Штаммы бактерий - антагонистов Pyrenophora tritici - repentis in vitro, эффективные против желтой пятнистости листьев пшеницы в фазу всходов в вегетационном опыте

Автор: Кремнева О.Ю., Асатурова А.М., Жарникова М.Д., Волкова Г.В.

Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology

Рубрика: Микробные биопрепараты в защите и оздоровлении растений

Статья в выпуске: 1 т.50, 2015 года.

Бесплатный доступ

Желтая пятнистость листьев относится к широко распространенным заболеваниям мягкой и твердой пшеницы. Данные литературы и собственные исследования авторов свидетельствуют, что эпифитотии болезни встречаются в разных странах (Австралия, Канада, США, Индия, Англия, Бельгия, Румыния, Чехия, Казахстан), при этом потери урожая достигают 65 %. В России заболевание наиболее распространено на Северном Кавказе. Разработка и применение новых высокоэффективных экологически безопасных биопрепаратов рассматривается как один из эффективных биологизированных подходов при защите пшеницы от этого заболевания. При поиске потенциальных бактериальных агентов для использования в качестве протективных средств их антагонистическая активность in vitro должна сопровождаться способностью обеспечить эффективную защиту семян и проростков. Мы изучили влияние бактериальных штаммов, проявивших in vitro антагонистические свойства в отношении P. tritici-repentis (Died.) Drechsler, на развитие желтой пятнистости на ранних этапах вегетации растений у озимой мягкой пшеницы восприимчивого к патогену сорта Батько в условиях теплицы. Были использованы шесть культур - представителей рода Bacillus ( Bacillus sp. BZR 18, B. subtilis BZR 336 s, B. subtilis BZR 336 g, B. subtilis BZR 436, B. subtilis BZR 517, B. licheniformis BZR 59), а также Ochrobactrum sp. BZR 417 (коллекции Всероссийского НИИ биологической защиты растений). Для сравнения использовали фитоспорин-М (жидкость - Ж) как биопрепарат (ООО НВП «Башинком», Россия) и прозаро (концентрат эмульсии - КЭ) как химический фунгицид («Bayer CropScience», Германия). Жидкую культуру (ЖК) на основе активных штаммов применяли тремя способами: до инокуляции (профилактическая обработка), при появлении первых признаков болезни (на 3-и сут после инокуляции) и сочетая оба приема. Все обработки проводили с инкрустированием и без инкрустирования зерна ЖК на основе бактериальных штаммов. Все исследуемые бактериальные штаммы, кроме Ochrobactrum sp. BZR 417, проявили значительную биологическую эффективность по способности сдерживать развитие желтой пятнистости листьев у пшеницы. Так, максимальное подавление отмечали при применении Bacillus sp. BZR 18 (от 68,5 до 83,0 %) и B. subtilis BZR 517 (от 55,6 до 64,0 %) во всех вариантах, кроме обработки по первым признакам без предварительного инкрустирования зерна (в последнем случае эффективность составила соответственно 26,8 и 35,9 %), а также у B. licheniformis BZR 59 (от 52,6 до 68,9 % во всех вариантах). ЖК на основе штамма B. subtilis BZR 336 g обеспечила эффективность от 51,5 до 58,3 % во всех вариантах, кроме профилактической обработки без предварительного инкрустирования зерна с эффективностью 40,9 %. В случае штамма B. subtilis BZR 336 s этот показатель равнялся 60,2 и 60,3 % соответственно при обработке по первым признакам с предварительным инкрустированием зерна и при профилактическом применении совместно с обработкой по первым признакам и предварительным инкрустированием зерна; в остальных вариантах его значение равнялось от 14,7 до 44,3 %. Штамм BZR 436 B. subtilis проявил эффективность от 28,4 % (профилактическая обработка с предварительным инкрустированием зерна) до 73,4 % (профилактическая обработка совместно с применением по первым признакам и предварительным инкрустированием зерна). Эффективность штамма Ochrobactrum sp. BZR 417 не превышала 45,4 % во всех вариантах. Из использованных схем применения препаратов наиболее результативным оказалось сочетание предварительной обработки зерна с последующей профилактической обработкой и обработкой по первым признакам в зависимости от антифунгальной активности бактериального агента.

