Сезонный рост побегов представителей рода Betula (Betulaceae) в условиях интродукции

Автор: Кищенко Иван Тарасович, Потапова Марина Николаевна

Журнал: Ученые записки Петрозаводского государственного университета @uchzap-petrsu

Статья в выпуске: 8 (129) т.2, 2012 года.

Бесплатный доступ

Исследования проводились в подзоне средней тайги (Южная Карелия). Объектами исследований служили представители 6 видов и 1 формы рода Betula. Установлено, что особенности роста побегов и листьев обусловлены биологическими свойствами вида.

Виды березы, рост, побеги, интродукция

Короткий адрес: https://sciup.org/14750303

IDR: 14750303

Текст научной статьи Сезонный рост побегов представителей рода Betula (Betulaceae) в условиях интродукции

Усиливающееся загрязнение окружающей среды требует увеличения объема озеленительных работ. Многие виды лиственных древесных растений, в том числе и рода Betula (из других географических районов) устойчивы к загазованности и задымлению воздуха. По данным К. К. Калуцкого и Н. А. Болотова [1], хорошо подобранные к новым экологическим условиям виды древесных растений при введении в культуру часто значительно перегоняют по продуктивности местные виды. В связи с этим предполагается их интродукция и ее оценка. Один из важнейших показателей интродукции – степень соответствия ритма роста и развития растения динамике экологических факторов [3]. Именно сезонный ритм роста является интегральным показателем, характеризующим адаптацию растений к условиям среды и соответствие последних биологии вида [4], [9].

В отечественной литературе выяснению особенностей сезонного роста вегетативных органов лиственных древесных растений уделено сравнительно мало внимания [2], [5], [11]. Цель нашей работы – изучение в этом аспекте интро-дуцентов рода Betula в таежной зоне России.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили в 2001–2002 годах в Ботаническом саду Петрозаводского университета, расположенном на берегу Онежского озера (подзона средней тайги). Объектами исследований служили 6 видов и 1 форма рода Betula : береза пушистая B. pubescens Ehrh., береза повислая B. pen-dula Roth, карельская береза В. pendula Roht. var. carelica (Merckl.) Hamet-Ahti, береза желтая В. lutea Michx., береза маньчжурская B. mandshurica Rgl., береза плосколистная B. platyphylla Sukacz., береза вязолистная B. ulmifolia Siebold et Zucc. (табл. 1).

С целью изучения роста ауксибластов с помощью линейки измеряли длину стеблей второго порядка ветвления с южной части кроны на вы- соте 1–1,5 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек (через каждые 2–3 дня). Объем выборки для каждого вида за каждый срок наблюдения составлял 25 побегов.

Таблица 1 Характеристика объектов исследования
Виды и формы растений	Место происхождения саженцев, город	Возраст, лет
Betula pubescens	Петрозаводск	51
B. pendula	Петрозаводск	42
В. pendula var. carelica	Петрозаводск	18
В. lutea	Архангельск	18
B. mandshurica	Санкт-Петербург	44
B. platyphylla	Санкт-Петербург	44
B. ulmifolia Примечание. Латинские	Санкт-Петербург названия даны по [8].	44

Формирование листьев на ауксибластах изучали с момента распускания вегетативных почек до полного прекращения их роста через каждые 2–3 дня. Наблюдения проводили путем обвода контуров листовых пластинок карандашом на белой бумаге, затем с помощью планиметра определяли их площадь. Объем выборки для каждого вида за каждый срок наблюдения составлял 25 листьев. Величину суточного прироста определяли как разницу в длине или площади изучаемых органов между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода [6], [7].

