Синантропная растительность Республики Башкортостан: итоги исследований школы Б.М. Миркина

Поступила в редакцию 07.08.2018

Борис Михайлович Миркин – выдающийся и разносторонний исследователь, внесший огромный и неоценимый вклад в развитие науки о растительности и экологии в Республике Башкортостан и России в целом. Он является основателем Уфимской геоботанической школы и воспитал целую плеяду талантливых учеников, продолжающих его исследования. Круг научных интересов Бориса Михайловича был необычайно широк. Большое внимание он уделял применению статистических методов для изучения растительности, вопросам теории и практики луговедения, агроэкологии, охраны природы, однако ведущее направление его научной деятельности – внедрение метода Браун-Бланке в странах бывшего СССР и, особенно, в России. В 1970-е гг., придя к осознанию необходимости перехода к принципам эколого-флористической классификации, он, со свойственной ему энергией и энтузиазмом, заинтересовал этим методом несколько десятков геоботаников из разных регионов России (от Дальнего Востока и Якутии до Москвы и Санкт-Петербурга), а также специалистов из Украины, Белоруссии, Монголии и стран Балтии. То, что метод Браун-Бланке в настоящее время в России

является ведущим методом классификации растительности – полностью его заслуга. Работы Б.М. Миркина и его учеников общепри-знаны в стране и за рубежом, и внесли существенный вклад в мировую синтаксономию.

Начинались исследования по классификации растительного покрова Башкортостана с изучения травянистых типов растительности. Одними из первых, по инициативе Б.М. Миркина, организованы исследования синантропной растительности. В 1980-е и 1990-е гг. синантропная растительность изучалась Л.М. Абрамовой (Абрамова, 1983, 1987; Абрамова, Сахапов, 1990), А.Р. Ишбирдиным (Ишбирдин, 1987), А.И. Соломещем (Соло-мещ, 1988), М.Т. Сахаповым (1990а,б), И.Е. Анищенко (1991, 1995), Л.М. Ишбирди-ной (Ишбирдина, Ишбирдин, 1991, 1993; Ишбирдина, 1992; Рябова, Ишбирдина, 1996), Т.Г. Рябовой (1996) и др. Классификация сегетальной растительности представлена в обобщающей монографии «Сегеталь-ные сообщества Башкирии» (1985), а синантропных сообществ – в монографии «Син-таксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии» (1988), синтаксо-

Таблица. Динамика числа синтаксонов синантропной растительности Республики Башкортостан (1985–2018)

Dynamics of the number of syntaxons synanthropic vegetation of the Republic of Bashkortostan (1985– 2018)

Синтаксоны	1985–2000	2000–2010	2010–2018
Классы	9	9	7
Порядки	14	14	13
Союзы	20	22	22
Ассоциации,	62	65	76
в том числе новые	44	3	30

В настоящее время продромус синантропных сообществ включает 7 классов растительности, 13 порядков, 22 союза и 76 ассоциаций, а также целый ряд сообществ различного ранга.

Ниже приведен современный продромус синантропной растительности Республики Башкортостан (до уровня ассоциации)

Класс BIDENTETEA TRIPARTITAE Tüxen et al. ex von Rochow 1951

Порядок BIDENTETALIATRIPARTITAE Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadač 1944

Союз Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadač 1944

Асс. Bidentetum tripartitae Miljan 1933

Асс. Polygonetum hydropiperis Passarge 1965

Асс. Rumici maritimi–Ranunculetum scelerati Oberdorfer 1957

Асс. Bidentetum cernuae Slavnić 1951

Класс STELLARIETEAMEDIAE Tüxen et al. ex von Rochow 1951

Порядок CENTAUREETALIACYANI R. Tx. et al. ex von Rochow 1951

Союз Galeopsion bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985

Acc. Cannabio–Sinapetum arvensis Rudakov in Mirkin et al. 1985

Aсс. Galeopsietum bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985

Aсс. Spergulo arvensis–Stachydetum palustris Khaziakhmetov 1987

Союз Caucalidion lappulae von Rochow 1951

Асс. Lathyro–Lactucetum tataricae Abramova in Mirkin et al. 1985

Асс. Centaureo cyani–Stachydetum annuae Abramova in Mirkin et al. 1985

Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985

Асс. Lactucetum tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985

Порядок ATRIPLICI-CHENOPODIETALIAALBI (Tüxen 1937) Nordhagen 1950

Союз Oxalidion fontanae Passarge 1978

Aсс. Artemisio absinthii–Galeopsietum bifidae Sakhapov et Rudakov in Ishbirdin et al. 1988