Еще

Бактерии-антагонисты, биологическая эф-фективность, озимая пшеница, желтая пятнистость листьев, фаза всходов

Короткий адрес: https://sciup.org/142133574

IDR: 142133574 | DOI: 10.15389/agrobiology.2015.1.99rus

Текст научной статьи Штаммы бактерий - антагонистов Pyrenophora tritici - repentis in vitro, эффективные против желтой пятнистости листьев пшеницы в фазу всходов в вегетационном опыте

Желтая пятнистость листьев пшеницы имеет экономически важное значение во многих регионах возделывания культуры — в Австралии, Канаде, США, Индии, Англии, Бельгии, Румынии, Чехии, Казахстане и др.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента Российской Федерации для молодых ученых — кандидатов наук № МК-3352.2012.4 и МЦП ЕврАзЭС «Инновационные биотехнологии» на 2011-2015 годы Министерства образования и науки РФ (№ 16.М04.11.0026).

(1-8). В России она наиболее распространена на Северном Кавказе. В Краснодарском крае патоген впервые обнаружен в 1985 году (9) и с тех пор отмечается ежегодно (10-12). При эпифитотийном развитии болезни потери урожая могут достигать 40-65 % (13, 14). Возбудитель этого заболевания — гомоталличный аскомицет Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Dre-chsler; несовершенная стадия Drechslera tritici-repentis (Died) Shoem. Патоген имеет широкий круг злаковых растений-хозяев, в числе которых как культурные, так и различные дикорастущие формы.

В настоящее время при защите растений (в том числе от желтой пятнистости листьев пшеницы) наиболее востребованы пестициды. Однако как токсичные агенты они негативно влияют на агробиоценозы, что вызывает серьезную озабоченность. Действующие ограничения на использование пестицидов стимулировали поиск альтернативных средств защиты растений, среди которых выделяются биопрепараты на основе живых культур микроорганизмов. Ассортимент биопрепаратов, для которых известна активность против фитопатогенов рода Pyrenophora ( Drechslera ), весьма невелик. Согласно списку пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ (15), против сетчатой пятнистости ячменя (сетчатого гельминтоспориоза) рекомендованы препараты планриз, алирин Б, бактофит, гамаир, тогда как к противопиренофорозным не отнесен ни один препарат, хотя имеются данные о том, что некоторые биоконтрольные микроорганизмы обладают антифунгальной активностью в отношении как возбудителей этого заболевания, так и других представителей рода Pyrenophora ( Drechslera ).

Так, Т. Taechowisan с соавт. (16) сообщают об антифунгальном действии 3-метилкарбазолов, продуцируемых эндофитным штаммом Strep-tomyces sp. LJK109, в отношении ряда фитопатогенов, в том числе Drechslera sp. Несколько штаммов Trichoderma spp. были протестированы аргентинскими исследователями в полевых условиях против P . tritici-repentis ( D . tritici-repentis ). Использование биоагентов для предпосевной обработки семян и обработки по вегетации в зависимости от условий года, способов применения и сорта пшеницы обеспечивало снижение распространения желтой пятнистости на 16-56 % (17). Те же авторы ранее выделили из микрофлоры листьев пшеницы 13 изолятов грибов, два — дрожжей и один штамм Bacillus (Bw/97), оказавшиеся в лабораторных тестах активными против возбудителей листовых болезней — Alternaria triticimaculans , Bipolaris sorokiniana , Drechslera tritici-repentis и Septoria tritici . Наибольшим ингибирующим эффектом в этих исследованиях обладали Aspergillus niger , Bw/97 и Nigrospora sphaerica (18). Отмечена существенная антифунгальная активность штаммов бактерий Pseudomonas fluorescens против грибов рода Pyrenophora на ячмене. Важно подчеркнуть, что эффективность применения биоагентов в экспериментах, проведенных в условиях теплицы, зависела от сроков обработки: при использовании до инокуляции патогеном про-тективное действие было более выраженным (19).

