Сигнальные связи с окружением и их роль в формировании экоструктуры ареала у птиц

Второе издание. Первая публикация в 202 5*

Причинность границ и экоструктуры ареалов – одна из самых интересных тем в сравнительном изучении популяционно-видовой экологии и экогеографии животных. Общая проблематика этой огромной темы исчерпывающе отражена в монографиях Ч.Кребса (Krebs 1972) и Р.Мак-Артура (MacArthur 1972). Хорошим маркером очень динамичной у птиц экоструктуры ареала выступают те связи со средой, что издавна называются биотопическими предпочтениями (habitat selection). Однако смысловые значения этого термина существенно менялись в течение XX столетия по мере развития представлений о связях организмов со средой обитания.

Изначальный смысл акцентировал внимание на активной поведенческой реакции особей на разное по аранжировке окружение («аранжировка» – сложно предметно организованный зрительный материал, как это называется в языке психологии). Скажем, в каких-то особых по облику биотопах особи данного вида птиц сразу же (едва вернувшись в район гнездования с зимовки) пытаются занять территорию и искать место для постройки гнезда, а в других, с иным обликом, даже и не пытаются этого делать. Было ясно, что данная «реакция» на облик биотопа представляет у таких нейросложных организмов, как птицы, активный выбор «сенсорного мозга» особе й†. «Выбор» по определению подразумевает отсутствие жёсткой предопределённости в плане реакции особи на какую-то внешнюю визуализируемую ею композицию или быстротечно развивающуюся ситуацию. Что будет выбрано (реакция особи, вид и направление её поведенческой активности), зависит не только от внешней «картинки», но и от содержимого сенсорного мозга, которое представляет собой индивидуальный опыт особи. В психологии зависимость восприятия от внутреннего состояния и накопленного ранее опыта именуется апперцепцией. Апперцепция автоматом указывает на наличие промежуточного звена («чёрный ящик») между внешним «сигналом» и

«ответом» (реакцией на него) в более простой бихевиористской схеме восприятия Уотсона-Скиннера, то есть обращает наше внимание на более сложные составляющие процесса восприятия (в чём, собственно, и вся суть словосочетания «психология восприятия»), чем термины перцепция и сенсорика. В том же смысловом контексте, то есть в чёткой ассоциации со смысловым значением термина «апперцепция», нами употребляются слова «сигнальность», «сигнальные связи», «сигнальные предпочтения».

Набираемое с опытом содержимое сенсорного мозга в общем случае именуется перцептивными установками. Это своего рода ориентировки нейронных систем на «правильное» опознание ситуации (облика объек -та или композиции в динамике событийной составляющей) в той или другой побудительной конкретике, провоцирующей адекватную по исполнению и результату активность особи (найден богатый кормом био-топ/микровыдел, занят хороший гнездовой участок, удалось избежать нападения хищника). Существует много разных уточняющих синонимов этого общего термина, которые на английском языке звучат как search images, spatial intellect, recognition system, cognitive maps и др. Все они так или иначе, но подразумевают прообразы, которые в самый момент восприятия актуализируются в побуждающий образ (отсюда и такие словосочетания в языке экспериментальной психологии, как микрогенез зрительного образа). Перцептивные установки работают как вероятностная матрица для восприятия любой внешней композиции/си-туации в качестве специфичного стимула, побуждающего и направляющего конкретную поведенческую реакцию особи. В этом побуждении и проявляется «сигнальность» композиции/ситуации. Далеко не всякая «внешняя картинка» сигналит: нет перцептивных установок (ориентировок), нет и восприятия (Найссер 1981).

Экозоологам первой половины XX века было уже понятно, что большинство ориентировок сенсорного мозга не передаётся у птиц генетически (то есть их формирование и есть тот самый приобретаемый опыт особи, самая суть этого опыта), и в своих статьях они для краткости именовали эту скрытую от прямого наблюдения побудительную основу любого ситуационно-адекватного поведения птицы/зверя психологическим фактором (psychological factor), держа в уме его ведущую роль в выборе «правильного» по облику биотопа или в решении занять какой -то иной по облику биотоп при расселении и попытках колонизации новых для вида территорий (Miller 1942; Михайлов 2024).