Aсс. Neslio–Fumarietum officinalis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988

Aсс . Senecio vulgaris–Urticetum urentis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988

Aсс. Setario viridis–Galiopsietum bifidae Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988

Союз Spergulo arvensis–Erodion cicutariae J. Tüxen in Passarge 1964

Асс. Convolvulo arvensis–Amaranthetum retroflexi Abramova et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Setario pumilae–Echinochloëtum cruris-galli Felföldy 1942 corr. Mucina in Mucina et al. 1993

Асс. Echio–Sinapetum arvensis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988

Порядок SISYMBRIETALIA J. Tüxen ex Görs 1966

Союз Atriplicion Passarge 1978

Асс. Chenopodietum albi Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Chenopodietum stricti (Oberdorfer 1957) Passarge 1964

Асс. Conyzo canadensis–Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957

Асс. Artemisio absinthii–Matricarietum perforatae Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Cannabio–Atriplicetum nitentis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Ambrosietum trifidae Abramova 2011

Асс. Ambrosietum artemisiifoliae Viţălariu 1973

Асс. Atriplicetum tataricae Ubryszy 1949

Aсс. Atriplicetum nitentis Slavnić 1951

Асс. Dracocephalo–Sisymbrietum loeselii Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Ivaetum xanthiifoliae Fijałkowski 1967

Асс. Kochietum densiflorae Gutte et Klotz 1985

Aсс. Chenopodio opulifolii–Amaranthetum blitoidis Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Союз Malvion neglectae (Gutte 1972) Hejný 1978

Асс. Malvetum pusillae Morariu 1943

Порядок ERAGROSTIETALIA J. Tüxen ex Poli 1966

Союз Salsolion ruthenicae Philippi 1971

Асс. Portulaco oleraceae–Eragrostietum minoris Bulokhov 2017

Aсс. Polygono avicularis–Salsoletum australis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988

Aсс. Salsolo–Atriplicetum nitentis Fedorov et Gorjukhin 1987

Aсс. Sisymbrio loeselii–Salsoletum australis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988

Класс ARTEMISIETEAVULGARIS Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951

Порядок ARTEMISIETALIAVULGARIS Lohmeyer in Tüxen 1947

Союз Arction lappae Tüxen 1937

Асс. Arctietum lappae Felföldy 1942

Асс. Conio–Arctietum tomentosi Ishbirdin et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Leonuro–Urticetum dioicae Solomeshch in Ishbirdin et al. 1986

Aсс. Geranio sibirici–Urticetum dioicae Solomeshch in Ishbirdin et al. 1986

Порядок ONOPORDETALIAACANTHII Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadač 1944

Союз Onopordion acanthii Br.-Bl. et al. 1936

Асс. Atriplici tataricae–Onopordietum acanthii Solomeshch et Sakhapov in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Axyrido–Artemisietum absinthii Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Axyrido–Carduetum nutantis Ishbirdin et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Carduetum acanthoidis Felföldy 1942

Асс. Carduo acanthoidis–Artemisietum absinthii Abramova et Sakhapov Ishbirdin et al. 1988

Aсс. Medicago lupulinae–Carduetum acanthoidis Fedorov et Gorjukhin 1987

Aсс. Potentillo argenteae–Artemisietum absinthii Faliński 1965

Асс. Chenopodio foliosi–Hyoscyametum nigri Abramova 2001

Асс. Carduo acanthoidis–Ambrosietum psylostachyae Abramova 2011

Союз Dauco carotae–Melilotion Görs ex Rostański et Gutte 1971

Асс. Tanaceto vulgaris–Artemisietum vulgaris Sissingh 1950

Асс. Berteroetum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950

Асс. Melilotetum albi-officinalis Sissingh 1950

Асс. Picrido–Pastinacetum sylvestris Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Artemisio vulgaris–Echinopsietum sphaerocephali Eliáš 1979

