Синхронизация 2-циклов для трех миграционно связанных популяций

e-mail: ,

Рассматриваются уравнения динамики численности трех миграционно связанных популяций:

' x n + 1 = f ⁽ x n )( 1 - ² m ^{) +} m ⁽ f ⁽ У п ^{) +} f ( ^zn ft

^< У п + 1 = f ⁽ У п ^{)( 1} - ² m ⁾⁺ m ⁽ f ⁽ x n ⁾⁺ f ^{( z}n )) >    (1)

. zn +1 = f(zn X1 - 2m)+ m (f(xn )+ f(Уп ft где xn, yn и zn – численности в n-й сезон размножения, m – коэффициент миграции (0≤m≤0.5), равный доле от численности каждой популяции после размножения, которые пополняют два связанных с ней участка. Функция f(x) описывает локальный рост популяции со следующими свойствами: f(0)=a и df/dx<0, где a – максимальная скорость роста популяции. Такой вид функции позволяет описать плотностную регуляцию численности: максимальный рост наблюдается при низкой численности, когда внутривидовая конкуренция за ресурсы минимальна, а с ростом численности конкуренция усиливается и рост замедляется.

Рассмотрим функцию f в виде дискретного аналога модели Ферхюльста, т.е. f(xn)=axn(1–xn/K), где K – экологическая ниша популяции. Путем несложной замены переменных Kxn→xn, Kyn→yn, Kzn→zn от уравнений (1) можно перейти к модели с относительными численностями:

' x n + 1 = ax n ^{( 1} - x n ^{)( 1} - ² m ^{) +}

+ am ⁽ У п ^{( 1} - У п ^{)+ z}n ^{( 1} - ^zn ft

_<Уп + 1 = ^а У п ^{( 1} - У п ^{)( 1} - ² m ⁾⁺            (2)

+ am(xn (1 - xn ) + zn (1 - zn ft zn +1 = azn (1 - zn )(1 - 2m ) +

+ am ⁽ x n ^{( 1} - x n ⁾⁺ У п ^{( 1} - У п ))

Система (2) имеет тривиальную x 0 = у 0 =

= z 0 = 0 и нетривиальную x 1 = y 1 = z 1 = = ( a - 1)/ a = h неподвижные точки. Очевидно, что условия их устойчивости аналогичны условиями одномерного уравнения x_{n+ 1}= ax_n (1–– x_n/K ): тривиальная точка устойчива при 0< a <1, нетривиальная при 1< a <3. Потеря устойчивости ненулевой точки происходит согласно каскаду удвоения периода, в результате которого при 3< a ≤4 динамика демонстрирует пилообразные колебания численности

(циклы), подчиняющиеся универсальности Фейгенбаума.

В данной системе колебания численностей (циклы) демонстрируют фазовую мультистабильность. В этом случае в зависимости от начальных численностей формируются либо синхронные циклы, либо режимы, отличающиеся степенью фазовой синхронизации на смежных участках.

Показано, что 2-цикл помимо полностью синхронного варианта динамики трех популяций может иметь три варианта с двумя синхронными (синфазными) и одной несинхронной (несинфазной) им популяцией, в то время как для циклов больших длин, в том числе 3-цикла, динамика трех популяций может иметь сдвиг фазы колебаний (быть несинхронной). На примере 2- и 3-цикла показано, что при вариации скорости роста и коэффициента миграции происходит переход от состояния, когда возможна только синхронная динамика, к состоянию с двумя, а далее тремя несинхронными популяциями. В случае 2-цикла крайний вариант возможен только как часть переходной динамики.

Исследовано устройство фазового пространства в случае 2-цикла. Обнаружено, что каждая периодическая точка, соответствующая разным вариантам фазовой синхронизации, окружена набором седловых точек, которые задают бассейны притяжения разных вариантов совместной динамики. Можно предположить, что характер бифуркаций, приводящих к появлению этих точек, и, соответственно, сценарий усложнения динамики значительно отличаются от системы двух связанных популяций. Отметим, что несинхронная (несинфазная) динамика, наблюдаемая для трех популяций на основе 3-цикла, по всей видимости, возможна для трех и более популяций. Такой режим примечателен тем, что его можно представить как сдвиг одного и того же пика численности при движении особей по кругу. Примечательно, что это происходит в системе симметрично связанных популяций. Поэтому его исследование, например, методом фазовых портретов, предложенным в статье, имеет довольно заманчивые перспективы.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН.