Сигнальная окраска молодых листьев кабачка при отборе растений с двухцветными плодами

(In Russ.)

Received: 15.12.2020

Accepted for publication: 26.01.2021

Accepted: 25.02.2021

Results. For eleven years,incuchination and selection were carried outon two-color forms of zucchiniRussian spaghetti to achieve homozygosity and,accordingly,to align the material with the color ofthe fruit.Some regularities of the influence ofthe number ofintegrirovanii on the color ofthe fruithas not been observed.Continuing to observe the plants,itwas possible to establish a relationship between the colorofthe fruitin technical ripeness and the pattern on the lower (first) leaves.On plants with a marble pattern,the leaves were mostly green (reticulated); with yellow spots on the leaves –two-colored and with completelyyellow leaves –yellow fruits.By selecting plants with yellow spots on the leaves in the early stages,in the phase ofthe 3-4-th rea leaves,we were able to increase the percentage ofplants with two-colored fruits in the population ofthe variety to 95.5-100%. All this greatly simplified the original seed production ofzucchi-ni Russian spaghetti.

Keyword. Zucchini, bicolor forms,selection,leafcolor,signal sign,seed production.

Введение

Окраска плодов – важный аспект для потребителя при выборе сорта. Большим спросом пользуют- ся сорта кабачка с ярко окрашенными плодами. По мнению Тараканова Г.И., желтоплодные и желто-зеленые овощи имеют больше каротина. Их употребление препятствует развитию сердечно-сосудистых и онкологических заболеваний [1]. Особая ценность цуккини состоит в наличии в плодах каротиноида лютеина, который способствует повышению остроты зрения и защите организма от свободных радикалов. Максимальное содержание лютеина в желтоплодных кабачках, меньше – в зеленых, а в белых он практически отсутствует [2].

В связи с потребностями рынка в ФГБНУ ФНЦО был создан сорт кабачка цуккини - Русские спагетти с двухцветными – желто-зелеными плодами (рис.1).

Этот сорт был получен путем отбора из гибридной популяции от скрещиваний образца из Франции – Ronde de Nied, имеющего сетчатые плоды, и образца из Китая- Zhang HU2 с желтыми плодами. Сорт отличался выравненностью по форме, индексу плода и другим хозяйственно полезным признакам и, в то же время, сложной структурой популяции по окраске и рисунку на поверхности коры плодов. Встречались плоды: с зеленым сетчатым рисунком; полностью желтоокрашенные и двухцветные, с различным соотношением по занимаемой площади зеленой и желтой окраски.

Рис.1. Растение кабачка Русские спагетти Fig. 1 Russian spaghetti squash plant

У сорта Русские спагетти окраска плодов в технической спелости варьировала даже в пределах одного растения. На одном растении можно было встретить как сетчатые, так и двухцветные, а в отдельных случаях, даже желтые плоды (рис.2). Это явление у двухцветных тыкв, относящихся к Cucurbita pepo L., отмечали и другие авторы. Как объясняет O.Shifriss, двухцветные сорта (потомства) тыквы C. pepo обычно нестабильны генетически, и мутация, связанная с ними, обратима. Отбор растений с все большей и большей желтой площадью приводит, в конечном итоге, к развитию почти желтых потомств, при размножении которых окраска сохраняется в пределах диапазона изменчивости данного сорта. Однако трудно создать стабильные двухцветные сорта, которые размножаются как обычные, так как неотобранные биколорные потомства становятся преимущественно зелеными [3].

Рис.2. Плоды кабачка сорта Русские спагетти Fig. 2. Fruits ofRussian spaghettisquash

В настоящее время идентифицировано более дюжины генных локусов, влияющих на цвет плодов Cucurbita pepo L., некоторые из которых являются многоаллельными [4]. Интенсивный цвет обусловлен комплементарными доминантными аллелями L-1 и L-2 [5]. Переход от декоративной тыквы к кабачку гена B, который придает желтый фруктовый оттенок, привел к созданию сортов, имеющих особенно яркий желтый цвет [6]. Ген B может вызвать желтую пигментацию даже в присутствии "y" аллеля, определяющего зеленый цвет, и не зависит от контролирующих пигмент факторов: W, Y и L. Как указывает O.Shifriss (1955) поверхность плода гомозиготы ВВ почти равномерно желтая, зеленый цвет ограничен небольшим участком вокруг верхушки плода или полностью отсутствует. Плоды гетерозиготы Вв могут быть либо преждевременно желтыми, как доминантная гомозигота, либо чрезвычайно изменчивыми в зависимости от остальной части генотипа. Внешне присутствие В, по-видимому, связано с преждевременным распадом хлорофиллов. Двухцветный рисунок рассматривается как случай вариации окраски и, очевидно, определяется генотипом Вb [3]. В дальнейших исследованиях O.Shifriss (1981) указывает, что линии ВВ дают только желтые плоды в одних условиях и двухцветные – в других. Ген В может быть стабилен у одних и не стабилен у других линий, а также оказывать побочное влияние на рост, выраженность пола и качество плодов, иногда отрицательное, из-за блокирования синтеза хлорофилла [10].

Как указывает О. Shifriss, ген В, вызывающий раннее пожелтение плодов у тыквы, у части растений также может вызвать раннее пожелтение листьев, обусловленное разрушением хлорофилла [7]. Техановичем Г.А. и Елацковой А.Г. было отмечено, что признак желтозеленой окраски листа иногда проявляется у тыквы твердокорой, но в большинстве своем он летальный. У тыквенных культур встречается также другой тип отклонения в окраске листовой пластинки – желто-зеленая пятнистость листьев, которая проявляется у молодых растений в виде мозаики. Такая окраска листа относится к типу «виресценс» (позеленение) и контролируется геном «v». Она характерна для некоторых сортов кабачка: Желтоплодный, Золотой, Буратино [8]. Елацковой А.Г. была выделена форма кабачка с плодами кремовожелтого цвета и генетическим маркером – зеленоватожелтой окраской листьев. Этот признак проявляется на ранней фазе развития растений, начиная с первого настоящего листа. У другого гибрида с ярко-оранжевыми плодами, зеленовато-желтая пятнистость проявлялась начиная с третьего листа [9].

Как видим и другими авторами была отмечена связь между окраской листа и плода у кабачка. Сигнальные признаки листьев обеспечивают эффективный отбор растений с окрашенными плодами на начальных этапах их развития и позволяют браковать ненужные формы.

Условия проведения опыта и материал.

Исследования проводили в 2005-2018 годах в Одинцовском районе Московской области в условиях открытого грунта на базе ФГБНУ ФНЦО. Технология выращивания кабачка – общепринятая для данной зоны. Посев проводили семенами в грунт с 23 мая по 5 июня по схеме 70 х 70 см. В селекционном питомнике ежегодно изучали не менее 30 растений, проводили все необходимые учеты и наблюдения. Окраску плодов учитывали только в фазе технической спелости. Лучшие растения размножали путем инцухтирования. Накануне распускания цветков, с вечера, на одном растении с помощью пергаментных колпачков изолировали бутоны мужских и женских цветков. Опыление женских цветков проводили рано утром, до 8-9 часов. Один женский цветок опыляли двумя-тремя мужскими цветками. Опыленный цветок снова изолировали.

В питомнике размножения сорта Русские спагетти посев проводили по семьям. В течение 4-х лет в каждой семье в различные фазы развития изучали 50-100 шт. растений по окраске плода и другим хозяйственно полезным признакам. Проводили индивидуальные отборы двухцветных форм (около 30%).

Результаты и обсуждение

Для выравнивания материала посредством перевода в гомозиготное состояние, растения кабачка с двухцветными плодами инцухтировали в течение 11 лет.

Следует отметить, что депрессии по основным хозяйственно полезным признакам в результате многочисленных самоопылений не наблюдалось. Как видно из таблицы 1, выровнять по окраске плодов изучаемый материал, полученный даже в результате одиннадцати инцухтирований, не удалось. Количество растений с двухцветными плодами составляло от 15 до 57% в общей сортопопуляции. Каких-то закономерностей по влиянию количества инцухтирований на окраску плодов отмечено не было.

Таким образом, отбор растений с двухцветными плодами в фазу технической спелости не позволил популяции сорта Русские спагетти стать преимущественно зеленой (сетчатой) окраски, о чем предупреждал O.Shifriss, однако и сильно увеличить процент двухцветных плодов, по отношению к зеленым и желтым, не удавалось. Различия по окраске плодов очень бросались в глаза в период апробации семеноводческих посевов, что затрудняло их оценку по сортовой чистоте. Однако при наступлении биологической спелости все плоды приобретали желтую окраску и были не отличимы друг от друга.

Продолжая наблюдать за растениями сорта Русские спагетти в течение всего периода вегетации удалось установить взаимосвязь между окраской плода в технической спелости и рисунком на нижних (3-4-й) листьях. На растениях с мраморным рисунком листа завязывались зеленые (сетчатые); с желтыми пятнами – двухцветные и с полностью желтыми листьями – желтые плоды. В таблице 2 прослеживается четкая взаимосвязь рисунка на нижних листьях и окраски плода в различные фазы развития. Анализу подвергались только двухцветные семьи в семеноводческих посевах кабачка Русские спагетти.

