Симбиотическая отзывчивость гороха посевного (Pisum sativum L.): история изучения и современное состояние проблемы (обзор)

Современная концепция устойчивого (адаптивного) земледелия предусматривает получение качественной сельскохозяйственной продукции с максимально эффективным использованием земельных ресурсов (1, 2). При этом ведение сельского хозяйства направлено на минимизацию технических, энергетических и финансовых затрат, а также снижение нагрузки на окружающую среду (3). В то же время одной из важных проблем остается обеспечение продовольственной безопасности (4, 5). С увеличением численности населения становится все сложнее обеспечить его полноценным и сбалансированным питанием. Для развивающихся стран по-прежнему актуальна проблема нехватки белка даже в базовой норме потребления (6-9).

Работа выполнена при поддержке гранта РНФ 22-16-00109.

Удовлетворить суточную потребность людей в белке, не изменяя принципам устойчивого земледелия, возможно, если активнее использовать бобовые культуры (10).

Бобовые растения (сем. Fabaceae ) служат прекрасным источником белка (20-25 % от сухой массы семян), похожим по аминокислотному составу на белок мяса, а также пищевых волокон, витаминов, минералов, углеводов и фитохимических веществ, которые имеют важное значение для здоровья человека (11, 12). Отличительная черта бобовых — их способность устанавливать симбиотические отношения с широким кругом полезной почвенной микробиоты. Подобно большинству наземных растений, бобовые образуют арбускулярную микоризу (АМ) с грибами из отдела Glomeromycota , облегчающую им доступ к фосфору (13, 14). Для бобовых характерен симбиоз с почвенными протеобактериями, объединенными в экологическую группу ризобий, который позволяет справляться с дефицитом азота (15, 16).

Поскольку доступность азота считается одним из основных лимитирующих факторов роста растений, современное сельское хозяйство в значительной степени полагается на использование азотных удобрений, что не только дорого, но и приводит к серьезному загрязнению окружающей среды (17-19). По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (Food and Agriculture Organization, FAO), ежегодная мировая потребность сельского хозяйства в химически синтезированном азоте составляет около 120 тераграммов (Тг), примерно половина из которых приходится на удобрение пшеницы, кукурузы и риса (20, 21). При этом эффективность использования азота для злаков не превышает 33 %; остальное становится либо источником загрязнения водных систем, либо субстратом для денитрификации с выделением в атмосферу N 2 O и NO (21-23). Кроме того, при синтезе азотных удобрений в качестве источника энергии используется ископаемое топливо, что сопряжено с выбросами CO 2 (от 1,10 до 3,37 т CO 2 /т сжигаемого топлива в зависимости от его вида) (21, 23).

Однако бобовые культуры способны сами обеспечивать себя азотным удобрением, образуя на корнях симбиотические азотфиксирующие клубеньки. Внутри клеток клубенька ризобии находят экологическую нишу, которая позволяет им преобразовывать атмосферный азот в аммиак, тем самым осуществляя процесс биологической азотфиксации (БАФ) (24). Бактерии поставляют растению фиксированный азот, а растение, в свою очередь, обеспечивает бактерий углеводами, полученными в результате фотосинтеза (25, 26). Эти взаимосвязанные процессы чрезвычайно важны для круговорота азота в биосфере и играют ключевую роль в поддержании устойчивости сельского хозяйства. Так, количество атмосферного азота, который бобовые растения в симбиозе с ризобиями мобилизуют для экосистемы, может составлять до 300 кг/га в год в зависимости от вида бобовых и метода оценки (27, 28). За счет действия микросимбионтов у бобовых улучшается минеральное питание, повышается адаптация к различным факторам среды, устойчивость к стрессам, и, как следствие, урожайность. После отмирания растений фиксированный азот попадает в почву, обогащая ее и делая более плодородной (29, 30).

Таким образом, способность к БАФ представляет собой сельскохозяйственно ценный признак, который можно и нужно включать в программы селекции новых сортов культурных бобовых. Кроме того, повышение эффективности взаимодействия с другими микросимбионтами, такими как грибы АМ и рост-стимулирующие ризобактерии (plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR), также заслуживает внимания селекционеров.

