Симбиотическая отзывчивость гороха посевного (Pisum sativum L.): история изучения и современное состояние проблемы (обзор)

Способность бобовых растений (сем. Fabaceae ) к биологической азотфиксации (БАФ) представляет собой широко известное явление, при котором атмосферный азот (N2) переводится в доступную для живых систем форму (фиксируется) в результате симбиоза растения с азотфиксирующими бактериями из группы ризобий (И.А. Тихонович с соавт., 2009; J. Yang с соавт., 2022). Благодаря БАФ сельскохозяйственным бобовым культурам не требуется интенсивной обработки азотными удобрениями, что сокращает финансовые затраты, оказывает положительный эффект на окружающую среду и позволяет обеспечить продовольственную безопасность, придерживаясь принципов «адаптивного» земледелия (S.M.F. Bessada с соавт., 2019). Научно обоснованные попытки повышения эффективности БАФ у бобовых предпринимаются уже давно, однако работа в этом направлении затруднена большим количеством внешних и внутренних факторов, влияющих на исход азотфиксирующего симбиоза. Сотрудниками ФГБНУ Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии (г. Санкт-Петербург) был предложен новый критерий для селекции симбиотически активных бобовых, который учитывает взаимодействие с комплексом полезных микроорганизмов, всегда присутствующих в почве (ризобии, грибы арбускулярной микоризы, стимулирующие рост бактерии) (O. Shtark с соавт., 2012). Степень положительного влияния полезных микроорганизмов на сельскохозяйственно важные признаки растений (прибавка массы семян, массы вегетативной части, повышение содержания белка в семенах) относительно контрольных условий различается у разных генотипов растений и может быть выражена количественно. Этот количественный признак получил название «эффективность взаимодействия с полезными почвенными микроорганизмами» (ЭВППМ), или «симбиотическая отзывчивость» (О. Штарк с соавт., 2006). В настоящем обзоре представлено описание результатов работ, направленных на установление молекулярно-генетических основ признака ЭВППМ, или симбиотической отзывчивости, с акцентом на исследования этого признака у гороха посевного. За последние десять лет изучение этого признака на горохе посевном (Pisum sativum L.) с применением современных омиксных подходов дало значительные результаты (T. Mamontova с соавт., 2019; A. Afonin с соавт., 2021; E. Zorin с соавт., 2024; D. Kuzmina с соавт., 2025). Показано, что признак ЭВППМ складывается из действия следующих факторов, зависящих от генома растения: контроль со стороны растения над распространением микросимбионтов в тканях корня; выделение молекул флавоноидной природы, которые привлекают клубеньковые бактерии и при этом играют роль в защите от патогенов; продление фазы налива семян под влиянием микросимбионтов. В настоящее время проводится поиск транскриптомных маркеров признака ЭВППМ. Один из найденных маркеров - ген PsGLP2 был конвертирован в ДНК-маркер симбиотической отзывчивости (E. Zorin с соавт., 2024). Дальнейшая работа по изучению ЭВППМ будет направлена на идентификацию генетических маркеров ЭВППМ в процессе анализа рекомбинантных инбредных линий, а также оценку возможности повышения ЭВППМ при помощи генетической трансформации и геномного редактирования.