Симбиотическая фиксация азота и доля его участия в питании многолетних бобовых трав

Введение. Роль многолетних трав в сельскохозяйственных системах определяется не только их кормовой ценностью. Они способствуют восстановлению структуры почвы, накоплению в ней биологического азота, а также улучшению качества естественных кормовых угодий [1, 2]. Использование бобовых в севооборотах с злаковыми культурами повышает устойчивость агроэкосистем, а в ряде случаев помогает решать проблему засоления почв. Благодаря симбиотической фиксации азота из атмосферы, бобовые формируют урожай без применения экологически опасных минеральных азотных удобрений. Это предотвращает деградацию органического вещества почвы, снижает риск ухудшения кормовой ценности из-за накопления окисленных форм азота, а также уменьшает вынос азота в поверхностные и грунтовые воды [3, 4].

В экономическом плане возделывание бобовых культур более выгодно по сравнению с применением минеральных азотных удобрений [5, 6]. Значительная часть затрат на выращивание сельскохозяйственных растений приходится именно на производство, транспортировку и внесение азота, что может достигать до 40 % от общей себестоимости [7, 8]. Сокращение этих расходов не только экономически оправдано, но и улучшает качество продукции, снижая риск накопления нитратов. Важным направлением исследований является определение вклада различных источников азота – почвенного, минерального и биологического - в питание растений.

Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями рода Sinorhizobium , бобовые способны самостоятельно обеспечивать себя значительной частью необходимого им азота. Это свойство делает их стратегически важными для устойчивого земледелия, особенно в условиях, когда требуется снизить химическую нагрузку на агроценозы [9, 10].

В связи с этим, активизация процессов биологической фиксации азота воздуха симбиотической системой бобовых растений и клубеньковых бактерий рассматривается как неотъемлемый элемент по обеспечению стабильных показателей урожайности. Однако до сих пор роль биологически фиксированного азота в улучшении плодородия почвы и его потенциал как средства интенсификации продуктивности бобовых культур остаются недооценёнными [3, 10].

Цель исследований заключалась в научном обосновании агробиологических и технологических особенностей возделывания многолетних бобовых трав, обеспечивающих получение в условиях Центрального Предкавказья стабильных урожаев фитомассы с высокими кормовыми достоинствами. На обсуждение в данной статье вынесены вопросы активности симбиотических аппаратов различных бобовых трав, а также доли биологически фиксированного азота в питании растений.

Условия, материалы и методы. Экспериментальная площадка Чеченского научно-исследовательского института сельского хозяйства расположена в зоне с благоприятными агроклиматическими параметрами (лесостепная зона). Зимний период здесь относительно мягкий, с прерывистым снежным покровом толщиной 5…8 см и диапазоном отрицательных температур от 170 до 600°С. Лето умеренно тёплое, с июльской средней температурой около 23°С и возможными максимумами до 41°С. Среднегодовые температуры колеблются в пределах 9,6…10,4°С, а сумма активных температур выше 10°С достигает 3400…3600°С, что особенно благоприятно для теплолюбивых многолетних культур.

Годовое количество осадков составляет 450…600 мм, при этом в период активной вегетации выпадает 350…500 мм. Распределение влаги по сезонам неравномерное, что требует учёта при планировании агротехнических мероприятий.

Почвы исследуемого участка представлены выщелоченными чернозёмами средней мощности, подстилаемыми галечником на глубине 15…100 см. Содержание гумуса составляет около 3,9 %. Верхние горизонты обладают высокой нитрификационной способностью, умеренным обеспечением доступным фосфором (18…21 мг/кг), повышенным содержанием обменного калия (120…150 мг/кг), низким уровнем молибдена (0,25 мг/кг) и средним содержанием подвижного бора (0,55 мг/кг). Реакция почвенного раствора близка к нейтральной (рН 6,9), а водный режим промывной, что создаёт благоприятные условия для большинства сельскохозяйственных культур.

Схема полевых опытов была сформирована с учетом оценки влияния различных агротехнических приёмов на симбиотическую активность многолетних бобовых культур и включала 5 вариантов: 1) Контроль; 2) Р; 3)

Р Мо; 4) Р Мо В; 5) Р Мо В Ин. В качестве исходного варианта использовался контроль с естественным уровнем плодородия почвы. Второй вариант включал внесение 90 кг/га фосфора (Р 2 О 5 ) при высокой природной обеспеченности калием. Третий предусматривал добавление молибдена в дозе 15 г/га на фоне достаточного фосфорного питания и высокого содержания калия. В четвёртом варианте дополнительно вносился бор (2 кг/га) при оптимальных уровнях калия, фосфора и молибдена. Пятый вариант был направлен на оценку конкурентоспособности активного штамма ризобий по сравнению с естественными популяциями при оптимальном содержании макро- и микроэлементов.