Биологическую активность против возбудителя желтой пятнистости также проявляет эндофитный микромицет Chaetomium globosum. Установлено, что культуральный фильтрат на его основе способствовал образованию внеклеточного белка и, как следствие, снижению развития желтой пятнистости на листьях пшеницы (20, 21).

В целом, однако, можно заключить, что сведения по биоконтролю заболеваний, вызываемых патогенами рода Pyrenophora ( Drechslera ), довольно отрывочны и немногочисленны, а рекомендованные к применению биопрепараты, как правило, не относятся к целевыми. Например, один из та-100

ких препаратов — планриз, разработанный на основе Pseudomonas fluo-rescens АР-33 (Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, г. Минск), в настоящее время производится некоторыми российскими компаниями (ПО «Сиббиофарм», г. Бердск; OOO «Биотехагро», г. Тимашевск) и широко применяется на различных культурах в разных регионах страны, в том числе для борьбы с листовыми пятнистостями зерновых культур. В исследованиях В.П. Боровой (22) биологическая эффективность планриза против сетчатой пятнистости ячменя составила 82 %. Этот же автор сообщает о высокой эффективности псевдобактерина-2 на основе Pseudomonas aureofaciens (84 %) и бактофита на основе Bacillus subtilis (70 %) против указанного патогена. Из зарубежных биопрепаратов, эффективных против возбудителей рода Pyrenophora ( Drechslera ), можно отметить Cedomon («Bio-Agri», Швеция) на основе Pseudomonas chlororaphis (штамм MA 342). Его антифунгальное действие обусловлено главным образом продукций антибиотиков феназинового ряда. Препарат предназначен для борьбы с семенными инфекциями ячменя и овса и применяется для предпосевной обработки. Производитель Cedomon утверждает, что на ячмене такая обработка более эффективна, чем применение химических протравителей — Fungazil A, Panoctine Plus 400, Cevex 300, Robust (23-25).

Наряду с антагонистической активностью in vitro важным свойством потенциальных протективных биоагентов служит способность обеспечивать эффективную защиту семян и проростков.

В этой связи в вегетационном опыте в условиях теплицы мы изучили влияние бактериальных штаммов, проявивших антагонистические свойства в отношении Pyrenophora tritici-repentis in vitro, на развитие желтой пятнистости у растений пшеницы в фазу проростков.

Методика . Объектами изучения служили семь перспективных бактериальных штаммов из коллекций микроорганизмов Всероссийского НИИ биологической защиты растений, проявляющих антагонистические свойства по отношению к возбудителям фузариоза Fusarium graminiarum Schwabe и F. culmorum (Sm.) Sacc. и желтой пятнистости листьев пшеницы ( Pyrenophora tritici-repentis ) in vitro (26-28). Из исследуемых штаммов шесть относились к роду Bacillus ( Bacillus sp. BZR 18, B . subtilis BZR 336 s, B . subtilis BZR 336 g, B. subtilis BZR 436, B . subtilis BZR 517, B. licheniformis BZR 59), один — к роду Ochrobactrum ( Ochrobactrum sp. BZR 417).

Растения озимой мягкой пшеницы восприимчивого к патогену сорта Батько выращивали в условиях теплицы (при естественном освещении, температура 20-24 ° С) методом гидропоники с использованием раствора Кнопа до фазы 2 листьев и заражали вирулентными изолятами P. tritici-repentis из коллекции Всероссийского НИИ биологической защиты растений, используя водную споровую суспензию с плотностью 5*10³ конидий/мл.

