Синезеленые водоросли водоёмов Самарской области

Проблема антропогенного эвтрофирования природных вод остаётся одной из актуальных проблем современности, а такое проявление эвтрофирования как «цветение» воды заставляет искать способы его предотвращения или регулирования. Водоросли, как первичные продуценты, не только характеризуют трофическое состояние водного объекта, но являются показателями силы и направленности воздействия эвтрофирующих факторов. Длительные ряды наблюдений за состоянием экосистемы водоёма позволяют проследить изменения видового состава, структуры сообществ водорослей, характера сезонной динамики фитопланктона, что даёт возможность судить и об изменении трофического статуса (Сиренко, Гавриленко, 1978; Охапкин, 1999; Фитопланктон Нижней..., 2003; Корнева, 2015). Особенно неблагоприятно для экосистемы водоёмов и для водопользователей массовое развитие планктонных видов синезелёных водорослей (Cyanoprokaryota). Они благополучно развиваются в условиях антропогенного эвтрофирования, могут вытеснять другие виды, кроме того, выделяют токсины, что особенно негативно сказывается на качестве воды.

На протяжении многих десятилетий водные экосистемы Поволжья испытывают усиление антропогенного воздействия, в том числе биогенной нагрузки, как непосредственно, так и на водосборную площадь. В Самарской области эвтрофи-рование водоёмов и водотоков обусловлено высоким уровнем промышленного и сельскохозяйственного освоения территории, трансформацией естественного гид-

рологического режима (зарегулирование) и непосредственным использованием водных объектов для нужд населения.

Судить о той роли, которую синезёленые водоросли играют в водоёмах Самарской области можно уже по таким ранним публикациям как, например, монография геоботаника Александра Петровича Шенникова «Волжские луга СреднеВолжской области» (Шенников, 1930). Она написана по данным исследований в 1914-21 гг. Автор отмечает, что летний фитопланктон озёр в пойме Волги характеризуется почти исключительным преобладанием синезелёных, и что «цветение воды» – обычное явление в июле-августе. В дальнейшем исследователи (Белихов, Колосова, 1940; Киселев, 1948; Приймаченко, 1965) неоднократно отмечали доминирование синезёленых водорослей и «цветение» воды в летнем планктоне мелководий, придаточных водоёмов Волги (пойменных озёр, затонов), наблюдали небольшое или локальное «цветение» воды в заливах, в устьях рек, по берегам у крупных населённых пунктов. Однако планктон русла Волги был диатомовый. Если исследователи начала прошлого века среди преобладающих форм синезелёных называли в основном представителей рода Anabaena и Aphanizomenon flos-aquae, то в период 30-50-х гг. к доминирующим и вызывающим «цветение» относили уже довольно много видов: кроме вышеназванных также виды рода Microcystis ( M. aeruginosa Kütz., M. pulverea (Wood) Forti et var.), Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk., и ряд других (Кузнецова, 1961; Приймаченко, 1965; Миргородченко, 1968).

К середине прошлого столетия о фитопланктоне Волги на участке будущих Куйбышевского и Саратовского водохранилищ накоплен большой материал. Анализируя его, исследователи обращают внимание на смену лидирующих форм водорослей и возрастание значения синезелёных в планктоне незарегулированной Волги и её пойменных водоёмов. Эти изменения в развитии фитопланктона рассматривали как отражение прогрессирующего антропогенного эвтрофирования реки до образования первых водохранилищ (Мороховец, 1959; Стройкина, 1960; Прийма-ченко, 1965; Миргородченко, 1968, 1974; Андросова, 1983; Герасимова, 1996; Поп-ченко, 2001; Паутова, Номоконова, 2001).

Исследования, касающиеся Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в начале их существования, выявили происходящие в фитопланктоне изменения состава, таксономической структуры и соотношения преобладающих групп водорослей. Что касается синезелёных, то после зарегулирования они упрочили свои позиции.