Существует подход, рассматривающий отзывчивость на инокуляцию всем комплексом полезных микроорганизмов как интегральный признак, описывающий эффективность взаимодействия с полезными почвенными микроорганизмами (ЭВППМ). Современные методы селекции предполагают выявление локусов количественных признаков (quantitative trait locus/loci, QTL) и анализ связанных с ними ДНК-маркеров для последующей интеграции этих локусов в элитные сорта (маркер-опосредованная селекция; marker-assisted selection, MAS) (31), однако чаще всего подобные работы касаются молекулярных основ устойчивости к заболеваниям (32), а не симбиотических свойств растений (21).

В настоящем обзоре представлены работы по установлению молекулярно-генетических основ признака ЭВППМ, или симбиотической отзывчивости, с акцентом на исследования, выполненные на горохе посевном.

Молекулярные основы мутуалистических симбиозов бобовых растений с микроорганизмами. Установление бобово-ризобиального симбиоза представляет собой сложный многостадийный процесс, предполагающий постоянный «молекулярный диалог» между участниками (16, 33). Он начинается с того, что свободноживущие ризобии улавливают выделяемые растением флавоноиды (34, 35), которые активируют специфический набор бактериальных генов клубенькообразования (nod-генов, nodulation) (36, 37), отвечающих за синтез и секрецию высокоспецифичной сигнальной молекулы — Nod-фактора (38-40).

Восприятие Nod-фактора растительными рецепторами вызывает в организме хозяина комплекс реакций, включающий скручивание корневых волосков, контролируемое проникновение бактерий в корневые волоски, индуцированную экспрессию симбиотических генов хозяина и деление кортикальных клеток, которые в совокупности приводят к образованию корневых клубеньков, инфицированных ризобиями (41, 42). Представители бобовых различаются по способу бактериальной инфекции (через корневые волоски или через трещины в коре корня) (43), типу развития клубеньков (детерминированные или недетерминированные) (44, 45) и степени дифференцировки бактерий внутри растительных клеток (обратимая или необратимая) (46). Однако недавние филогеномные исследования показали, что эволюционное новшество в виде клубенькообразования возникло единожды у общего предка так называемой азотфиксирующей клады около 110 млн лет назад (47-50). Примечательно, что многие гены, задействованные на ранних стадиях азотфиксирующего симбиоза, работают и при образовании арбускулярной микоризы; это указывает на эволюционную связь между двумя симбиозами. Согласно современным представлениям, для азотфик-сирующего симбиоза у бобовых были рекрутированы гены, изначально отвечавшие за образование микоризы, которая считается древнейшим растительно-микробным симбиозом на суше (14, 51).

Заселив клубенек, ризобии дифференцируются в бактероиды — органеллоподобную форму, осуществляющую БАФ (46, 52, 53). Преобразование газообразного азота в аммиак катализируется комплексным бактериальным ферментом нитрогеназой (25, 26). Эта реакция представляет собой энергоемкий процесс, требующий затраты большого количества молекул АТФ, которые образуются в результате аэробного метаболизма продуктов фотосинтеза растений (24, 54). Однако фермент нитрогеназа чрезвычайно чувствителен к свободному кислороду и необратимо им инактивируется. Это противоречие разрешается благодаря леггемоглобину, который связывает кислород, поддерживая его концентрацию в клубеньке на допустимом уровне (25, 55). Чтобы БАФ оставалась выгодной и приносила растению-хозяину максимальную пользу, у бобовых имеются сложные генетические механизмы, позволяющие контролировать количество клубеньков, блокировать их образование, когда в почве достаточно азота (56-58), и даже по-разному распределять между ними питательные вещества в зависимости от количества поставляемого азота, тем самым избавляясь от неэффективных азотфиксаторов (59, 60). Учитывая количество растительных генов, вовлеченных в бобово-ризобиальный симбиоз на всех его стадиях, и их возможные аллельные комбинации, в популяциях бобовых следует ожидать вариабельности по симбиотическим признакам, которая будет выражаться в неодинаковой пользе, извлекаемой растениями из взаимодействия с ризобиями.

Таким образом, справедливо говорить о разной симбиотической эффективности, или симбиотической отзывчивости, бобовых, которая может стать предметом селекции для нужд сельского хозяйства.