Климатические данные были получены от Сулажгорской метеостанции (Карельская гидро-метобсерватория), расположенной в 3 км юго-западнее Ботанического сада. Все выборки проверены на закон нормального распределения. Коэффициенты корреляции и различия между средними величинами оценены на достоверность. Из полученных элементарных статистик, в частности, следует, что показатель точности опыта довольно высок (4– 6 %), а коэффициент вариации невелик (14–18 %).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов изучаемых видов Betula могут варьировать по годам в пределах одной-двух недель и приходятся на середину-конец мая. При этом различия между видами не превышают одной недели (табл. 2). Изменчивость подобного рода отмечал и Н. В. Шкутко [10].

Формирование побегов в длину у изучаемых растений заканчивается в середине июля. Сроки прекращения этого процесса у разных видов различаются не более чем на 3 суток. При этом различия по годам не превышают недели. Таким образом, у всех изучаемых видов Betula наблюдается весьма слабая вариабельность сроков наступления фенофаз, характеризующих рост побегов. По мнению Н. В. Шкутко [10], степень адаптации интродуцентов к новым климатическим условиям тем выше, чем менее изменчивы сроки начала и окончания их фенофаз.

Различия в сроках начала и окончания роста побегов тех или иных видов растений соответственно отражаются на продолжительности формирования этих органов. В зависимости от вида растения и года наблюдений она варьирует от 43 до 70 суток (табл. 3). Время кульминации прироста побегов Betula весьма существенно изменяется по годам. Раньше всех эта фаза наступает у В. pendula var. carelica и В. lutea (20.06–07.07), позднее всех – у B. platyphylla и B. ulmifolia (24.06– 11.07). Таким образом, различия между видами по этому показателю не превышают одной недели. Величина максимального суточного прироста побегов у изучаемых видов Betula значительно различается, наибольшая (3,5 мм/сут.) обнаружена у B. рlatyphylla и B . pubescens. У остальных изучаемых видов этот показатель меньше в 2–4 раза. Подчеркнем, что погодичная изменчивость величины максимального прироста у побегов может достигать 50–700 % (табл. 3).

Таблица 2

Температурный режим воздуха в период роста побегов разных видов Betula

Виды и формы растений	Год на-блюде-ния	Начало роста			Кульминация прироста			Окончание роста
Виды и формы растений	Год на-блюде-ния	Дата	Средне-сут. температура воздуха, °С	Сумма положит. температур, °С	Дата	Средне-сут. температура воздуха, °С	Сумма положит. температур, °С	Дата	Среднесут. температура воздуха, °С	Сумма положит. температур, °С
Betula pubescens	2001	7.07	+5,7	190	25.06– 03.07	+16,7	873	16.07	+23,8	1103
Betula pubescens	2002	28.05	+7,5	239	28.05– 01.06	+15,1	301	10.07	+21,1	928
B. pendula	2001	14.05	+6,5	233	29.06– 07.07	+19,9	951	19.07	+23,6	1194
B. pendula	2002	26.05	+5,8	225	28.05– 01.06	+15,1	301	10.07	+21,1	928
В. pendula var. carelica	2001	14.05	+6,5	233	29.06– 03.07	+20,2	789	19.07	+23,6	1194
В. pendula var. carelica	2002	26.05	+5,8	225	20–24.06	+13,4	756	18.07	+16,6	1081
В. lutea	2001	14.05	+6,5	233	29.06– 07.07	+19,9	951	19.07	+23,6	1194
В. lutea	2002	26.05	+5,8	225	20–24.06	+13,4	756	18.07	+16,6	1081
B. mandshurica	2001	14.05	+6,5	233	25–29.06	+13,7	720	16.07	+23,8	1103
B. mandshurica	2002	26.05	+5,8	225	24–28.06	+14,9	711	18.07	+16,6	1081
B. platyphylla	2001	14.05	+6,5	233	07–11.07	+18,6	933	19.07	+23,6	1194
B. platyphylla	2002	26.05	+5,8	225	16–20.06	+19,6	600	18.07	+16,6	1081
B. ulmifolia	2001	14.05	+6,5	233	07–11.07	+18,6	933	19.07	+23,6	1194
B. ulmifolia	2002	26.05	+5,8	225	24–28.06	+14,9	711	14.07	+18,5	1015

Обнаруженная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста побегов обусловливает и соответствующее различие в величине их годичного прироста. При этом погодичная вариабельность длины побегов у всех изучаемых видов Betula достигает 30–150 %. В 2001 году самые длинные побеги (457 мм) сформировались у B. ul-mifolia (табл. 3). На следующий год самые короткие побеги были характерны для этого вида и для B. pendula (123–108 мм). Вероятно, сочетание погодных условий конкретного года специфически сказывается на интенсивности деятельности апикальных меристем того или иного вида.