Столь аналитически грамотный (с позиции понимания всей проблематики психологии восприятия), хотя и нетривиальный для обычного «образа мира» полевого зоолога подход А.Миллера (со ссылками на Дж. Гриннела и Д.Лэка) к причинной трактовке предпочтений (к биотопу, микровыделу, кормовому объекту; наконец, к облику брачного партнёра своей репродуктивной группы) был тесно связан у того поколения экозоологов с пониманием ими необходимости разделения «связей со средой» у таких нейросложных организмов, как птицы и млекопитающие (где опознание ситуации всегда есть апперцепция), на две очень разные категории. Первая категория «связей» — функциональные «требования» видов к среде («видов» — как в чём-то особых морфофизиологических конструкций, далее для краткости — «конструкций»). Вторая категория — операционный инструментарий исполнения этих «требований» через ситуационно-целесообразное поведение особей в реальном времени, где акцент делался как раз на всей проблематике психологии восприятия. В англоязычных текстах того времени первая категория обозначалась как ultimate factors, а вторая как proximate factors.

Разбираемый на уровне «живых» особей и их контактных поселений (демо-социумов) операционный инструментарий, гибко опосредующий исполнение «требований» видов в огромном разнообразии, по облику, вариантов средового окружения (функционально всё ещё приемлемого для жизни всех особей данной «конструкции») как раз и представляет собой «правильный» набор ориентировок их сенсорного мозга. Целенаправленная и «положительная» по результату поведенческая активность (скажем, ежесуточный рисунок «правильной» кормовой навигации особей в пределах какой-то конкретной территории выживания локальной популяции) — это только видимое нами воплощение скрытых от прямого наблюдения ориентировок сенсорного мозга. Неизбежно в меру выравниваемые у особей одного демо -социума ориентировки как раз и представляют собой самую главную часть любого поведенческого навыка, позволяющего сочленам локальной популяции успешно выживать в специфичных условиях какой-то точки ареала вида как «конструкции». Этот инструментарий, с акцентом на скрытый компонент ежесуточно «правильного» для выживания особи ориентационно -поискового поведения, называется нами сигнальными связями (особей) с окружением. В том же смысле употребляется и термин «сигнальные предпочтения».

Что принципиально важно для экозоолога, сигнальные связи, как понимали их в условную «эпоху Миллера» или «раннего Лэка», представляют собой нечто особое (sui generis) в плане причинности нередко очень несходного распределения популяций разных близких видов (а иногда даже и одного вида) в очень сходном по функциональной структуре ландшафтно-биотопическом пространстве. То есть нечто несводимое к образу простого линейно-передаточного звена «требований» вида к условиям выживания. Другими словами, принималось как аксиома, что сигнальные предпочтения особей могут быть главной причиной сравнительно «узкого» набора используемых популяцией/видом гнездовых биотопов по сравнению с тем, что позволяет «конструкция» вида/рода.

Однако в послевоенное время — по мере абсолютизации идей о роли жёсткой конкуренции между близкими видами в формировании структуры ареалов и состава сообществ — всё внимание экозоологов переключилось на «глобальные причины» (те самые особые требования видов к среде обитания), за которыми мыслились исключительно «утилитарные» потребности особей — наличие корма и ниш для размещения гнёзд, пресс хищников, конкурентов, паразитов и т.д. В смысловом поле такой парадигмы теории конкуренции, во многом списанной с устроения жёстко -конкурентной экономики человека и тесно связанной с популяционногенетическими установками СТЭ-мышления (геноцентризм), особи любого вида мыслятся исключительно как формальные единицы тиражируемой в поколениях видовой «конструкции», которая должна непрерывно селективно оптимизироваться. Поведенческие тактики (например, сложный рисунок кормовой навигации особей) неизбежно мыслятся в такой системе ассоциаций только как формальное выражение (передаточное звено) особости «конструкции», селективно оптимизируемой через поправки в морфометрии (с которой сопряжена эргономичность двигательной моторики), без чего особи и слагаемые ими демо-социумы в конечном счёте (как мыслится) не выдержат экзамена на выживание в условиях жёсткой конкуренции с близкими видами.

На самом деле оба подхода (с акцентировкой внимания на разные категории «связей» и разные временны ́ е шкалы), как часто бывает, имеют свои преимущества и свои недостатки (дополняют друг друга). Однако на волне своего рода глобализации экологического мышления первый подход (где всё внимание на ultimate factors) был абсолютизирован (обстоятельную критику такой абсолютизации см. в: Krebs 1972; в том числе применительно к конкретике «конкурентных кормовых отношений» у близких видов мелких насекомоядных птиц в: Головатин 1992), а другой подход (акцентирующий внимание на сигнальных связях) попросту исчез из обращения в умах в ходе «сужения» смысловой и языковой парадигм формировавшейся эволюционной экологии до потребностей сугубо геноцентрических установок СТЭ-мышления.

Вопрос о сигнальных связях особей («правильность» сигнальных предпочтений, то есть ориентировок сенсорного мозга, механизм их корректировки и воспроизведения в поколениях), через которые только и могут осуществляться требования видов к среде на другой шкале времени, по существу был снят с повестки дня как нечто малозначимое (как бы имеем дело с линейным транслятором «требований» и не более того). Отчасти это было связано с тем, что очень многие устремились тогда к созданию универсальных моделей регуляции «экономики природы» (McArthur 1972), подходящих для всех организмов сразу, от инфузорий до человека. А говорить всерьёз об «ограничениях через психологию» (Miller 1942) можно было только применительно к нейросложным организмам, поскольку только у них индивидуально -приспособительное по- ведение, в том числе в его социально опосредованных формах (socially mediated learning) приобретает первейшее значение для выживания особей и слагаемых ими популяций в реальном, «экологическом» времени (West-Eberhard 2003; Jablonka, Lamb 2005; Piersma, Gils 2011; Diogo 2017; .

Здесь уже, рассуждая о расселении (колонизации новых территорий), экологической диверсификации (популяций) и адаптивной радиации (видов) мы держим в уме очень «тонкий» по гибкости механизм, быстро и по-разному приспособляющий конкретные группировки особей к огромному разнообразию частных проявлений среды (в пределах больших ареалов родов и видов) на базе одной и той же «конструкции». Гибкость этого механизма и сама возможность быстрого распространения нового навыка выживания «горизонтально» (не только от родителей к детям) не сравнима с врождённой подгонкой свойств и признаков, в том числе поведения, представляющей собой гораздо более инертный механизм. Как известно, отбор долгое время «черпает воду решетом», к тому же перестройка эпигенетического ландшафта, то есть видовой нормы реакции, канализирующей ход развития тысяч и миллионов зигот к фенотипической норме, – это крайне рискованный процесс, «без гарантий» положительного результата (см. развёрнутые рефераты книг И.И.Шмальгау-зена и статей М.А.Шишкина на упомянутом выше интернет-ресурсе, в разделе «Базовая проблематика эволюционной биологии»).

Между тем многие факты гибкой физиологии и экологии высших позвоночных (из них в конце концов выросла концепция гибкого фенотипа: flexible phenotype – Piersma, Gils 2011), как и их динамичной экогеографии, всё более указывали на лёгкую историческую вырождаемость (неоднозначность сообразия) поведенческих тактик выживания, прежде всего кормовых навыков, в отношении «требований» видов, выводимых из анализа их «конструкции». Множество таких фактов рассыпано по статьям о семействах птиц в томах серии «Handbook Birds of the World» (1992-2011; work/bird_abstract/).

Сдвиг в понимании причин и самого факта этого вырождения пошёл от териологов, занимавшихся прежде всего приматами, хоботными, хищными, китообразными. Но постепенно стало ясно, что схожая дробносоциальная картина эко-диверсификации по обстоятельствам (в рамках одной и той же «конструкции») выявляется и во многих макротаксонах птиц, в первую очередь в их выражено когнитивных филумах, например, в огромном отряде воробьиных птиц Passeriformes.

Ниже мы суммируем в тезисной форме основные положения той развивающейся сейчас более гибкой концепции эволюционной экологии, которая не завязана жёстко на генетику популяций и на детали «конструкции» и снова подчёркивает важность категории сигнальных связей для сколько-то приемлемого объяснения всего многообразия фактов из гибкой поведенческой экологии и динамичной экогеографии таких нейросложных организмов, как птицы и млекопитающие. В наиболее общем виде эта концепция изложена в удивительной по энциклопедич-ности монографии Р.Диого (Diogo 2017). В качестве названия концепции автором применена аббревиатура ONCE, что означает Organic Non-optimal Constrained Evolution. «Organic» здесь от концепции органического, или совпадающего отбора Дж.Болдуина и Л.Моргана, ренессанс интереса к которой в сообществе биологов ясно обозначен в той же книге. Многие примеры сообразных трактовок можно найти в других монографиях на ту же тему (Avidal, Jablonka 2000; West-Eberhard 2003; Jab-lonka, Lamb 2005; Piersma, Gils 2017). Эти трактовки созвучны и автору настоящей статьи, который соучаствует в разработке данной проблематики с конца 1980-х годов (Михайлов 1992, 2016, 2017, 2018, 2022, 2024).