Предпосылки для селекционной работы по повышению эффективности БАФ. Идея о том, что эффективность азотфик-сирующего симбиоза у бобовых можно повысить методами селекции, была высказана еще в 1970-х годах (61), и уже тогда одной из основных проблем, стоявших перед селекционерами, была существенная вариабельность признака в зависимости от условий среды, например содержания азота в почве и состава микробного сообщества (62-65). Действительно, помимо того, что в разных почвах преобладают разные виды и штаммы ризобий, различающиеся по способности фиксировать азот (28, 66), сами бобовые растения взаимодействуют с широким кругом микроорганизмов, в частности с грибами АМ и рост-стимулирующими почвенными бактериями, которые, в свою очередь, оказывают влияние не только на растение-хозяина, но и друг на друга (67-69) .

Таким образом, каждое бобовое растение в условиях поля представляет собой сложную надорганизменную систему, объединенную мутуалистическими, а порой и антагонистическими взаимоотношениями, которые могут повышать или снижать эффективность БАФ.

Для повышения эффективности БАФ было предложено использовать многокомпонентный инокулят/микробное удобрение одновременно с несколькими полезными микроорганизмами в составе, чтобы отбирать растения, способные использовать такой инокулят с максимальной отдачей. Эффективность одновременной инокуляции ризобиями и грибами арбускуляр-ной микоризы была показана в полевых и вегетационных опытах на сое ( Glycine max (L.) Merr.), арахисе ( Arachis hypogaea L.), фасоли ( Phaseolus vulgaris L.) и горохе ( Pisum sativum L.) (70-73). Эксперименты со средиземноморским бобовым растением Anthyllis cytisoides L. впервые продемонстрировали пользу от тройной инокуляции (ризобии + грибы АМ + рост-сти-мулирующие бактерии), а также преимущество аборигенных штаммов микросимбионтов перед экзотическими (74, 75).

В вегетационных опытах с 99 генотипами гороха и в многолетних полевых испытаниях с выращиванием гороха, нута (Cicer arietinum L.) и фасоли было выявлено, что генотип растения играет ключевую роль в том, насколько заметным будет общий положительный эффект от симбиоза. Так, для отдельных генотипов гороха он мог быть равен эффекту от внесения полного комплекса минеральных удобрений или даже превышать его (73, 76, 77). Поскольку геном растения гораздо стабильнее генома микроорганизмов и для целого ряда растительных генов показано участие сразу в нескольких полезных симбиозах (78-80), предполагается, что именно растение выступает в роли стержня, вокруг которого собирается растительно-микробное сообщество. Исходя из этого, для достижения максимальной эффективности БАФ необходимо вести селекцию сортов, обладающих высоким потенциалом взаимодействия со всеми группами полезных почвенных микроорганизмов.

Признак ЭВППМ как критерий симбиотической отзывчивости. Несмотря на то, что явление БАФ у бобовых было открыто М.С. Ворониным еще в 1866 году (81), в сельскохозяйственной практике ему до сих пор уделяется недостаточно внимания. Основных причин для этого две. Во-первых, относительная дешевизна синтетических азотных удобрений и очевидный эффект, который их применение оказывает на урожайность, затмевают собой преимущества БАФ. Во-вторых, сама по себе БАФ долгое время считалась слишком сложным признаком, чтобы включать его в программы селекции. По сравнению с другими сельскохозяйственно ценными признаками картирование связанных с симбиозом генов на хромосомах и понимание их наследственного эффекта в ряду поколений представляет собой гораздо более сложную задачу (21, 82).

Селекция всех современных сортов бобовых велась без учета симбиотических свойств на фоне высоких доз минеральных удобрений, элиминирующих эффект от БАФ. В результате такого подхода отбирались генотипы, зависимые от почвенного азота и не способные извлечь максимум выгоды из взаимодействия с азотфиксирующими бактериями (21, 78). Кроме того, бобово-ризобиальный симбиоз нельзя рассматривать в отрыве от других ассоциаций с полезными почвенными микроорганизмами, с которыми он связан общими генами (83, 84).

Новый подход к селекции предполагает регуляцию внешней и внутренней среды растения с целью эффективного отбора полезных микросимбионтов из почвы и их последующей эксплуатации, что позволит сдвинуть симбиотическое равновесие в пользу растения, сделав из него своеобразного «паразита». С учетом этого для селекции бобовых был предложен новый признак — эффективность взаимодействия с полезными почвенными микробами (ЭВППМ), или симбиотическая отзывчивость (85, 86). В ряде экспериментов с горохом посевным этот признак был определен как прибавка сухой массы растения и числа и массы семян при обработке многокомпонентными микробиологическими препаратами по сравнению с необработанным контролем (73, 76, 87). Хотя этот критерий разрабатывался применительно к бобовым, он подходит и для небобовых культур, поскольку инокуляция комплексом полезной почвенной микробиоты оказывает положительный эффект даже на растения, не способные к симбиотической БАФ (30).