Объектами исследования служили районированные для СевероКавказского региона сорта: люцерна синегибридная «Вега 87», клевер луговой «Дарьял» и эспарцет песчаный «Северо-Кавказский двуукосный». Для инокуляции использовались производственные штаммы ризобий: 425а для люцерны, 340б для клевера и ризоторфин Б для эспарцета. Предшественником служила озимая пшеница. Площадь делянки составляла 36 м², учётная – 20,8 м², повторность опыта – четырёхкратная, варианты размещались в случайном порядке. Норма высева для люцерны и клевера – 2 млн всхожих семян на гектар, для эспарцета – 3 млн.

Для обеспечения оптимальных условий азотфиксации в почве поддерживалось содержание подвижного фосфора не менее 40 мг/кг, молибдена – 0,4 мг/кг, бора – 0,5 мг/кг [11]. Коррекция фосфорного питания осуществлялась внесением простого гранулированного суперфосфата (90 кг Р 2 О 5 /га). Молибден применяли в форме молибденовокислого аммония, а бор -в форме борной кислоты. Микроэлементы применялись в виде предпосевной обработки семян и опрыскивания почвы перед посевом.

Полевые опыты проводились по стандартным агрономическим методикам [11, 12]. Статистическая обработка полученных результатов проведена методом дисперсионного анализа с использованием программного пакета Microsoft Office.

Результаты и обсуждение. Симбиотическая активность бобовых трав является важным показателем, характеризующим соответствие факторов окружающей среды требованиям биологии культуры. Одним из главных показателей, характеризующих размеры симбиотического аппарата бобовых агроценозов, является симбиотический потенциал посевов. Учитывают общий симбиотический потенциал (ОСП) и активный симбиотический потенциал (АСП) посевов, которые различаются своими составными частями (табл. 1).

Таблица 1 – Симбиотический потенциал посевов бобовых трав в зависимости от режима питания, кг×дней/га

№	Варианты опыта	Люцерна		Клевер		Эспарцет
		ОСП	АСП	ОСП	АСП	ОСП	АСП
1.	Контроль	11 860	11 400	5 270	4 980	7 450	7 140
2.	Р	13 160	12 680	5 820	5 510	8 710	8 410
3.	Р Мо	13 540	13 040	6 260	5 930	9 340	9 050
4.	Р Мо В	13 640	13 140	6 300	5 960	9 430	9 140
5.	Р Мо В Ин	15 750	14 850	7 270	6 870	10 530	10 250
НСР 05		322,4	295,7	354,1	312,8	380,6	362,3

В посевах люцерны синегибридной ОСП находился в диапазоне

11960…15750 кг×дней/га, увеличиваясь по мере улучшения условий для симбиотической азотфиксации, АСП был меньше на 460…900 единиц. Оптимизация фосфорного питания увеличила показатели симбиотического потенциала на 10,4…11,2%, применение молибденовых удобрений достоверно повысило АСП ещё на 2,8%. Эффект от борных удобрений составил всего 0,8%, что является несущественным и попадает в пределы ошибки опыта. Предпосевная инокуляция семян активным штаммов ризобий оказался самым эффективным приемом и увеличил показатель симбиотического потенциала ещё на 13,0…15,5%, а вариант с инокуляцией семян имел преимущество над контролем в 30,3…32,8%.

В опытах с клевером луговым прослеживалась схожая тенденция с посевами люцерны синегибридной, однако размеры симбиотического потенциала были примерно в 2 раза меньше. Это говорит о менее благоприятных параметрах экологических факторов лесостепной зоны Центрального Предкавказья для симбиотической системы клевера лугового.

Эффект от фосфорных удобрений в посевах клевера лугового составил 10,4…10,6%, молибденовых – 7,5…7,6%, борных – 0,5…0,6%, инокуляции семян – 15,2…15,4%. Совместное применение макро- и микроэлементов на фоне предпосевной инокуляции семян увеличило размеры симбиотического потенциала на 38% в сравнении с контрольными посевами.

Анализ данных по укосам в посевах люцерны синегибридной и клевера лугового показывает преимущество второго укоса перед первым, что вполне закономерно для первого года жизни растений, т.к. происходит интенсивное развитие симбиотического аппарата (табл. 1, рис. 1).

Рисунок 1 – Активный симбиотический потенциал бобовых агроценозов в контрольных (st.) и лучших опытных вариантах (л.в.)

Посевы эспарцета песчаного по размерам симбиотического потенциала заняли промежуточное положение между клевером луговым и люцерной синегибридной. Объемы ОСП варьировали в пределах 7450…10530 кг×дней/га,

АСП – на 280…310 единиц меньше. Эффективность фосфорных удобрений составила 16,9…17,8%, молибденовых – 7,2…7,6%, борных – 0,9…1,0%, инокуляции семян – 11,7…12,1%. Совместное применение минеральных удобрений и биопрепарата увеличило размеры симбиотического потенциала на 41,3…43,6% в сравнении с контрольным вариантом.

Следовательно, симбиотический потенциал агроценозов многолетних бобовых трав на черноземах выщелоченных лесостепной зоны Центрального Предкавказья во многом определяется наличием доступных форм фосфора, молибдена и наличия вирулентных активных штаммов ризобий. Применение борных удобрений не оказывает существенного положительного влияния. Совместное применение макро-, микроэлементов и предпосевной инокуляции семян повышает размеры активного симбиотического потенциала люцерны синегибридной на 30,3%, клевера лугового – на 38,0%, эспарцета песчаного – на 43,6%.