Тезис 1 . В классических вариантах эволюционной экологии второй половины XX века, где состав сообществ и экоструктура ареалов преимущественно выводились через принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе), стало приниматься как аксиома, что два разных вида не могут выживать одинаковым образом, живя совместно в течение долгого времени. Конкурентное исключение, проецируемое на вид как таксон, подразумевало два главных следствия: (1) при контакте и наложении ареалов двух расселяющихся форм со сходными «требованиями» один из видов неизбежно исчезнет из области наложения или же (2) его «конструкция» изменится – произойдёт спасительное «смещение признаков», что и позволит виду выживать здесь же, но живя уже несколько по-другому. Примерно так же, по сценарию 2, виделась и эко-дивергенция двух популяций одного вида. То есть в рамках преобладавшего среди зоологов геноцентрического мышления любая такая экодивергенция должна была быть увязана с расхождением генофондов, то есть должна была быть поддержана репродуктивным обособлением двух сестринских популяций (Mayr 1942, Grant 1999). Другими словами, экогенез популяций предвзято мыслился как сингенез с изменением генофонда и производным от него изменением морфогенеза (Михайлов 2015, 2017).

В то же время примеров полного конкурентного исключения какого-то вида на птицах до сих пор не известно. Что и понятно – это не только очень гибкие в плане их приспособительного поведения, но и самые подвижные в пространстве, по обстоятельствам, организмы. То же самое и в отношении правила «смещения признаков»: многие представленные поначалу примеры были развенчаны уже самим Д.Лэком (Lack 1971), кто изначально и сформулировал это правило на примере перекрывания ареалов двух видов скальных поползней, и в конце концов все они, без исключения, были признаны предвзято трактуемыми (Рубцов 2015).

Тезис 2. Изучение деталей распределения в биотопически неоднородном и нередко мозаичном пространстве разных видов мелких насе- комоядных птиц демонстрирует сложную неоднозначную картину связи особей и поселений с конкретными гнездовыми биотопами. Иногда перекрывания предпочтений даже у близких видов нет или почти нет, а иногда оно сильное. При том что когда предпочтения с очевидностью разные, то далеко не очевидно, что это есть результат «разведения» через конкуренцию за ресурсы и территорию (Головатин 1992). Более того, вообще не очевидно, что за разными сигнальными предпочтениями стоят разные «требования к среде». Положение о частой «узости» спектра сигнальных предпочтений особей какого-то вида по отношению к тому спектру биотопов, где они вполне успешно могли бы жить и воспроизводиться, является важнейшим выводом, который мы могли бы сделать, разбирая в деталях ареалы видов птиц самых разных макротаксонов. Собственно, этот вывод и сделали экозоологи «эпохи Гриннела и Миллера», утверждавшие, что эковариабельность популяций одного вида птиц, оцениваемая даже только по их предпочтениям к биотопам, заметно выше, чем изменчивость собственно фенотипа (Miller 1942). Почему они так смело и использовали термин «экологическая раса» и на -стаивали на том, что деление популяций вида на географические расы (впоследствии — подвиды, выделяемые у птиц по деталям морфометрии и признакам окраски) и экологические расы далеко не всегда совпадает (вторые разнообразнее). В требованиях к среде многие виды птиц заметно пластичнее, чем может показаться по их ареалу в любой конкретный отрезок исторического времени.

Тезис 3 . Конкурентное «исключение» отдельных локальных популяций какого-то вида, конечно же, возможно и у птиц, но идёт оно не по алгоритму Гаузе (как разнонаправленные кривые демографии в череде поколений с неизбежным локальным вымиранием группировки одного из видов; критический разбор многих таких «искусственных» примеров см. в: Krebs 1972), а быстрее и гибче, то есть представляет собой опять же своего рода социо-психологическое событие — своего рода взаимные био-топические «уступки» и пространственные «подвижки» на основе коррекции ориентировок сенсорного мозга, сначала на уровне отдельных особей, а затем и слагаемых ими демо-социумов.

