвижения и питания по данным литературы [12] .

Таблица 1. Основные морфометрические и некоторые гидрохимические характеристики обследованных водоемов в вегетационный период

Водоем	Площадь, км 2	Наибольшая глубина, м	Общий азот, мг/л	Общий фосфор, мг/л
Пруд 1	~ 0,001	1,6	1,1 ± 1,1	0,10 ± 0,01
Пруд 2	~ 0,001	1,5	1,3 ± 1,0	нет данных
Оз. Пезмог-ты	1,18	3,5	1,0 ± 0,4	0,14 ± 0,05
Оз. Важъэжва	0,6	4,0	0,6 ± 0,1	0,15 ± 0,04
Оз. Еля-ты	0,28	6,0	1,6 ± 0,9	0,05 ± 0,01
Оз. Куа-ты	0,12	3,5	1,1 ± 0,2	0,12 ± 0,05

Результаты исследования.

Условия обитания гидробионтов. Ход температуры воды в обследованных прудах в 2006 г. сопровождался максимумами в конце июня (25-26°С). Полное освобождение этих водоемов ото льда пришлось на 26-28 апреля, а образование устойчивого ледяного покрова – на 3 октября. Наименьшая концентрация растворенного кислорода в прудах (2 мг/л) была зарегистрирована в марте, когда толщина льда была наибольшей (68 см). В дальнейшем динамика этого показателя была различной для прудов 1 и 2. В обследованных озерах наибольший за вегетационный сезон прогрев воды (25-28°С) приходился на июль.

По уровню жесткости и рН воды прудов и большинства озер относятся к мягким и нейтрально-щелочным. По ионному составу они однотипны, относятся к гидрокарбонатно-кальциевым. Содержание биогенных элементов (табл. 1) колебалось в течение сезона в пределах, соответствующих для пруда 2 уровню слабой эвтрофикации (содержание общего азота), для оз. Еля-ты – средней эвтрофикации и для остальных водоемов – высокому уровню загрязнения биогенами [18].

Сезонные изменения зоопланктона. Зоопланктон обследованных высокотрофных водоемов за весь период наблюдений был представлен 240 видами и формами. Планктонная фауна озер была богаче по числу таксонов. В прудах за весь год было зарегистрировано 68 (в пруду 2) и 70 (в пруду 1) видов. В озерах число видов, встреченных в течение 1-3 вегетационных сезонов, варьировало от 100 (в оз. Важъэж-ва) до 120 (в оз. Еля-ты). Очевидно, что видовое богатство планктонной фауны в обследованных водоемах зависело от их размера и типа. По числу видов в прудах преобладали коловратки (39-40 видов), в озерах – ракообразные (52-63). Коэффициенты Съеренсена, рассчитанные для определения сходства видового состава зоопланктона в водоемах в летние месяцы, составили: для прудов – 0,64, для озер – 0,70-0,73, для прудов и озер – 0,43-0,51. Типологически сходные водоемы обладали высоким сходством видового состава сообществ, что позволило анализировать их ниже совместно.