Конечным результатом работы симбиотического аппарата бобовых культур и показателем симбиотической активности клубеньковых бактерий является биологическая фиксация азота из атмосферы (табл. 2, рис. 2).

Таблица 2 – Фиксация азота воздуха в посевах бобовых трав в зависимости от режима питания

Показатели	Варианты опыта					НСР 05
	Контроль	Р	Р Мо	Р Мо В	Р Мо В Ин
ЛЮЦЕРНА
Фиксировано азота, кг/га	108,3	120,5	123,9	124,8	141,1	2,77
в т.ч. по укосам: 1	36,8	41,5	43,3	43,7	52,0	1,12
2	71,5	78,9	80,6	81,1	92,4	1,63
Доля азота воздуха в питании растений, %	51,0	58,2	60,5	60,7	74,4
КЛЕВЕР
Фиксировано азота, кг/га	51,3	56,8	61,1	61,4	70,8	2,69
в т.ч. по укосам: 1	22,3	24,0	26,0	26,1	31,3	1,04
2	29,0	32,8	35,1	35,3	39,5	1,46
Доля азота воздуха в питании растений, %	51,5	59,0	62,0	62,6	72,8
ЭСПАРЦЕТ
Фиксировано азота, кг/га	64,3	75,6	81,4	82,3	92,2	3,26
Доля азота воздуха в питании растений, %	54,1	59,8	63,2	63,4	70,2

Большой научный и практический интерес представляют также сведения о доле атмосферного азота в азотном питании бобовых растений (рис. 3).

В посевах люцерны синегибридной контрольный вариант обеспечил фиксацию 108,3 кг/га азота из воздуха, что составило 51% от общего азотного питания. Оптимизация фосфорного питания увеличила фиксацию азота на 12,2 кг/га, а его долю в питании – до 58,2%. Молибденовые удобрения дали прибавку к фиксации азота 3,4 кг/га, эффект от борных удобрений составил менее 1 кг/га. Доля азота воздуха в питании растений в опытных вариантах с микроэлементами превысила 60 %. Наибольший эффект достигался при предпосевной инокуляции активным штаммом ризобий: прибавка составила 16,3 кг/га по сравнению с фосфорно-молибденово-борным питанием и 32,8 кг/га относительно контроля, при этом в азотном питании растений доля биологически фиксированного азота достигла 74,4%.

Рисунок 2 - Количество фиксированного азота воздуха в агроценозах многолетних бобовых трав в зависимости от режима питания

В посевах клевера лугового фиксация азота была примерно вдвое ниже, чем у люцерны, и колебалась в диапазоне 51,3…70,8 кг/га. В контроле биологическая фиксация азота составила 51,3 кг/га, фосфорные удобрения обеспечили фиксацию азота на 5,5 кг/га больше, молибденовые удобрения дали прибавку 4,3 кг/га, борные удобрения - 0,3 кг/га, активный штамм ризобий - 9,4 кг/га. Доля азота воздуха в питании растений клевера лугового была сопоставима с аналогичными показателями люцерны синегибридной и составила от 51,5 до 72,8%.

Анализ полученных результатов в разрезе укосов показал, что в период второго укоса в посевах люцерны синегибридной фиксируется азота воздуха в 1,7…1,9 раза больше, чем в период первого укоса, в посевах клевера лугового - в 1,2^1,4 раза, соответственно.

Объемы биологической азотфиксации в посевах эспарцета песчаного находились в диапазоне 64,3…92,2 кг/га, увеличиваясь по мере оптимизации экологических факторов среды. Оптимизация фосфорного питания повысила показатель фиксации азота на 11,3 кг/га, молибденового питания - на 5,8 кг/га, борного питания - на 0,9 кг/га, предпосевная инокуляция семян - на 9,9 кг/га. Наилучший опытный вариант обеспечил преимущество в 27,9 кг/га (рост на 43,4%), а доля азота воздуха в питании увеличилась с 54,1% до 70,2% при совместном применении макро- и микроудобрений и предпосевной инокуляции семян.

Рисунок 3 - Доля фиксированного азота воздуха в питании многолетних бобовых трав, % , ( сплошной сектор - почва, зернистый сектор - воздух )

Заключение. Подводя итог изучению симбиотической активности агроценозов многолетних бобовых трав в первый год жизни, следует отметить, что к экологическим условиям лесостепной зоны Центрального Предкавказья лучше адаптирована симбиотическая система люцерны синегибридной, которая позволяет фиксировать из воздуха до 141,1 кг/га азота и увеличить его долю в азотном питании растений до 74,4%. Основные показатели биологической азотфиксации посевов клевера лугового уступали аналогичным показателям люцерны синегибридной примерно в 2 раза, что обусловлено меньшим соответствием экологических условий зоны требованиям биологии культуры. Эспарцет песчаный занял промежуточное положение среди изучаемых многолетних бобовых трав.