Обработку жидкой культурой (ЖК) на основе штаммов-антагонистов проводили тремя способами: 1 — до инокуляции (профилактическая обработка), 2 — при появлении первых признаков болезни (на 3-и сут после инокуляции), 3 — профилактическая обработка и применение препарата по первым признакам развития заболевания. Эти обработки проводили в двух вариантах — с инкрустированием зерна ЖК на основе бактериальных штаммов и без инкрустирования. Норма расхода ЖК на основе перспективных штаммов составляла от 1 до 3 л/га. В качестве химического стандарта использовали фунгицид прозаро (концентрат эмульсии — КЭ, 0,6 л/га) («Bayer CropScience», Германия), биологического — фито-спорин-М (жидкость — Ж, 1 л/га) (ООО НВП «Башинком», Россия). В каждом варианте опыта учитывали по 50 растений. Развитие болезни на зараженных и обработанных бактериальной ЖК растениях сравнивали с контролем (без обработки). Подсчитывали число пятен, оценивали тип реакции по 5-балльной шкале Rees et al. (1987) и процент развития болезни (2) на одном растении на 7-е сут после инокуляции. Биологическую эффективность рассчитывали по формуле Эббота (29).

Статистическую обработку проводили с использованием стандартной компьютерной программы Microsoft Excel.

Резуёътаты . Снижение балльной оценки типа реакции позволяет оценить степень подавления колонизации растительных тканей грибным патогеном, уменьшение числа пятен характеризует способность бактериальных штаммов подавлять инфекцию P. tritici-repentis на растениях, а изменение процента развития болезни отражает возможность ограничивать инфицирование и развитие патогена в растениях.

При поражении среднее число пятен на одно растение в контрольном варианте (без обработки) составило 15,6 шт., тип реакции при развитии болезни — 4,6 балла, развитие болезни — 26,4 % (табл. 1).

1. Характеристика защитного действия штаммов, проявлявших in vitro антагонизм в отношении Pyrenophora tritici-repentis , на растениях пшеницы восприимчивого сорта Батько в фазу всходов в условиях теплицы ( X ± s )
2. Биологическая эффективность (к контролю, %) у штаммов, проявлявших in vitro антагонизм в отношении Pyrenophora tritici-repentis , на растениях пшеницы восприимчивого сорта Батько в фазу всходов в условиях теплицы