Тезис 4 . В правильном опознании «сигнальности» критически важных для выживания ситуаций (многократно в течение суток) заключена самая суть «перцептивного взаимодействия» особи с окружением. Любая визуализируемая внешняя «картинка» (композиция/ситуация) имеет то или иное сигнальное означение, то есть «сигналит» сенсорному мозгу о чём-то, что есть сейчас, было ранее и снова будет через какое-то время, и провоцирует сообразно «перцептивному опыту» особей ту или другую (более или же менее адекватную по рисунку и направлению) поведенческую реакцию. Если ситуация «не сигналит», то значит, она не опознана, — в сенсорном мозге особи (например, слётка или молодой птицы)

ещё нет ориентировок, хоть сколько-то сообразных адекватному пути «разрешения ситуации». Но они будут образовываться уже с первых попыток подражания другим, более опытным особям. Опытное знание территории жизни выступает ключевым звеном успешности выживания де-мо-социума в огромном разнообразии ситуаций, с которыми особи встречаются в течение разных сезонов и даже только за один месяц жизни. И это утверждение тем более верно, чем с более подвижными и «открытыми среде» организмами мы имеем дело.

Тезис 5 . Можно даже несколько усилить предыдущий тезис. Правильная суточная навигация по территории жизни (с правильным прогнозом «поведения среды» в каждый момент времени) на основе адекватного перцептивного опыта особи (в разные сезоны, при разной погоде и т.д.) имеет большее значение для ежедневного выживания птицы, чем любые небольшие уклонения в её «конструкции». Даже чуть «неудачные» клювы могут дать хороший результат при правильных решениях «что искать», «где искать» и «чему отдать предпочтение» в ходе ежедневной кормовой навигации особи по хорошо знакомой ей территори и* . Другими словами, правильное реагирование (в силу адекватных разнообразию ситуаций ориентировок сенсорного мозга) всегда выступает гибким буфером между функциональной спецификой локальной среды и «недостатками» (по отношению к этой специфике) базовой «конструкции» данного вида и рода. Этот гибкий инструмент всегда дейст -вует с упреждением в отношении любого возможного морфогенетического сдвига (Михайлов 2015, 2017), тем более, если такой сдвиг происходит «вслепую», как мыслится в любом из вариантов геноцентрической парадигмы эволюции.

Тезис 6 . Сигнальная привлекательность окружения (скажем, побу -ждает или нет данная композиция/ситуация приступить к гнездованию многих особей именно в данном биотопе/территории) и есть психологический фактор в уже упоминавшейся статье Миллера. Главное здесь — хранение в памяти особи опыта её сигнального взаимодействия c окружением в большом разнообразии о чём-то «сигналивших» ситуаций. Опыт подразумевает ассоциацию в «нейросетях» мозга (а) сигнального оформления функционально важной для операционного выживания ситуации с (б) результатом реагирования на подобные ситуации ранее данной особью или другими особями того же демо-социума. Нейроощущения, в обиходе называемые комфортом и дискомфортом (в их градациях) всегда выступают операционным посредником такой ассоциации. Что важно, для адекватного реагирования совсем не требуется какого -то развития когнитивности до уровня интеллекта, скажем, до стадии разумности высших приматов, дельфинов, врановых птиц.

Тезис 7 . Для экозоолога принципиальный момент состоит в том, что сигнальные предпочтения особей могут исторически по-разному вырождаться в разных популяциях одного вида (особенно вида-мигранта) относительно одних и тех же функциональных требований к среде. Скажем, особи одного вида американских овсянок активно расселяются в течение десятилетий, проникая в очень разные по облику новые биото -пы (иногда с возникновением там особых экологических рас), а особи другого (близкого) вида даже не пытаются гнездиться за пределами привычных им биотопов (ареал их вида исторически «стоит» на месте) (Miller 1942). Удивительно, но из статьи Миллера ясно, что это была часть коллективных представлений экозоологов того времени. Для них было очевидно, что сигнальные предпочтения работают сами по себе, создавая «на выходе» разные паттерны распределения популяций близких видов внутри единого (общего) для них пространства требований к среде. Другими словами, сигнальные предпочтения не подгоняются жёстко под «требования» со стороны данной «конструкции» (вида, рода), и именно из-за особенностей сигнальных предпочтений многие виды птиц распространены заметно более узко в неоднородном ландшафтно-биотопи-ческом пространстве, чем можно было бы ожидать из анализа их «конструкции».