Анализ результатов свидетельствует о том, что величина годичного прироста побегов обусловлена соответствующими различиями в интенсивности роста, а не в его продолжительности. Так, длина стебля в 2001 году у B. platyphylla оказалась в 2 раза больше, чем у B. pendula , а продолжительность роста у них была одинаковой.

Физиологические реакции растений, в том числе и ростовые, определяются состоянием среды и диапазоном толерантности вида к экологическим факторам (закон Шелфорда). Следовательно, установив значение факторов среды в ключевые периоды роста, а также форму и силу связи между динамикой прироста и изменчивостью этих факторов, можно судить о степени их соответствия требованиям организма. Результаты исследований показали, что рост побегов у изучаемых видов Betula может начаться при повышении среднесуточной температуры воздуха до +5,8...+7,5 °С (табл. 2). Кроме того, начало этой фенофазы зависит и от температуры воздуха предшествующего периода. К этому времени сумма положительных температур достигает 190… 233 °С. Во время прекращения роста побегов среднесуточная температура воздуха и сумма положительных температур варьируют в довольно широких пределах: +16,6..+23,8 и 928.1194 °С соответственно. Данные свидетельствуют о том, что сроки прекращения этой фенофазы у видов Betula обусловлены генотипом вида.

Требовательность растения к температуре воздуха в период максимального прироста побегов у различных видов Betula почти не различается. Кульминация прироста побегов может наступить уже при повышении среднесуточной температуры воздуха до +13 °С. Сумма положительных температур в этот период варьирует в широких пределах (301–951 °С), что указывает на отсутствие заметного влияния данного параметра на интенсивность прироста побегов. Сроки начала роста листьев (фенофаза «обособление листьев на побегах») изучаемых видов Betula могут варьировать в пределах 4–8 суток (табл. 4). Наступление этой фенофазы за годы исследований наблюдалось со 2 по 16 мая. Погодичная изменчивость в сроках начала роста листьев достигает 14 суток.

Формирование листьев прекращается 28.06– 16.07, причем у B. pubescens и B. pendula на несколько суток раньше, чем у других видов. Различия в продолжительности формирования листьев у видов Betula достигают 6–20 суток.

В зависимости от года исследования величина данного показателя может различаться на 3–28 суток, составляя от 43 до 75 суток (табл. 5).

Таблица 3

Основные характеристики линейного прироста побегов у представителей видов Betula

Виды и формы растений	Год на-блюде-ния	Максимальный суточный прирост, мм/сут.	Годичный прирост, мм	Продолжительность роста, сут.
Betula pubescens	2001	0,45 ± 0,02	262 ± 13	70
Betula pubescens	2002	3,50 ± 0,15	202 ± 9	43
B. pendula	2001	0,57 ± 0,02	256 ± 12	66
B. pendula	2002	1,25 ± 0,06	108 ± 4	45
В. pendula var. carelica	2001	0,44 ± 0,02	221 ± 11	66
В. pendula var. carelica	2002	2,75 ± 0,12	215 ± 8	53
В. lutea	2001	0,72 ± 0,03	321 ± 15	66
В. lutea	2002	2,75 ± 0,02	146 ± 7	53
B. mandshurica	2001	2,25 ± 0,14	218 ± 9	63
B. mandshurica	2002	0,77 ± 0,03	445 ± 19	53
B. platyphylla	2001	0,77 ± 0,03	445 ± 21	66
B. platyphylla	2002	3,50 ± 0,17	288 ± 14	53
B. ulmifolia	2001	1,22 ± 0,05	457 ± 23	66
B. ulmifolia	2002	1,50 ± 0,07	123 ± 6	49

Установлено, что сроки интенсивного прироста листьев испытывают сильную погодичную изменчивость и слабо связаны с видовыми особенностями. Эта фенофаза у изучаемых видов Betula может наступать в любое время июня.