Первоначально для прудов по развитию животного планктона были выделены основные этапы их сезонной сукцессии – биологические сезоны, которые по срокам не совпадали с календарными. Основными критериями, по которым эти сезоны были выделены, являлись сроки появления в планктоне тех или иных видов, достижение ими наибольшей числен-ности, а также сроки их размножения. В зимний период в планктоне присутствовало небольшое количество круглогодичных форм: Lecane luna (Müller), Bdelloida n.det., Macrocyclops albidus (Jurine), Eucyclops macruroides (Lilljeborg), Cyclops strenuus Fischer, C. kolensis Lilljeborg, C. vicinus Uljan, M. leuckarti (Claus). Ракообразные не размножались (самки с яйцами не встречались), все теплолюбивые, летние виды, равно как весенние, находились в состоянии угнетения и если и встречались в планктоне, то в состоянии «активной» диапаузы: M. leuckarti – на стадии копеподита, остальные виды циклопид (холодолюбивые) – на взрослой стадии. В течение биологической весны в водоемах размножались холодолюбивые планктонные циклопиды, эти же формы достигали своего наибольшего разнообразия. К началу биологического лета цикл их размножения заканчивался, и они либо выпадали из состава зоопланктона, либо существенно снижали численность. Их повторное за сезон появление в планктоне и размножение наблюдали с наступлением сезона биологической осени (рис. 1). К «весеннее-осенним» прудовым видам были отнесены холодолюбивые: коловратка Euchlanis incisa Carlin и веслоногие раки – C. strenuus , C. kolensis , C. insignis Claus, Megacyclops gigas (Claus), Diacyclops bicuspidatus (Claus), D. bisetosus (Rehberg). Оптимальные для этих видов температуры составляли 3,6-13,6°С. В июне в планктоне начинали появляться теплолюбивые виды коловраток и ракообразных. Только в конце мая и в июне в прудах постоянно присутствовала коловратка Keratella testudo (Ehrenberg). Diaphanosoma brachyurum (Lievin), Daphnia longispina O.F.Müller появились в водоемах в начале лета. В этом же сезоне они образовали пик численности и вошли в состав доми-нантов в зоопланктоне пруда 1. В пруду 2 в этот период по численности преобладала K. quadrata (Müller).

Наступление второй части биологического лета было связано с развитием макрофитов и сопровождалось сменой доминирующих в зоопланктоне таксонов, появлением теплолюбивых, фитофильных форм, не встречающихся до сих пор и ставших обычными в сообществах к концу лета. В июле-сентябре в планктоне прудов массово развивались и доминировали молодь циклопид родов Thermocyclops, Mesocyclops, а также коловраток рода Polyarthra и ветвистоусых семейства Chydoridae (рис. 1). Последние преобладали в пруду 2, зеркало которого почти полностью покрывали заросли макрофитов. Только во второй половине лета в зоопланктоне прудов присутствовали половозрелые Paracyclops affinis (Sars) и Ectocyclops phaleratus (Koch).

Рис. 1. Сезонная динамика численности зоопланктона в обследованных прудах 1 (А) и 2 (Б), ноябрь 2005 г. – ноябрь 2006 г.

1 – Polyarthra longiremis , 2 – P. vulgaris , 3 – P. sp ., 4 – Keratella quadrata , 5 – Bdelloida n.det., 6 – Diaphanosoma brachiu-rum , 7 – Daphnia longispina , 8 – Chydorus sphaericus , 9 – Alonella excisa , 10 – Nauplius, 11 – Copepodit. По оси X: декады (арабскими цифрами) и месяцы, сплошной линией показана динамика общей численности зоопланктона

Наивысшее видовое разнообразие животного планктона в обследованных прудах наблюдали в период наибольшего прогрева воды, начиная со второй части лета показатели разнообразия зоопланктона снижались (табл. 2). Трофическая структура доминирующих планктонных комплексов в гипертрофных водоемах изменялась в течение года через кратковременное увеличение роли первичных фильтраторов в июне к преобладанию вторичных фильтраторов к концу вегетационного сезона. Смешанная группа ювенильных форм Cyclopoida была многочисленна во все сезоны. Роль хищников в планктонных сообществах была незначительна (табл. 2).

В озерах в течение лета также происходила смена доминирующих комплексов. Холодолюбивые Polyarthra dolichoptera Idelson, C. kolensis единично присутствовали в планктоне в июне и сентябре и не встречались в остальные месяцы. Ко второй половине лета в прибрежных биотопах озер разнообразие зоопланктона повышалось за счет фитофильных или придонных коловраток и рачков (рода Trichocerca, Pleuroxus, Graptoleberis, Camptocercus, Alona). Доминирующие в сообществах рачок Polyphemus pediculus (Linne) (в прибрежье оз. Еля-ты) и коловратка A. priodonta (в середине озер Еля-ты, Куа-ты и Важъэжва), сезонная динамика популяций которых была изучена в обследованных озерах [4], характеризовались одним полным за сезон циклом развития. P. pediculus имел один пик численности в июне, в августе развитие популяции вида завершалось (рис. 2). A. priodonta достигала высокой численности популяции дважды: в июне и августе-сентябре (рис. 2), но только осенний пик завершался половым размножением этой коловратки.