Тезис 8 . Сигнальное предпочтение к облику окружения, если говорить о гнездовом биотопе, это повышенное желание или по крайней мере отсутствие страха, робости к тому, чтобы осуществить активное поведенческое освоение функциональной («утилитарной») основы данной сигнальной композиции с каким-то конкретным результатом, провоцируемым состоянием базовой физиологической мотивации особи. Сигнальная проблематичность облика окружения («ситуация не опознана»), напротив, долгое время может быть ступором к желанию осваивать даже и вполне приемлемое по функциональности окружение (например, городскую среду), поскольку порождает у особей состояние тревожности и фрустрации, что с неизбежностью стопорит привычную кормовую навигацию и делает особь более уязвимой в любой момент опасности во время такой навигации. Естественно, может тормозиться и развитие фолликулов, что провоцирует и многие другие гормонально зависимые изменения в системе поведенческой мотивации особи, в том числе опять же влияя (петли обратной связи) на те состояния нейронных систем, что и обуславливают специфику апперцепции. Всё это и пытался объяснить А.Миллер (Miller 1942) более простыми словами, используя как свои примеры, так и примеры из статей Дж.Гриннела и Д.Лэка. Об этом же пишет уже в наше время Р.Диого (Diogo 2017) со ссылками на многие другие источники.

Отсюда понятно, что «освоение» новых территорий (с иными по облику биотопами) должно прежде всего означать «принятие» значимым числом особей иных вариантов аранжировки окружения не как проблематичных (не позволяющих сенсорному мозгу успешно прогнозировать детали «поведения среды» в разнообразии типовых ситуаций выживания), а уже как побуждающих деятельное поведенческое освоение этого окружения. Иными словами, у многих особей должна произойти сходная корректировка их ориентировок на иное по сигнальному оформлению окружение.

Тезис 9 . Парадоксальность ситуации (сигнальная проблематичность окружения тормозит освоение всё ещё функционально вполне приемлемых биотопов и территорий) может быть кратко выражена следующей сентенцией: «многие виды птиц не гнездятся в городе не потому, что не могут, а потому что не знают, что могут» (Симкин 1990). Освоение птицами городского ландшафта как правило носит характер неожиданного прорыва и соотносится обычно не с видом, а именно с конкретной популяцией. Активное проникновение в городскую среду неизбежно ведёт к изменению многих сигнальных предпочтений и — по каскаду самосбо-рочных процессов социопсихологии — часто сопровождается формированием особой экологической расы, именуемой в этих случаях синантропной. Важнейшей характеристикой такой расы будут не какие-то новые функциональные связи (они могут быть всё ещё в рамках тех же базовых требований к среде, что в целом характерны для данной «конструкции» вида/ рода), а именно выровненные у особей одного демо-социума новые сигнальные предпочтения, ориентирующие их активность на другие виды корма (которые требуют иных приёмов поиска и фуражиров -ки), иные маршруты передвижения и места ночёвки, наконец, целиком иной ритм и график дневной активности, и всё это по-разному при разной погоде и в разные фенологические стадии одного только гнездового период а* .

Примечательно, что синантропные экорасы, преодолев некий демографический порог, могут начать активно расселяться по «мозаике точек» нового (синантропного) биотопа, быстро колонизируя территории и ландшафты континентов, где данного вида никогда ранее не было. Яркий пример — расселение за десятки лет с запада Европы на восток (до Урала и уже за Урал) синантропной экорасы горихвостки-чернушки Phoenicurus ochruros подвида gibraltariensis . Другие примеры — не менее значимое расселение по всей Северной Америке мексиканской, или домовой чечевицы Haemorhous mexicanus и расселение по всей неотро-пической области египетской цапли Ardea ibis , переселившейся из Африки в Америку уже в форме особой субсинантропной экорасы.

Современный ареал городской экорасы чёрного дрозда Turdus meru-la в Западной Европе, как свидетельствует генетический анализ, также есть результат активного расселения с последующим слиянием нескольких разных изначально «принявших» городскую среду локальных популяций (Isakson 2018). Разбор ряда других примеров становления новых социальных «затравок» с навыками нетипичного гнездования (и почему только в малом числе случаев они ведут к какому-то «прорыву» в статусе новой экологической расы) можно найти в статье автора по этому вопросу (Михайлов, 1992).