Вариант обработки

Штамм-антагонист, препарат	профилактическая		по первым признакам заболевания		профилактическая + по первым признакам заболевания
Штамм-антагонист, препарат	1	1 2	1 1	2	1 1	2
Bacillus sp. BZR 18	Число пятен на од 6,1±1,2 7,8±1,2		ном растении, шт. 5,7±0,9 12,5±1,4		6,2±1,1	7,3±0,9
Bacillus subtilis : BZR 436	10,9±1,8	8,8±1,2	9,6±1,2	9,1±1,3	6,8±1,8	10,4±1,5
BZR 517	4,5±1,1	7,5±1,7	10,2±1,1	12,4±1,7	8,8±1,9	9,7±1,2
BZR 336 s	10,1±1,0	10,8±1,5	8,0±1,3	12,3±2,1	8,5±1,3	10,1±1,1
BZR 336 g	9,0±1,1	9,5±1,7	7,2±1,5	8,4±1,8	13,3±1,4	11,8±1,3
B. licheniformis BZR 59	9,4±1,2	10,3±1,1	7,0±1,3	6,7±1,1	8,2±1,5	7,9±0,9
Ochrobactrum sp. BZR 417	10,5±1,9	10,5±1,1	11,9±1,8	12,3±1,7	10,1±1,1	10,3±1,1
Фитоспорин-М, Ж	7,7±0,9	10,5±1,2	9,7±1,4	8,3±1,3	7,9±1,1	11,3±1,4
Прозаро, КЭ	-	4,3±1,0	-	6,9±1,1	-	4,3±1,1
Контроль (без обработки)	15,6±1,8	15,6±1,8	15,6±1,8	15,6±1,8	15,6±1,8	15,6±1,8
BZR 18 Bacillus sp.	Тип реакции на 3,2±0,4 3,2±0,5		заражение , балл 2,8±0,5 4,0±0,4		2,7±0,5	3,2±0,5
Bacillus subtilis : BZR 436	4,0±0,5	3,8±0,5	3,5±0,4	3,8±0,6	3,1±0,5	3,8±0,5
BZR 517	3,4±0,6	3,6±0,8	3,6±0,8	4,1±0,6	3,2±0,5	3,6±0,5
BZR 336 s	4,3±0,5	4,5±0,6	3,9±0,5	4,4±0,6	3,8±0,6	4,3±0,7
BZR 336 g	4,1±0,9	4,1±0,5	3,6±0,7	3,9±0,8	4,1±0,8	4,0±0,8
B. licheniformis BZR 59	4,1±1,0	3,6±0,4	3,6±0,5	4,0±0,8	3,4±0,7	3,6±0,6
Ochrobactrum sp. BZR 417	4,1±0,9	4,2±0,7	3,8±0,6	4,3±0,5	3,6±0,6	4,1±0,6
Фитоспорин-М, Ж	3,9±0,5	4,0±0,7	3,6±0,5	3,6±0,6	3,5±0,5	3,6±0,5
Прозаро, КЭ	-	2,4±0,5	-	3,3±0,6	-	2,3±0,5
Контроль (без обработки)	4,6±0,5	4,6±0,5	4,6±0,5	4,6±0,5	4,6±0,5	4,6±0,5
Развитие б		о л е з н и на	одном р	астении,	%
BZR 18 Bacillus sp.	4,4±2,5	8,2±4,5	4,6±3,1	19,3±4,8	4,6±3,5	8,3±4,3
Bacillus subtilis : BZR 436	18,9±4,7	11,5±4,5	10,1±4,1	13,3±4,2	7,0±4,0	13,8±4,5
BZR 517	9,5±3,6	9,5±4,0	11,7±3,9	16,9±4,5	9,4±4,8	11,4±4,0
BZR 336 s	14,7±4,1	22,0±6,1	10,5±4,0	22,5±5,2	10,5±4,5	22,5±5,8
BZR 336 g	11,8±3,9	15,6±5,5	12,8±3,5	11,0±4,7	12,0±4,6	12,5±3,8
B. licheniformis BZR 59	11,4±4,0	12,5±5,1	8,9±5,0	8,2±3,8	8,5±4,8	8,5±4,0
Ochrobactrum sp. BZR 417	15,0±4,1	15,5±3,9	14,4±4,5	18,5±4,0	14,8±5,2	15,0±4,6
Фитоспорин-М, Ж	14,0±4,3	15,8±5,0	15,3±5,1	16,2±4,5	14,7±3,5	16,0±4,2
Прозаро, КЭ	-	4,5±2,8	-	7,7±3,0	-	5,1±3,1
Контроль (без обработки)	26,4±5,6	26,4±5,6	26,4±5,6	26,4±5,6	26,4±4,6	26,4±4,6

Примечание. 1 — с дополнительным инкрустированием семян, 2 — без инкрустирования. Прочерки означают, что вариант обработки не применялся. Контроль — без обработки препаратами.

Анализ биологической эффективности бактериальных препаратов выявил различия, которые зависели от свойств использованного штамма и режимов применения. Наибольшее подавление образования и развития пятен отмечали у Bacillus sp. BZR 18 (68,5-83,0 %) и B. subtilis BZR 517 (55,6-64,0 %) во всех вариантах, кроме обработки по первым признакам без предварительного инкрустирования зерна (в этом случае показатель составил соответственно 26,8 и 35,9 %), а также у B. licheniformis BZR 59 (52,6-68,9 %) во всех вариантах (табл. 2).