Важно отметить научный приоритет А.Ю. Борисова (ФГБНУ ВНИИСХМ, г. Санкт-Петербург), который в 2012 году ввел наименование признака ЭВППМ и инициировал его всестороннее изучение на горохе посевном (85). Предложенный подход был новаторским, и ФГБНУ ВНИИСХМ в настоящее время — единственная научная организация (без учета совместных работ), где проводятся исследования признака ЭВППМ на горохе посевном и других бобовых культурах (88).

Анализ 99 генотипов гороха посевного, отобранных из коллекции зерновых бобовых Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР, г. Санкт-Петербург), позволил выявить ряд носителей признака повышенной ЭВППМ, которые стали основой для селекционной работы по выведению симбиотически активных сортов гороха. Эта работа привела к созданию первого в истории сорта гороха с повышенной ЭВППМ под названием Триумф, который появился в результате четырех возвратных скрещиваний безлисточкового и устойчивого к полеганию сорта Classic (Нидерланды) и сорта Vendevil (Франция; номер в коллекции ВИР k-8274). Сорт Триумф показал высокую симбиотическую отзывчивостью на двойную инокуляцию грибом АМ Rhizophagus sp. и клубеньковыми бактериями Rhizobium leguminosarum bv. viciae (89). Согласно результатам трехлетних полевых испытаний, при внесении комплексного микробиологического удобрения продуктивность растений сорта Триумф повышалась на 10-15 % независимо от варьирования климатических условий (73, 89, 90).

Сорт Триумф был выведен исключительно традиционными методами, то есть с помощью направленных скрещиваний и фенотипирования гибридного потомства. Такие методы трудоемки, и из-за человеческого фактора их применение сопряжено с ошибками, вследствие чего на создание одного сорта может понадобиться много лет (91-93). В настоящее время обычно используются усовершенствованные технологии, основанные на поиске локусов количественных признаков (QTL) и анализе связанных с ними ДНК-маркеров (маркер-опосредованная селекция, marker assisted selection, MAS) (94-96). Однако использование MAS в селекции бобовых культур затруднено по ряду причин. Это нехватка знаний и возможностей для генетического и геномного анализа; отсутствие геномных данных по большинству зернобобовых культур, что становится основным препятствием для установления связи между молекулярным маркером и интересующим признаком (96, 97); недостаточное взаимодействие между биотехнологами и селекционерами растений; нежелание селекционеров использовать MAS в своих рутинных программах селекции; высокая пластичность бобовых, обусловленная взаимодействием G ½ E (генотип ½ окружающая среда) (98100). Например, для гороха посевного — одной из старейших сельскохозяйственных культур, известных человеку, первая аннотированная сборка генома появилась только в 2019 году (101), причиной чего был большой размер генома и его насыщенность мобильными элементами (101-103). Тем не менее именно для гороха проводятся наиболее результативные исследования признака ЭВППМ с применением современных омиксных подходов — геномики, транскриптомики, протеомики и метаболомики.

Исследования ЭВППМ на горохе посевном. Горох посевной ( Pisum sativum L.) — одна из важнейших бобовых культур, ценность которой обусловлена богатым питательным составом, относительной простотой выращивания, высокой адаптивностью к различным климатическим условиям и разнообразием применения (104). По производству гороха Россия входит в число мировых лидеров. Согласно данным Росстата, в 2023 году в России было собрано около 4 700 000 т гороха.