Тезис 10 . Есть немалое число фактов (но пока их всё-таки недостаточно), указывающих на то, что многие экологические расы довольно быстро приобретают начальную репродуктивную изоляцию (РИ). То есть у особей возникают особо «узкие» ориентировки на поведенческий облик особи противоположного пола (все детали её ситуационного поведения и звуковой коммуникации), только и принимаемой по данной специфичной «сигнальности» в качестве брачного партнёра. Эти ориентировки, собственно, и определяют более узкий круг потенциальных брачных партнёров для особей данной экорасы, делая избирательность в образовании пары (assortative paring/mating) более жёсткой по результату. Такая психосенсорная по природе РИ (РИ-2 в статьях: Михайлов 2018, 2022) ещё ненадёжна и принципиально обратима, и, строго говоря, не должна рассматриваться как критерий вида-как-таксона.

Тезис 11. Что наиболее важно для экозоолога, сигнальные связи с окружением (как особая категория «связей») проясняют многие скрытые моменты в экологической диверсификации популяций у нейрослож-ных организмов. Эко-диверсификация обычно рассматривается как результат модификации «генетически наследуемых признаков» и, как следствие, проецируется умом на виды и роды как «конструкции». Однако, как тут же правильно отмечает О.А.Филатова (2023), у социальных животных с развитыми когнитивными способностями существенная часть поведенческих паттернов передаётся не генетически, а через подражание и обучение в контактном демо-социуме (socially mediated learning, behavioral inheritance systems (Avidal, Jablonka 2000; Jablonka, Lamb 2005)). Эти сложные комплексы поведенческих паттернов называют культурными традициями, или же, всё чаще, когда разговор идёт не о высших приматах, социальными традициями (social traditions in animals). Всё сводится к быстрому приобретению разными демо-социу-мами одного вида новых навыков выживания, например, нетривиальных тактик кормодобывания. То есть речь идёт об активном поведенческом разделении кормовых ниш у локальных популяций одного вида и коррелирующим с ним размежеванием территории жизни (экогеогра-фический аспект того же процесса разделения). Принципиально важно, что оба процесса не сопряжены с видообразованием, понимаемым как изоляция генофондов при возникновении репродуктивной изоляции (Михайлов, 2022; Филатова, 2023). Пространственное размежевание, конечно же, может спровоцировать разнонаправленные генетические флуктуации в близких популяциях, но это уже другой вопрос. Во-первых, эти изменения могут никак не влиять на фенотипическую норму на шкале исторического времени («отбор долгое время черпает воду решетом»), а во-вторых, они принципиально обратимы до некоего времени «X», как и породившая их пространственная изоляция (см. тезис 10). То есть (обратная сторона медали) в начальном разделении генофондов и их последующей дивергенции нет какой-то «эволюционной необходимости», которая всё время подразумевается в анализе процесса видообразования внутри смысловой парадигмы СТЭ*.

Тезис 12 . Легко предположить, что такая гибкая диверсификация способна обеспечить существенное преимущество конкретным демо-со-циумам в рамках одной и той же «конструкции». В то же время стоит помнить, что это преимущество проявится лишь впоследствии, сам же процесс экоповеденческой спецификации популяции может идти автономно, то есть вне всякой связи с конкуренцией, в силу быстроты перевода новых нетривиальных поведенческих навыков выживания в новые социальные традиции. О.А.Филатова (2023) приводит несколько примеров удивительной скорости распространения новых навыков у китов и дельфинов. Не менее хорошо документированы подробно разбираемые в литературе другие примеры на млекопитающих, например, изменение образа жизни стада японских макак Macaca fuscata и появление «диких» (не синантропных) древесных группировок чёрных крыс Rattus rat-tus (Avidal, Jablonka 2000; Jablonka, Lamb 2005; Филатова 2023). Здесь очень важно замечание Э.Яблонки, что если бы переход стада макак к жизни на берегу океана не произошёл на глазах этологов, то post factum все бы говорили о причинных для перехода «генетических изменениях» и мыслили бы сам переход как долговременный процесс, на который ушли тысячи лет. Ведь в тактиках выживания стада изменилось буквально всё, от сезонного ритма и способов кормового поведения самцов и самок (и в самих кормах) до нагрузки, контролирующей развитие мышц и скелета у детёнышей, которые почти с самого рождения стали много времени проводить в воде.