Штамм-антагонист, препарат	Вариант обработки
	профилактическая		по первым признакам заболевания		профилактическая + по первым признакам заболевания
	1	1 2	1 1	2	1 1	2
Bacillus sp. BZR 18	По 60,8	числу пятен на листь 50,0 63,4		я х 19,8	60,2	53,2
Bacillus subtilis : BZR 436	36,0	43,6	38,5	41,6	56,4	33,3
BZR 517	71,1	51,9	34,6	20,5	43,5	37,8
BZR 336 s	35,8	30,7	48,7	21,1	45,5	35,8
BZR 336 g	42,3	39,1	53,8	46,1	46,7	43,5
B. licheniformis BZR 59	39,7	33,9	55,1	57,0	47,4	49,3
Ochrobactrum sp. BZR 417	32,7	32,7	23,7	21,1	35,8	33,9
Фитоспорин-М, Ж	50,6	32,7	37,8	46,8	49,3	27,6
Прозаро, КЭ	-	72,4	-	55,7	-	72,4
BZR 18 Bacillus sp.	По типу реакции на заражение 30,4 30,4 39,1 13,0				41,3	30,4
Bacillus subtilis : BZR 436	13,0	17,3	23,9	17,3	32,6	17,3
BZR 517	26,0	21,7	21,7	10,8	30,4	21,7
BZR 336 s	6,5	2,1	15,2	4,3	17,3	6,5
BZR 336 g	10,8	10,8	21,7	15,2	10,8	13,0
B. licheniformis BZR 59	10,8	21,7	21,7	13,0	26,0	21,7
Ochrobactrum sp. BZR 417	10,8	8,6	17,3	6,5	21,7	10,8
Фитоспорин-М, Ж	15,2	13,0	21,7	21,7	23,9	21,7
Прозаро, КЭ	-	47,8	-	28,2	-	50,0
BZR 18 Bacillus sp.	По степени развития боле 83,0 68,9 82,5			з н и 26,8	83,0	68,5
Bacillus subtilis : BZR 436	28,4	56,4	61,7	49,6	73,4	47,7
BZR 517	64,0	64,0	55,6	35,9	64,3	56,8
BZR 336 s	44,3	16,6	60,3	14,7	60,2	14,7
BZR 336 g	55,3	40,9	51,5	58,3	54,5	52,6
B. licheniformis BZR 59	56,8	52,6	66,2	68,9	67,8	67,8
Ochrobactrum sp. BZR 417	43,1	41,2	45,4	29,9	43,9	43,1
Фитоспорин-М, Ж	46,9	40,1	42,0	38,6	44,3	39,4
Прозаро, КЭ	-	82,9	-	70,8	-	80,6

Обработка ЖК на основе штамма B. subtilis BZR 336 g обеспечила эффективность от 51,5 до 58,3 % во всех вариантах, кроме профилактической обработки без предварительной обработки зерна (40,9 %), у B. subtilis BZR 336 s этот показатель был практически одинаковым и достаточно высоким — 60,2 и 60,3 % соответственно при обработках по первым признакам с предварительным инкрустированием зерна и при профилактическом применении в сочетании с обработкой по первым признакам и предварительным инкрустированием, тогда как в остальных вариантах он был значительно ниже и сильно варьировал (от 14,7 до 44,3 %). У штамма B. subtilis BZR 436 эффективность изменялась от 28,4 % (профилактическая обработка с предварительным инкрустированием зерна) до 73,4 % (профилактическая обработка в сочетании с применением по первым признакам и предварительным инкрустированием). Эффективность штамма Ochrobac- trum sp. BZR 417 во всех вариантах не превышала 45,4 %.

Химический стандарт показал максимальный защитный эффект против возбудителя желтой пятнистости листьев — по числу пятен (55,772,4 %), по типу проявления болезни (28,2-50,0 %) и по степени развития болезни (до 78,0-82,9 %). У фитоспорина-М (Ж) биологическая эффективность была ниже в сравнении с химическим стандартом, но соответствовала таковой у других штаммов: по сокращению числа пятен составила от 27,6 до 50,6 %, по типу реакции развития болезни — от 13,0 до 21,7 %, по степени развития болезни — от 38,6 до 46,9 %.