Экологическая (трофическая) структура планктонных сообществ в пойменных озерах была хорошо развита и в целом сохранялась в течение всего периода исследований. Биомасса зоопланктона от начала к середине-концу вегетационного сезона снижалась в связи с повышением в сообществе роли мелких кладоцер относительно крупных. В том же временном направлении число видов зоопланктеров увеличивалось, а видовое разнообразие по индексу Симпсона, наоборот, уменьшалось (табл. 2).

Таблица 2. Основные характеристики зоопланктона обследованных водоемов в разные сезоны

в о о ЗВ bi в в о 1-0 Е со в о 5 -1 Ч со в . д Н и cd' и cd bi S cd а S Доминирующие таксономические группы о 5 н к ° в в в bi

S в bi

В в в в в в в

§ к 9

в

W в в к к

В

к В к с

захвату

В в пруды

весна	IV, V	10,5	54	126±46	1,6±0,5	0,51±0,06	1,09±0,11	Cop	Cop	⊗ ⟡
начало лета	VI	6,0	56	580±179	5,4±3,3	0,86±0,02	2,30±0,13	R, Cop, Cl	Cop, Cl	⊗ ⊕ ⟡
лето	VII-IX	6,2	92	665±118	4,2±0,5	0,77±0,03	2,02±0,09	Cop	Cop	⟡
осень	X, XI	7,0	51	154±24	2,4±0,4	0,72±0,06	1,70±0,23	R, Cop, Cl	Cop, Cl	∇ ⟡
зима	XII-III	–	8	2±1	0,1±0,0	0,25±0,14	0,41±0,24	R, Cop	Cop	–
озера
начало лета	VI	2,0	114	81±12	4,5±1,6	0,31±0,01	2,44±0,06	R, Cop, Cl	R, Cop, Cl	► ⊗ ⟡
лето	VII-IX	2,0	157	111±27	1,1±0,2	0,23±0,01	2,93±0,04	R, Cop, Cl	R, Cop, Cl	► ⊗ ⊕ ⟡

Примечание : «R» - Rotatoria, «Cop» - Copepoda, «Cl» - Cladocera, « ⊗ » - плавающие вертикаторы, « ⊕ » - плавающие фильтра-торы, « ∇ » - плавающие, ползающие вторичные фильтраторы, «►» - плавающие хищники, «⟡» смешанные

Обсуждение результатов. Сезонная динамика зоопланктона в водных экосистемах умеренного пояса связана с размером водоема, степенью его зарастаемости и трофическим статусом [16, 20, 23]. Концентрации общего азота и фосфора в обследованных водоемах изменялись по сезонам и варьировали в диапазоне, соответствующем высокой трофности. Состав планктонных животных-индикаторов (отраженный в индексе Е, табл. 2) в течение всего года или вегетационного сезона соответствовал гипер-трофному уровню состояния экосистем прудов и эвтрофному – озер, что характеризует его как надежный показатель трофического статуса малых водоемов, первоначально для которых он и применялся [7]. Обследованные пруды оказались более продуктивными и менее экологически благополучными (по гидрохимическим показателям, по разнообразию зоопланктона и т.д.) по сравнению с озерами, что соответствует закономерности увеличения трофического статуса водоемов умеренной зоны от более глубоководных к более мелким [1, 15, 23]. Небольшое количество видов планктонных беспозвоночных в обследованных прудах и чрезвычайно низкое количественное развитие зоопланктона в них в холодный период обусловливались малыми размерами водоемов. В крупных покрытых льдом озерах зимние сообщества богаче и представлены большим числом форм, в том числе кладоцерами [9, 10], которые отсутствовали в прудах.