Установлено, что горох — полиморфный вид в отношении ЭВППМ: выделяют так называемые отзывчивые генотипы, которые способны к значительному увеличению биомассы и семенной продуктивности в ответ на инокуляцию ризобиями и грибами АМ, и неотзывчивые, которые не демонстрируют значимой прибавки в ответ на инокуляцию (105). В частности, по результатам трехлетних полевых испытаний к отзывчивым генотипам были отнесены Vendevil/k-8274, Franklin, PS710048, PS9910140 и PS7101149, демонстрировавшие под воздействием инокуляции ризобиями и грибами АМ прибавку биомассы 70-80 % и/или прибавку семенной продуктивности до 70 % в среднем в течение трех лет. У неотзывчивых генотипов PS9910135, k-3064, k-3358, Lifter и PS9910134 в тех же испытаниях прибавка биомассы и семенной продуктивности в ответ на инокуляцию ризобиями и грибами АМ не превышала соответственно 15 и 10 %, а в некоторые годы проявлялось снижение этих параметров при инокуляции (73).

Методами классической селекции на основе генотипа Vendevil/k-8274 получен сорт гороха Триумф, обладающий высокой ЭВППМ, однако молекулярно-генетические основы этого феномена по-прежнему остаются недостаточно изученными. Предполагалось, что основными детерминантами признака ЭВППМ могут быть гены, контролирующие развитие и функционирование симбиотических систем, но на сегодняшний день связь с симбиотической отзывчивостью обнаружена лишь для единичных генов из этой группы (106).

Изучение генотипов гороха, контрастных по признаку ЭВППМ (отзывчивый Vendevil/k-8274 и неотзывчивый k-3358), позволило установить, что при совместной инокуляции ризобиями и грибами АМ в условиях нестерильной почвы неотзывчивый генотип не демонстрирует ответа на уровне транскриптома корневой системы, в то время как отзывчивый генотип характеризуется значительными изменениями профилей экспрессии серии генов (107). Также для отзывчивого генотипа характерно подавление развития клубеньков при совместной инокуляции ризобиями и грибами АМ, что может свидетельствовать о более строгом контроле над развитием симбиозов со стороны растения (108). Такой контроль может достигаться в том числе и благодаря габитусу растения. Было показано, что генотипы гороха, несущие природную мутацию le (A229T) в гене гиббереллин-3- β -ди-оксигеназы Le , имеют более короткие междоузлия и демонстрируют более выраженный ответ на двойную инокуляцию ризобиями и грибами АМ; эта мутация характерна, в частности, для сорта Vendevil/k-8274 (106). На фоне инокуляции у отзывчивого генотипа продлевается фаза налива семян, а у неотзывчивого, напротив, наблюдается быстрая остановка развития семян и ускорение их созревания (109). Эти данные указывают на то, что «симбиотическая неотзывчивость» может быть не дефектом, а жизненной стратегией гороха, выработанной в условиях, неблагоприятных для длительного вегетационного периода.

Сопоставление транскриптомных профилей трех «отзывчивых» и трех «неотзывчивых» генотипов гороха позволило выявить ряд транскрип-томных маркеров симбиотической отзывчивости (110). К ним, в частности, относятся гены биосинтеза флавоноидов, что указывает на важную роль флавоноидного сигналинга в определении этого признака у гороха. Общим свойством, отличающим отзывчивые генотипы от неотзывчивых, служит также высокая экспрессия генов, вовлеченных в жасмонатный сигналинг (107). Этот факт может указывать на активацию механизмов системной устойчивости у отзывчивых генотипов — известную реакцию на действие грибов АМ или рост-стимулирующих ризобактерий (111, 112).

Секвенирование геномов и транскриптомов отзывчивого сорта гороха Триумф и его родительских сортов Vendevil/k-8274 (отзывчивый) и Classic (неотзывчивый) позволило выявить несколько генов, унаследованных сортом Триумф от Vendevil, которые демонстрируют изменение экспрессии в ответ на инокуляцию ризобиями и грибами АМ (113). Один из таких генов, кодирующий гермин-подобный белок, получил название PsGLP2 (Pisum sativum Germin-Like Protein 2). Этот ген демонстрирует повышение экспрессии в ответ на инокуляцию у отзывчивых сортов Триумф и Vendevil, но не у сорта Classic, при этом его экспрессионный профиль ассоциирован с 9-нуклеотидной вставкой в промоторной области гена. Секвенирование промоторной области PsGLP2 у 99 генотипов растений гороха из коллекции ВИР, ранее применявшейся в исследованиях признака ЭВППМ (106, 114), показало, что у ряда генотипов имеется сходная вставка. Гермин-подобные белки относятся к семейству купинов, представители которого имеют консервативную третичную структуру, но весьма разнообразны с точки зрения аминокислотной последовательности (115, 116). Интересно, что одна из возможных функций гермин-подобных белков — стимуляция системной устойчивости растений, в том числе за счет активации путей жасмонатного сигналинга (117).