Величина максимального прироста листьев у разных видов Betula существенно различается. Его наибольшее значение (в 2002 году 100 мм²/ сут.) обнаружено у B. рendula , за годы исследований различалась в 1,5–2 раза (табл. 5) .

Таблица 4

Температурный режим воздуха в период роста листьев разных видов Betula

Виды и формы растений	Год наблюдения	Начало роста			Кульминация прироста			Окончание роста
Виды и формы растений	Год наблюдения	Дата	Средне-сут. температура воздуха, °С	Сумма положит. температур, °С	Дата	Среднесут. температура воздуха, °С	Сумма положит. температур, °С	Дата	Средне-сут. температура воздуха, °С	Сумма положит. температур, °С
Betula pubescens	2001	02.05	10,7	182	12–16.06	12,4	598	16.07	23,0	1126
Betula pubescens	2002	16.05	16,5	179	25.06–03.07	19,0	952	10.07	21,1	928
B. pendula	2001	02.05	10,7	182	12–16.06	12,4	598	16.07	23,0	1126
B. pendula	2002	16.05	16,5	179	28.05–01.06	20,2	301	02.07	15,0	771
В. pendula var. carelica	2001	02.05	10,7	182	16–20.06	14,8	655	16.07	23,0	1126
В. pendula var. carelica	2002	16.05	16,5	179	28.05–01.06	20,2	301	14.07	18,5	1015
В. lutea	2001	08.05	10,2	115	12–16.06	12,4	598	16.07	23,0	1126
В. lutea	2002	08.05	13,0	94	28.05–01.06	20,2	301	14.07	18,5	1015
B. mandshurica	2001	02.05	10,7	182	12–16.06	12,4	598	16.07	23,0	1126
B. mandshurica	2002	16.05	16,5	179	25.06–03.07	19,0	952	28.07	14,9	711
B. platyphylla	2001	08.05	10,2	115	16–20.06	14,8	655	16.07	23,0	1126
B. platyphylla	2002	08.05	13,0	94	28.05–01.06	20,2	301	10.07	21,1	928
B. ulmifolia	2001	08.05	10,2	115	16–20.06	14,8	655	16.07	23,0	1126
B. ulmifolia	2002	12.05	11,7	130	28.05–01.06	20,2	301	14.07	18,5	1015

Таблица 5

Основные характеристики прироста листьев у разных видов Betula

Виды и формы растений	Год на-блюде-ния	Максимальный суточный прирост, мм²/сут.	Годичный прирост, мм²	Продолжительность роста, сут.
Betula pubescens	2001	63 ± 3,2	378 ± 18	75
Betula pubescens	2002	73 ± 3,7	494 ± 23	55
B. pendula	2001	45 ± 2,2	370 ± 16	75
B. pendula	2002	100 ± 3,2	403 ± 18	47
В. pendula var. carelica	2001	52 ± 2,7	362 ± 17	75
В. pendula var. carelica	2002	57 ± 2,9	408 ± 19	59
В. lutea	2001	63 ± 3,1	381 ± 15	69
В. lutea	2002	90 ± 4,6	457 ± 21	67
B. mandshurica	2001	40 ± 2,0	294 ± 15	75
B. mandshurica	2002	83 ± 4,2	269 ± 13	43
B. platyphylla	2001	42 ± 2,2	365 ± 16	69
B. platyphylla	2002	93 ± 5,2	494 ± 24	63
B. ulmifolia	2001	56 ± 2,8	358 ± 14	69
B. ulmifolia	2002	66 ± 3,4	438 ± 21	63