Отбор растений с сетчатыми плодами по мраморному рисунку на нижних листьях дал следующий результат: «В четырех из семи семей 100% растений с мраморным рисунком имели сетчатые плоды, в трех других семьях – 96,7-97,5% растений были с сетчатыми плодами». Хорошие результаты дал отбор двухцветных и желто-окрашенных форм по окраске первых листьев. В трех из семи семей было отмечено 100% совпадение при отборе по сигнальным признакам листа. В других четырех семьях лишь у 2,5-4,5% растений с желтыми пятнами на листьях были не двухцветные плоды и у 1,2-

Таблица 1. Характеристика потомства одного растения по окраске плода (семеноводческие посевы кабачка Русские спагетти), растений, %

Table 1. Characteristics of the offspring of one plant by fruit color (seed crops of zucchini Russian spaghetti), plants %

Год	Число инцухтов	Окраска плода в технической спелости
		темно-зеленая сетка	двухцветная	желтая
2005	6	1,4	38,9	41,7
2006	7	37,5	42,5	20,0
2007	8	16,7	56,7	26,6
2008	9	53,8	15,5	30,7
2009	10	28,6	28,6	42,8
2010	11	11,1	55,6	33,3
2018	11	48,7	38,4	10,6
Сред.		30,8	39,4	29,4

Таблица 2. Характеристика семей кабачка сорта Русские спагетти по окраске первых листьев и плодов в технической спелости (среднее за 4 года), растений %.

Table 2. Characteristics of Russian spaghetti squash families by color of the first leaves and fruits in technical ripeness (average for 4 years), plants %.

Пос. №	Фаза развития	Рисунок и окраска листа			Рисунок и окраска плода
		мраморный рисунок	желтые пятна	желтый лист	сетчатый	2-х цветный	желтый
111	бутонизация	81,6	18,4	0	81,6	18,4	0
	техническая спелость	81,6	18,4	0	81,6	18,4	0
112	бутонизация	40,0	40,0	20,0	40,0	40,0	20,0
	техническая спелость	37,5	42,5	20,0	37,5	42,5	20,0
113	бутонизация	19,4	41,7	38,9	19,4	41,7	38,9
	техническая спелость	19,4	38,9	41,7	19,4	38,9	41,7
114	бутонизация	20,0	52,2	27,8	20,0	52,2	27,8
	техническая спелость	16,7	56,7	26,6	16,7	56,7	26,6
115	бутонизация	23,1	43,6	33,3	23,1	43,6	33,3
	техническая спелость	20,5	41,0	38,5	20,5	41,0	38,5
116	бутонизация	23,5	53,0	23,5	23,5	53,0	23,5
	техническая спелость	23,5	53,0	23,5	23,5	53,0	23,5
138	бутонизация	18,7	31,3	50,0	18,7	31,3	50,0
	техническая спелость	18,7	31,3	50,0	18,7	31,3	50,0

• 5,2% растений с желтыми листьями – плоды другой окраски, двухцветные или сетчатые. Таким образом, отбирая на ранних стадиях, в фазу 3-4 настоящих листьев, растения с желтыми пятнами на листьях, получили возможность увеличивать в популяции сорта процент растений с двухцветными плодами до 95,5-100%. Все это в значительной степени упростило оригинальное семеноводство кабачка Русские спагетти.

Коэффициент корреляции между окраской завязи в фазу бутонизации и окраской плода в технической спелости был очень высок и составил 0,98.

В последние годы в лаборатории селекции и семеноводства тыквенных культур делается упор на селекцию желтоплодных форм кабачка. Полученный из кабачка F 1 Голд Раш методом in vitro удвоенный гаплоид, представляющий гомозиготную линию, также имеет равномерно желтую окраску плода с небольшим участком зеленого цвета на его верхушке. Желтая окраска плода этого образца коррелирует с желтой окраской листьев в фазе шатрика. Сигнальный признак первых настоящих листьев позволяет облегчить прочистку и вовремя избавиться от ненужных форм.

Об авторах:

Галина Александровна Химич – старший научный сотрудник лаб. селекции и семеноводства тыквенных культур, Ирина Борисовна Коротцева – кандидат с.-х. наук, зав. лаб. селекции и семеноводства тыквенных культур, ,

Aboutthe authors:

Galina A. Khimich – Senior Researcher of the laboratory of selection and seed production of pumpkin crops, Irina B. Korottseva – Cand. Sci. (Agriculture), head of the laboratory of selection and seed production of pumpkin crops, ,

Alexey S. Ermolaev – Junior Researcher of laboratory of reproductive biotechnology in crop breeding, , 0000-0002-7433-5271