Порядок AGROPYRETALIAREPENTIS Oberdorfer et al. ex Th. Müller et Görs 1969

Союз Convolvulo arvensis–Agropyrion repentis Görs 1966

Асс. Cirsio setosi–Elytrigietum repentis Ishbirdin in Ishbirdin. et al. 1988

Асс. Convolvulo arvensis–Brometum inermis Felföldy 1943

Асс. Convolvulo arvensis–Elytrigietum repentis Felföldy 1943

Асс. Falcario vulgaris–Elytrigietum repentis Müller et Görs 1969

Асс. Melico transsilvanicae–Agropyretum repentis Müller in Görs 1966

Асс. Convolvulo arvensis–Agropyretumpectinati Golovanov 2017

Класс POLYGONO ARENASTRI-POЁTEA ANNUAE Rivas-Martínez 1975 corr. Rivas-

Martínez et al. 1991

Порядок POLYGONO ARENASTRI-POЁTALIA ANNUAE Tüxen in Géhu et al. 1972 corr.

Rivas-Martínez et al. 1991

Союз Coronopodo–Polygonion arenastri Sissingh 1969

Асс. Polygonetum arenastri Gams 1927 corr. Láníková in Chytrý 2009

Асс. Polygono avicularis–Hordeetumjubati Abramova, Golovanov 2016

Союз Saginion procumbentis Tüxen et Ohba in Géhu et al. 1972

Асс. Poёtum annuae Gams 1927

Класс POLYGONO–ARTEMISIETEAAUSTRIACAE Mirkin et al. in Ishbirdin et al. 1988

Порядок POLYGONO – ARTEMISIETALIA AUSTRIACAE Sakhapov et Solomeshch in

Ishbirdin et al. 1988

Союз Bassio-Artemision austriacae Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Aсс. Polygono avicularis–Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al. 2008

Aсс. Polygono avicularis–Atriplicetum tataricae Abramova et Sakhapov in Ishbirdin et al.

Класс GALIO–URTICETEA Passarge ex Kopecký 1969

Порядок LAMIOALBI – CHENOPODIETALIABONI-HENRICI Kopecký 1969

Союз Aegopodionpodagrariae Tüxen 1967

Асс. Urtico dioicae–Rubetum caesii Golovanov 2017

Асс. Elytrigio repentis–Aegopodietumpodagrariae Tüxen 1967

Асс. Urtico dioicae–Heracleetum sosnowskyi Panasenko et al. 2014

Aсс. Urtico dioicae–Filipenduletum ulmariae Klotz et Köck 1986

Союз Geo urbani–Alliarion petiolatae Lohmeyer et Oberdorfer in Görs et Müller 1969

Асс. Geo urbani–Chelidonietum majoris Jarolimek et al. 1997

Асс. Torilidetumjaponicae Lohmeyer ex Görs et Müller 1969

Порядок CONVOLVULETALIASEPIUM Tüxen ex Mucina 1993

Союз Senecionion fluviatilis Tüxen ex Moor 1958

Асс. Urtico dioicae–Echinocystetum lobatae Bulokhov et Kharin 2008

Асс. Calystegio sepium–Impatientetum glanduliferae Hilbig 1972

Асс. Calystegio sepium–Epilobietum hirsuti Hilbig et al. 1972

Асс. Calystegio sepium–Eupatorietum cannabini (Oberdorfer et al. 1967) Görs 1974

Aсс. Calystegio–Archangelicetum littoralis Passarge (1957) 1959

Класс ROBINIETEA Jurko ex Hadać et Sofron 1980

Порядок CHELIDONIO – ROBINIETALIA Jurko ex Hadać et Sofron 1980

Союз Chelidonio–Acerion negundi Ishbirdina et Ishbirdin Ishbirdin 1989

Асс. Chelidonio–Aceretum negundi Ishbirdina et Ishbirdin 1989

номия синантропной растительности также опубликована в ряде работ за рубежом (Mirkin et al., 1988а,б). В эти годы на основе анализа выполненных геоботанических описаний было выделено 62 ассоциации, объединенные в 9 классов, 14 порядков, 20 союзов, из которых 1 класс, 2 порядка, 5 союзов и 44 ассоциаций впервые описаны для территории Республики Башкортостан (табл.). В 1990-е гг. начались исследования по изучению растительности городов. Большое внимание уделялось теоретическим вопросам изучения урбанофлор и урборастительности (Миркин, Соломещ, 1989; Сахапов и др., 1990; Миркин, Сахапов, 1990; Ишбирдина, Ишбирдин, 1992 и др.).