Изменился уровень количественного развития Cyanoprokaryota: численность возросла в несколько раз по сравнению с р. Волгой, а их роль среди доминирующих видов усилилась. К примеру, в Куйбышевском водохранилище уже в первые годы наблюдали существенное увеличение содержания синезелёных, их доминирование в планктоне ниже Камского устья, интенсивное «цветение» воды Припло-тинного плёса, крупных заливов и мелководий с июля до октября (Мороховец, 1959; Стройкина, 1960; Миргородченко, 1974). По данным первых лет исследований можно привести максимальную биомассу синезелёных во время «цветения» – она достигала десятков и сотен мг/л: 100 мг/л – в заливе Майна, 150 – в Черемшан-ском заливе, максимальные величины (до 2000 мг/л) отмечены на пойме Центрального плёса Куйбышевского водохранилища (Миргородченко, 1974).

Исследователи отмечают изменение распределения синезелёных по акватории Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: количество цианопрокариот увеличивается от верхних участков к предплотинным, где наблюдается интенсивное 188

«цветение» воды; в верхних же участках (особенно Саратовского водохранилища) количество цианопрокариот снижается после прохождения чрез плотину ГЭС и в планктоне они обычно не доминируют (Герасимова, 1996; Попченко, 2001). Обильны синезелёные в устьевых участках рек-притоков, которые находятся в подпоре. На Куйбышевском водохранилище это, например, нижнее течение р. Уса. Биомасса цианопрокариот в Усинском заливе по данным исследований 2012-16 гг. достигала 87 мг/л (Горохова, 2016). По данным многолетних наблюдений (период 80-2000-х гг.) одним из самых продуктивных участков Куйбышевского водохранилища является Черемшанский залив: средняя величина численности водорослей планктона здесь составляет 88,7 млн кл./л, биомассы – 16,2 мг/л., содержание хлорофилла «а» – 38,1 мг/м3; причем они превышают эти показатели в самом водохранилище (Экология фитопланктона…, 1989; Фитопланктон Нижней…, 2003). Тем не менее, негативным следует считать наблюдаемое обильное развитие синезелёных водорослей, доминирующих не только по численности, но и по биомассе и интенсивное «цветение» воды заливов, что характерно для высокоэвтрофных вод. На Саратовском водохранилище максимальными величинами биомассы синезелёных (до 24 мг/л), отличается устье р. Чапаевка (Попченко, 2001).

После зарегулирования Волги наблюдается изменение сроков массового развития Cyanoprokaryota. Многие исследователи отмечают раннее интенсивное развитие их на прибрежных прогреваемых мелководьях, с которых «цветение» распространяется на акваторию водохранилищ, а время их массового развития может быть растянуто до октября (Миргородченко, 1974; Герасимова, 1996; Попченко, 2001); эти особенности различаются по годам и зависят от гидрометеорологических условий разных лет.

В многолетнем аспекте прослеживается увеличение разнообразия цианопрокариот. Например, количество их видов, указанное исследователями для Куйбышевского и Саратовского водохранилищ по данным разных лет (Приймаченко, 1959; Хазова, Шило, 1968; Герасимова, Далечина, 1977; Герасимова, 1996; Экология фитопланктона…, 1989; Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней…, 2003) постоянно возрастает от 15-20 (до зарегулирования) до нескольких десятков к настоящему времени, что, безусловно, связано не только с лучшей изученностью альго-флоры этих водоёмов, но и лимнизацией стока Волги и антропогенным эвтрофиро-ванием.

Наблюдаются преобразования, касающиеся состава и соотношения доминирующих видов Cyanoprokaryota. В частности бóльшее значение в планктоне приобрели безгетероцистные формы, например, виды рода Microcystis, а в 70-90 гг. отмечено увеличение роли нитчатых форм синезеленых из родов Oscillatoria, Lyngbya, что следует рассматривать как показатель эвтрофирования (Экология фитопланктона…, 1989; Фитопланктон Нижней…, 2003).

Изучению фитопланктона Куйбышевского и Саратовского водохранилищ в последние десятилетия уделялось много внимания. Результаты систематических исследований содержатся в ряде публикаций (Экология фитопланктона…, 1989; Герасимова, 1996; Попченко, 2001; Фитопланктон Нижней..., 2003 и др.).

К основному составу массовых форм Cyanoprokaryota Куйбышевского и Саратовского водохранилищ относятся: Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs., Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk., M. wesenbergii Kom., M. pulverea (Wood) Forti emend Elenk., Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. planctonica Brunn., Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et Cronb., Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom., P.

mucicola (Hub.-Pest. et Naum.) Schwabe, Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et. Kom. и др. Это широко распространённые в эвтрофных континентальных водах виды, многие из них по литературным сведениям потенциально токсичны.