В смысловую канву этих примеров легко встраиваются и примеры радикально нетривиальных кормовых навыков у малых островных популяций мелких воробьиных птиц. Среди них примеры островных изо -лятов у нескольких видов дарвиновых вьюрков и гавайских цветочниц, когда все особи конкретных популяций переходят на питание содержимым отложенных яиц и кровью фолликул растущих перьев морских птиц. То же самое, но в других вариантах «странности», описано для малых островных популяций крапивников и дроздов*.

Тезис 13 . В контексте вышеизложенного просто очевидно, сколь неточными могут быть трактовки особой экологии вида зоологом, когда он держит в голове надуманную установку «один вид – одна экологическая ниша» (при том, что понятие «вид» однозначно сводится к генофонду и «конструкции») и игнорирует многие факты социально регулируемой истории популяций у тех организмов, где важнейшим драйвером изменения выступает тот самый «психологический фактор». Экозоолог, мысля таксономический вид как обязательный сингенез генетических, морфологических и поведенческих изменений, как бы усредняет и унифицирует данные по поведенческим тактикам выживания локальных и региональных популяций. А систематик затем приписывает в диагноз такого символьного вида некий «усреднённый» паттерн кормовой экологии или гнездования, искажая реальность в угоду «установкам» теоретической модели, на самом деле не работающей для данного уровня живой организации. Скажем (пример из О.А.Филатовой), косатка долгое время считалась полиморфным видом ... с широкой экологической нишей. Но исследования последних 40 лет показали, что этот вид представлен набором разных поведенческих экотипов, каждый из которых имеет узкую экологическую специализацию.

Детальные исследования этологов на островных популяциях певчих птиц (например, на Pinaroloxias inornata – дарвиновом вьюрке с острова Кокос) показывают не менее разительные примеры обманчивости или однобокости таких трактовок. Когда «широкая экологическая ниша» (что всегда подразумевает убиквизм и эвритопность как некое свойство вида, то есть нечто присущее данной «конструкции» и генофонду) оказывается лишь мало что поясняющей суммацией многих вариантов разнообразно узкой поведенческой специализации, возникающей у каждой особи автономно в течение первого года жизни.

Столь тонкая эко-диверсификация, как оказалось, идёт через подражание разным взрослым особям как своего вида, так и совсем других видов. При этом ориентировки на разные предпочитаемые кормовые объекты автоматически приводят к «разведению» особей одной островной популяции по разным высотным зонам и биотопа м†.

Тезис 14. Принципиально важно, что скорость изменения поведенческих навыков выживания и само направление их изменений во мно- гом безразлично в упомянутых примерах к флуктуациям генофондов (другая шкала времени) и, соответственно, к деталям паттернов генеалогии, которые выявляются молекулярной филогеографией. В то же время долговременное выживание таксономических видов (и даже родов) как особых морфовидов и гапловидов, как и возможности их быстрого расселения на огромные расстояния (см. тезис 9), нередко как раз и зависит от разнообразия новых нетривиальных навыков у конкретных локальных популяций. Здесь мы уже имеем неформальную аналогию с процессами этногенеза в рамках над-процессов антропогенеза (разные шкалы времени). Первые представляют собой гораздо более динамичный «социальный» этаж истории популяций, который не рационально смешивать с событиями и процессами собственно биологической эволюции – изменением фенотипической нормы через постепенное изменение регуляции морфогенеза (с дальнейшей коррекцией генетических сетей и паттернов экспрессии) в долгой череде поколений. Удивительно, но и этот вывод был очевиден по меньшей мере для части экозоологов середины ХХ столетия: «Cultures or societies are formed in higher vertebrates, as indeed in humans, and temporary barriers are set up» (Миллер 1942; у Миллера речь идёт о «психологических» репродуктивных барьерах, то есть об РИ-2 – Михайлов 2018, 2022). И после значительного перерыва мы видим возвращение к тем же самым идеям и формулировкам, в том числе у орнитологов, активно пишущих о проблеме вида у птиц, например: «Although cultural evolution in humans is rather pronounced, it is also common in other vertebrates, including birds» (Winker 2021).