По имеющимся обобщенным сведениям [1], только в высокотрофных водоемах наблюдается несколько пиков численности за вегетационный сезон, которые можно описать одновершинной интегральной кривой с максимумом в летний период. В этих водоемах обычно преобладают мелкие формы планктонных животных (ветвистоусые родов Bosmina, Chydorus и коловратки), чья жизненная стратегия и тип размножения определяют такую динамику общей численности. Вместе с тем, для некоторых эвтрофных водоемов описан один пик численности зоопланктона, сложенного, в основном, веслоногими раками [17, 21]. В исследованных гипертрофных прудах описать динамику численности кривой с одной за вегетационный сезон вершиной представляется нам затруднительным. Два пика численности зоопланктона, по одному на каждый из летних биологических сезонов - «начало лета» и собственно «лето» -прослеживаются в прудах, где некоторые коловратки или кладоцеры повышали численность в оба летних сезона на фоне количественного превалирования молоди циклопид. Сходная сезонная динамика зоопланктона наблюдалась в водных экосистемах на юге Канады [14].

В малых гипертрофных водоемах смена состава доминирующего комплекса может быть обусловлена снижением в их водах концентрации растворенного кислорода, что характерно для водных объектов такого типа. Известно [3], что рачки рода Daphnia проявляют большую чувствительность к понижению этого показателя, которая проявляется в снижении продуктивности этих животных за счет уменьшения скорости ювенильного роста и снижении их способности к конкуренции. Возможно, подобные реакции на изменение условий среды в летнее время в высокотрофных водоемах присущи и другим планктонным гидробионтам, чья экология менее изучена.

Рис. 2. Динамика численности зоопланктона и доминирующих видов и форм в оз. Еля-ты: 1 – в середине, 2 – в прибрежье

Трофическая структура планктонных сообществ обследованных прудов оказалась более простой по сравнению с таковой в озерах. В последних летний состав доминирующих экологических групп обнаруживал сходство с их составом в мезотрофных условиях [14]. Преобладание форм со смешанным типом питания и способных на разных стадиях онтогенеза потреблять весь спектр наличных пищевых ресурсов, и небольшая роль хищников в прудах также идентифицирует высокий трофический статус этих экосистем [2, 15]. Повышение в планктоне исследованных гипертрофных водоемов доли организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата, только осенью связано с накоплением в них органического вещества [2, 15] и согласуется с данными о сезонном повышении трофности. Присутствие в планктоне теплолюбивых форм лишь в период с июня по сентябрь, моноциклия доминирующих видов, которые в более южных широтах имеют 2 и более цикла развития [4], можно отнести к региональным особенностям сезонной динамики зоопланктона в обследованных водоемах. Они определяют 2 пика интегральной кривой, наблюдаемых и в других северных регионах лесной зоны [14], сближенных во времени благодаря небольшой продолжительности тепловодного периода, а также быстрому прогреванию водных масс после его наступления в условиях мелководности.

Выводы:

• 1.    В результате проведенных исследований показано, что сезонная динамика зоопланктона в мелких лесных водоемах Северо-Востока европейской России зависела от их трофического статуса и климатических особенностей региона. В течение всего года в прудах и, по крайней ме-

• ре, вегетационного сезона – в озерах сохранялись стабильно высокие значения коэффициента трофности. В обследованных прудах и пойменных озерах в течение вегетационного сезона наблюдалось 2 пика развития планктонных сообществ, различающихся по таксономическому и экологическому составу доминирующих комплексов. Для гипертрофных прудов такой ход сезонной динамики животного планктона, по-видимому, был специфичен. В гипертрофных водоемах наблюдалась более простая, чем в эвтрофных, структура планктонных сообществ, меньшее видовое богатство и разнообразие.

• 2.    Показано, что наибольшее число видов присутствовало в планктоне прудов во второй половине биологического лета, максимальные биомассы зоопланктона, видовое и экологическое разнообразие приходились на начало биологического лета. В эвтрофных озерах зоопланктон был более разнообразен как в видовом отношении, так и по числу доминирующих экологических групп во второй половине летнего сезона.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00006-A и проекта, выполняемого совместно организациями УрО, СО и ДВО РАН - № 09-С-4-1017.