Виду Planktothrix agardhii в настоящее время уделяют большое внимание, считая его массовое развитие показателем антропогенного эвтрофирования; по литературным данным вид является одним из частых возбудителей «цветения» воды. В Куйбышевском водохранилище Planktothrix agardhii зарегистрирован как доминирующая форма. По данным 2006-09 гг. вид в массовом количестве отмечен на мелководьях Волго-Камского плёса и в прибрежной зоне Приплотинного плёса Куйбышевского водохранилища (Тарасова и др., 2012). В планктоне Усинского залива вид является одним из доминирующих в период «цветения» воды, его максимальная численность и биомасса составили 74,9 млн кл./л и 3,9 мг/л (Горохова, 2016). В бассейне Нижней Волги Planktothrix agardhii , по-видимому, довольно распространён и развивается в водоёмах и водотоках в широком диапазоне условий. По данным наших исследований в 1997-1999 гг. он встречался в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы (Фитопланктон Нижней..., 2003). Наиболее интересен пример нахождения вида в водотоках аридной зоны Прикаспийской низменности. Так, в ходе комплексных экологических исследований, проводимых на гипергалинном озере Эльтон и питающих его солёных реках, нами отмечено доминирование Planktothrix agardhii в запрудах с опресненной водой на некоторых из этих рек. Вид может доминировать в планктоне с мая по сентябрь, при минерализации воды 1-3 г/л и температуре от 11 до 30 ºС (Горохова, Зинченко, 2016).

На территории Самарской области «цветение» воды наблюдается в различных типах водных объектов: подвержены ему и многие малые водоёмы. Особенно типично обильное развитие водорослей для планктона бессточных водоёмов (озёр, прудов) многие из которых находятся в пределах рекреационной зоны городов и населенных пунктов. Для большинства таких водоёмов система мониторинга «цветения» отсутствует, хотя они активно используются населением. В этом отношении особенно актуальны исследования водоёмов, в которых «цветение» вызывают Cyanoprokaryota. Планктон целого ряда разнотипных малых водоёмов, находящихся в зоне антропогенного воздействия и на охраняемых территориях Самарской области изучается в ходе комплексных гидробиологических работ ИЭВБ РАН с 90-х годов (Розенберг и др., 2006; Матвеев и др., 2008). Установлено, что для исследованных водоёмов, эвтрофных по содержанию биогенных веществ, массовое развитие водорослей и «цветение» воды – характерные явления (Горохова, 2013, 2017). В целом для пойменных водоёмов и стариц, имеющих временную или постоянную связь с водохранилищами, нередко отмечается обильное развитие цианопрокариот, доминирующих в водохранилищах Волги (видов рода Microcystis, Anabaena). В бессточных малых водоёмах к «цветению» чаще приводит развитие Chlorophyta. Однако нами отмечено 8 видов Cyanoprokaryota, с участием которых зарегистрировано 29 случаев «цветения». Максимальная биомасса – у вида Planktothrix agardhii (79,1 мг/л, что составило 99% от суммарной биомассы фитопланктона) во время его обильного развитии в прудах у населённых пунктов. Кроме того ещё 4 вида (A. planctonica, A. spiroides, M. aeruginosa, M. pulverea) достигали биомассы 10-80 мг/л, что составляло до 35-99% суммарной биомассы фитопланктона. В одном из прудов отмечено массовое развитие такого вида как Sphaerospermopsis reniformis (Lemm.) Zapom., et al. (= Anabaena reniformis Lemm.) с биомассой до 9,8 мг/л. Вид по литературным данным токсичен и развивается в массе в водах загрязнённых отходами животноводческих ферм. Интересны единичные находки этого вида в планктоне Усинского залива в аномально жарком 2010 г. и в одном из пойменных озёр.

Таким образом, в различных типах водных объектов Самарской области Cyanoprokaryota в настоящее время – одна из ведущих групп автотрофных организмов. По видовому богатству доля их видов в разных водоемах достигает 8-13%. Численность же и биомасса цианопрокариот в летнем планктоне часто составляет более 50% от суммарной, а в случае массового развития достигает 90-99%. Случаи обнаружения массового развития потенциально токсичных видов в водохранилищах и водоёмах связанных с ними, требуют мониторинговых исследований.