Отмечено, что к основным механизмам биоконтроля фитопатогенов ризобактериями, к которым относятся исследуемые новые агенты, можно отнести конкуренцию за экологические ниши и источники питания, ферментативную активность, приводящую к лизису клеток фитопатогена, продукцию веществ антибиотической природы, индукцию резистентности к фитопатогенам (30, 31).

Полученные ранее данные позволяют предположить, что существенный защитный эффект во всех вариантах обработки растений озимой пшеницы опытными образцами биопрепаратов по первым признакам проявления желтой пятнистости листьев связан с синтезом миколитических ферментов группы хитиназ, липаз и протеаз, а также с продукцией антибиотических веществ ( 26, 27).

Важно отметить, что высокие показатели защитного действия в вариантах с опытными образцами биопрепаратов при профилактической обработке предположительно могут быть связаны со способностью биологических агентов индуцировать реакции системной устойчивости у растений (induced systematic resistance — ISR) (32).

Таким образом, все исследуемые бактериальные штаммы, кроме Ochrobactrum sp. BZR 417, в среднем проявили биологическую эффективность выше 50 % по способности сдерживать развитие желтой пятнистости листьев пшеницы при различных вариантах обработок в фазу всходов. Наиболее результативным было сочетание предварительного инкрустирования семян с последующей профилактической обработкой и применением препарата по первым признакам заболевания (в зависимости от анти-фунгальной активности бактериального агента).

Список литературы Штаммы бактерий - антагонистов Pyrenophora tritici - repentis in vitro, эффективные против желтой пятнистости листьев пшеницы в фазу всходов в вегетационном опыте