Определенная изменчивость в интенсивности роста листьев разных видов Betula обусловливает и соответствующие различия в величине их годичного прироста, который составляет от 350 до 500 мм². Из данных табл. 5 следует, что наименьшая площадь листа (около 300 мм²) формируется у B. mandshurica , а у остальных изучаемых видов она достигает в среднем 400 мм². Различия в величине данного показателя обусловливаются интенсивностью, а не продолжительностью роста листьев. Так, площадь листа у B. platyphylla в 1,5 раза больше, чем у B. mand-shurica , а продолжительность роста примерно одинакова (65 и 60 суток).

По данным 2-летних наблюдений, рост листьев у изучаемых видов Betula начинается при среднесуточной температуре воздуха +10… +16,5 °С и сумме положительных температур 100^180 °С (табл. 4). Требовательность расте-ний к температуре воздуха в период максимального прироста листьев варьирует в широких пределах. За исследуемые годы кульминация отмечалась при среднесуточной температуре воздуха +12...+20 °С и сумме положительных температур 300.. .950 °С. Вероятно, сроки наступления этой фенофазы определяются не только температурным режимом воздуха, но и другими факторами среды.

Формирование листьев прекращается в первой половине июля, когда среднесуточная температура воздуха достигает максимальных за вегетацию величин (+15.. .+23 ° С), а сумма положительных температур - 700.. .1100 ° С.

Все изученные виды Betula обнаруживают сходные ритмы роста вегетативных органов с таковыми у аборигенных видов, что свидетельствует об их успешной адаптации к новым условиям обитания.

ВЫВОДЫ

1. Рост листьев у изученных видов Betula начинается в середине мая, а побегов – в конце мая. Различия в сроках начала этой фенофазы у изученных видов могут достигать целой недели.
2. Сроки прекращения роста побегов и листьев у разных видов Betula отличаются не более чем на 3–5 суток и отмечаются в первой половине июля.
3. Размеры сформированных побегов и листьев у изученных видов Betula изменяются по годам в значительных пределах (в 1,5-3 раза).
4. Сроки начала и кульминации прироста побегов и листьев видов Betula определяются комплексом факторов среды, в связи с чем они могут испытывать погодичную изменчивость в пределах одной недели.

* Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития (ПСР) ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.

Список литературы Сезонный рост побегов представителей рода Betula (Betulaceae) в условиях интродукции

Калуцкий К. К., Болотов Н. А. Биоэкологические особенности лесной интродукции//Лесная интродукция. Воронеж: Изд-во Воронежского гос. ун-та, 1983. С. 4-14.
Колесниченко А. Н. Сезонные ритмы развития древесных интродуцентов//Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев: Изд-во Киевского гос. ун-та, 1985. С. 21-32.
Лапин П. И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции//Бюл. ГБС АН СССР. 1967. Вып. 65. С. 12-18.
Логинов В. Б. К методике построения частных теорий интродукции//Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства: Материалы. респ. конф. Киев: Изд-во Киевского гос. ун-та, 1980. С. 58-60.
Мисник Г. Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. Киев: Наука, 1976. 215 с.
Молчанов А. А., Смирнов В. В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 95 с.
Самцов А. С. Динамика роста листьев дуба черешчатого//Ботаника, исследования. 1966. Вып. 8. С. 52-61.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
Шестопалова В. В. Итоги интродукции сосновых (Pinaceae Lindl.) на Среднерусской возвышенности и перспективы их использования: Автореф. дис.. канд. биол. наук. Киев, 1982. 22 с.
Шкутко Н. В. Хвойные Белоруссии. М.: Наука, 1991. 263 с.
Шутилов В. А. Интродукция видов рода клен в Камышинском дендрарии//Бюллетень ВНИИ агролесомелиорации. Волгоград, 1990. С. 32-44.

Еще

Статья научная