Таким образом, можно рассматривать ген PsGLP2 как перспективный маркер признака симбиотической отзывчивости у гороха. На основе последовательности гена PsGLP2 уже создан ДНК-маркер, который может быть использован в маркер-опосредованной селекции.

Полученная на настоящий момент информация о механизмах, лежащих в основе проявления признака ЭВППМ, схематично представлена на рисунке 1.

Рис. 1. Схематичное представление механизмов проявления эффективности взаимодействия с полезными почвенными микроорганизмами (ЭВППМ) . Указаны известные гены гороха, предположительно влияющие на проявление признака.

Поскольку ЭВППМ — количественный признак, целесообразно изучать его с применением картирования QTL. Прежде QTL-анализ уже применялся для поиска локусов, связанных с БАФ, у различных видов бобовых (21), однако успехи такого подхода были ограничены ввиду недостаточной насыщенности генетических карт и комплексности самого признака, который определяется, в том числе, взаимодействием с микросимбионтами и почвенной средой.

В настоящее время для гороха посевного получена перспективная выборка рекомбинантных инбредных линий (RIL) от скрещивания двух генотипов, контрастных по признаку ЭВППМ (отзывчивого Vendevil/k-8274 и «неотзывчивого» k-3358). После того как в результате картирования QTL будут выявлены локусы ЭВППМ, накопленные данные геномного и транскриптомного секвенирования помогут в поиске конкретных генов-кандидатов, которые затем могут быть использованы как дополнительные маркеры для MAS-селекции или как мишени для редактирования методом CRISPR/Cas.

Этапы работы по анализу признака ЭВППМ на горохе посевном представлены на рисунке 2.

Рис. 2. Основные этапы изучения эффективности взаимодействия с полезными почвенными микроорганизмами (ЭВППМ) у гороха посевного ( Pisum sativum L.) с целью создания симбиотически активных сортов: КБ — клубеньковые бактерии, АМ — арбускулярная микориза, QTL — quantitative trait loci (локусы количественных признаков). Жирные стрелки соединяют основные этапы работы, уже завершенные к настоящему времени. Тонкие стрелки соединяют вспомогательные этапы, непосредственно не связанные с изучением ЭВППМ. Пунктирные стрелки соединяют этапы будущей работы.

Благодаря способности вступать в симбиоз с полезными почвенными микроорганизмами, бобовые растения стали ценными компонентами современного сельского хозяйства (118). В последние годы, однако, их культивирование заметно сократилось (119) из-за интенсивного выращивания злаков, в значительной степени основанного на использовании азотных удобрений (99). Растущее осознание неустойчивости существующих региональных и глобальных агропродовольственных систем приводит к разработке стратегий, направленных на расширение возделывания бобовых культур во всем мире (119). Достичь этого можно только с помощью комплексного подхода, результатом которого должна стать корректировка сельскохозяйственных методов и выведение более адаптированных, привлекательных и продуктивных сортов, способных удовлетворить потребности как производителей, так и конечных потребителей.

Итак, традиционно селекция бобовых на повышение симбиотического потенциала велась исключительно по признаку эффективности азот-фиксации. Альтернативой такому подходу может стать интегральный показатель эффективности взаимодействия с полезными почвенными микроорганизмами, или симбиотической отзывчивости, который определяется как прирост экономически важных показателей при комплексной инокуляции ризобиями (ЭВППМ), грибами арбускулярной микоризы и рост-стиму-лирующими бактериями. Недавние исследования генетических основ ЭВППМ на горохе могут стать основой для научно обоснованного создания сортов, максимально эффективно использующих свой симбиотический потенциал. Развитие омиксных технологий и их адаптация для так называемых культур-сирот наподобие гороха (orphan crops, культуры, имеющие региональное значение и мало изучаемые; горох, несмотря на распространенность, иногда причисляют к таким культурам из-за отсутствия до недавнего времени его секвенированного генома, что сдерживало исследования), позволяет применять к ЭВППМ весь инструментарий современного селекционера, от QTL-картирования и поиска ДНК-маркеров для маркер-опосре-дованной селекции до сравнения транскриптомных профилей с целью выявления потенциальных мишеней для генетического редактирования и трансформации.