В начале XXI в. геоботанические исследования продолжились. Изучена растительность населенных пунктов сельского типа Северо-Востока Республики Башкортостан (Говоров, 2004; Говоров и др., 2005), зеленой зоны города Уфы (Едренкина, 2005), Зауралья (Суюндукова, 2008; Ямалов, Суюндукова, 2008), заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан (Ямалов и др., 2008). Сегетальная растительность также активно изучается рядом исследователей (Хасанова, 2001; Шайхисламо-ва, 2005). Обобщены данные по экологогеографическим закономерностям формирования синантропных флор и растительности селитебных территорий России (Ишбирдин, 2001). Результаты синтаксономических исследований синантропной растительности отражены в «Продромусе растительных сообществ Республики Башкортостан» (Яма-лов и др., 2004).

В последние годы опубликована классификация урборастительности городов Южной промышленной зоны (Голованов, 2011, 2012, 2017; Голованов, Абрамова, 2009, 2012, 2013, 2016; Голованов и др., 2017) и 9 населенных пунктов центральной части Башкирского Предуралья (Усманова и др., 2013, 2014а,б; Усманова, Абрамова, 2014; Усманова, 2015). В настоящее время проводятся аналогичные работы в городах на северо-западе республики (Голованов и др., 2018). Также объектом исследований является растительность железнодорожных путей Куйбышевской и Южно-Уральской железных дорог в пределах Республики Башкортостан (Хусаинова, 2016). Продолжаются активные работы по изучению сегетальной растительности (Хасанова, Ямалов, 2013; Хасанова и др., 2016, 2017). Возросшая активность исследователей позволила не только пересмотреть синтаксономию синантропной растительности с позиций современной науки о растительности, что нашло отражение в новом издании «Продромуса растительных сообществ Республики Башкортостан» (Ямалов и др., 2012), но и значительно дополнить ее.

По результатам исследований с начала 2010-х гг. по настоящее время (табл.) выявлено 30 новых для Республики Башкортостан ассоциаций из 7 классов синантропной растительности, из них впервые для науки описано 3 ассоциации (Абрамова, Голованов, 2016а; Голованов, 2017): Convolvulo arven-sis – Agropyretum pectinati Golovanov 2017, Polygono avicularis – Hordeetum jubati Abramova, Golovanov 2016, Urtico dioicae – Rubetum caesii Golovanov 2017.

Помимо классических подходов экологофлористической классификации синантропной растительности активно используется дедуктивный метод К. Копечки и С. Гейны (1974). В республике описано большое количество сообществ (базальных, дериватных), которые либо обеднены вследствие высокой антропогенной нагрузки, либо занимают промежуточное положение между синантропными классами (чаще всего это результат сукцессионных восстановительных или регрессивных процессов), а также сообществ, замещающих сложившиеся ранее и ставшие обыкновенными в результате инвазий агрессивных чужеродных видов (Абрамова, 2011, 2015; Абрамова и др., 2013 и др.). В общей сложности таких сообществ насчитывается более 30.

Таким образом, в настоящее время синантропная растительность в Республике Башкортостан достаточно полно изучена. Она включает сообщества 7 классов синантропной растительности, известных для средней полосы России и 76 ассоциаций. По синтак- сономии синантропных сообществ под руководством Б.М. Миркина и его учеников защищено 17 диссертаций.

В последнее время акцент исследований сместился в сторону полного изучения растительности городов региона и изучения «эр-зац-сообществ», возникающих в результате внедрения в растительный покров инвазионных видов (Абрамова, 2012, 2014, 2016б). Также начато изучение синантропных типов растительности в близлежащих регионах Южного Урала – Оренбургской и Челябин-