Hosford R.M. Tan spot of wheat and related diseases workshop. Fargo, North Dakota State University, 1982.
Sykes E.E., Bernier C.C. Qualitative inheritance of tan spot resistance in hexaploid, tetraploid and diploid wheat. Can. J. Plant Pathol., 1991, 64(1): 38-44.
Misra A.P., Singh R.A. Pathogenic differences amongst three isolates of Helminthosporium tritici-repentis and the performance of wheat against them. Ind. Phytopathol., 1972, 25(3): 350-353.
Cook R.J., Yarham D.J. Occurrence of ten spot of wheat caused by P. tritici-repentis on wheat in England and Wales in 1987. Plant Pathol., 1989, 38(1): 101-102.
Maraite H., Berny J.F., Goffi A. Epidemiology of tan spot in Belgium. Proc. 2nd Int. Tan spot workshop. Fargo, North Dakota State University, 1992: 73-79.
Dumitras L., Bontea V. Data noi privinol parasitul foliar al. griulu Helminthosporium repentis Diedicke. Studii si Cercetari de Biologie Vegetala, 1981, 33: 169-172.
Šarová J., Hanzalová A., Bartoš P. Incidence of wheat leaf spot pathogens in the Czech Republic. Cereal Res. Commun., 2003, 31: 145-151.
Хасанов Б.В. Желтая пятнистость листьев злаков, вызываемая pyrenophora tritici-repentis. Микология и фитопатология, 1988, 22(1): 78-84.
Гранин Е.Ф., Монастырная Э.И., Краева Г.А., Кочубей К.Ю. Пиренофороз озимой пшеницы на Северном Кавказе. Защита растений, 1989, 12: 21.
Андронова А.Е. Пиренофороз озимой пшеницы на юго-западе России. Защита и карантин растений, 2001, 5: 32.
Кремнева О.Ю., Волкова Г.В. Пиренофороз -опасное заболевание пшеницы. Защита и карантин растений, 2007, 6: 45-46.
Кремнева О.Ю., Волкова Г.В. Желтая пятнистость листьев пшеницы на Северном Кавказе. Защита и карантин растений, 2011, 10: 37-39.
Hirrell M.C., Spadley J.P., Mitchell J.K., Wilson E.W. First report of tan spot caused by Drechslera tritici-repentis and rating their reaction. Plant Dis., 1990, 74(3): 252.
Hosford R.M., Jordahl J.G., Hammond J.J. Effect of wheat genotype, leaf position, growth stage, fungal isolate, and wet period on tan spot lesions. Plant Dis., 1990, 74: 385-390.
Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М., 2012.
Taechowisan Th., Chanaphat S., Ruensamran W., Phutdhawong W.S. Antifungal activity of 3-methylcarbazoles from Streptomyces sp. LJK109, an endophyte in Alpinia galangal. J. Appl. Pharm. Sci., 2012, 02(03): 124-128.
Perelló A., Moreno V., Mónaco C., Simón M.R. Effect of Trichoderma spp. isolates for biological control of tan spot of wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis under field conditions in Argentina. BioControl, 2008, 53: 895-904.
Perelló A., Simón M.R., Sisterna M., Cordo C., Arambarri A. Microflora of wheat (Triticum aestivum L.) in Buenos Aires Province (Argentina) and its possible significance in biological control of foliar pathogens. J. Plant Dis. Protect., 2001, 108: 459-471.
Khana M.R., Brienb E.O., Carneyc B.F. A fluorescent pseudomonad shows potential for the control of net blotch disease of barley. Biological Control, 2010, 54(1): 41-45.
Istifadah N., McGee P. Endophytic Chaetomium globosum reduces development of tan spot in wheat caused by Pyrenophora tritici-repentis. Austral. Plant Pathol., 2006, 35(4): 411-418.
Istifadah N., Saleeba J., McGee P. Isolates of endophytic Chaetomium spp. inhibit the fungal pathogen, Pyrenophora tritici-repentis, in vitro. Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique, 2006, 84(7): 1148-1155.
Боровая В.П. Биологическая защита озимого ячменя. Защита и карантин растений, 2007, 4: 49.
McLoughlin А.J., Quinn P., Betterman A., Brooklan R. Pseudomonas cepacia suppression of sunflower wilt fungus and role of antifungal compounds in controlling the disease. Appl. Environ. Microbiol., 1992, 56: 1760-1763.
McLoughlin A.J. Plasmid stability and ecological competence in recombinant cultures. Biotechnological Advances, 1994, 12: 279-324.
Homma Y. Mechanisms in biological control -focused on the antibiotic pyrrolnitrin. In: Improving plant productivity with rhizobacteria/M.H. Ryder, P.M. Stephens, G.D. Bowen (eds.). Adelaide, Australia, CSIRO Division of Soils, 1994: 100-103.
Кремнева О.Ю., Асатурова А.М., Волкова Г.В. Отбор штаммов бактерий, проявляющих антагонизм в отношении возбудителя желтой пятнистости листьев пшеницы. Биотехнология, 2013, 5: 54-59.
Асатурова А.М., Дубяга В.М., Томашевич Н.С., Жарникова М.Д. Отбор перспективных агентов биологического контроля для защиты озимой пшеницы от возбудителей фузариоза. Электронный политематический научный журнал КубГАУ, 2012, 75(01) (http://ej.kubagro.ru/2012/01/pdf/37.pdf).
Асатурова А.М., Надыкта В.Д., Исмаилов В.Я., Дубяга В.М., Томашевич Н.С., Жарникова М.Д., Жевнова Н.А., Хомяк А.И. Изучение влияния бактеризации семян на рост и развитие растений озимой пшеницы. Электронный политематический научный журнал КубГАУ, 2013, 85(01) (http://ej.kubagro.ru/2013/01/pdf/66.pdf).
Методические указания по регистрационным испытаниям фунгицидов в сельском хозяйстве. СПб, 2009.
Thomashow L.S., Weller D.M. Current concepts in the use of introduced bacteria for biological disease control: mechanisms and antifungal metabolites. Plant-Microbe Interact., 1996, 1: 187-235.
Боронин А.М. Ризосферные бактерии рода Pseudomonas, способствующие росту и развитию растений. Соросовский образовательный журнал, 1998, 10: 25-31.
Van Loon L.C., Bakker P.A.H.M., Pieterse C.M.J. Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria. Ann. Rev. Phytopathol., 1998, 36: 453-483.

Еще

Статья научная