Синтаксономическая диффернциация прибрежно-водной растительности озер старичного типа

Гидрофильный компонент любой региональной флоры представляет сборное образование нескольких типологических структур, различающихся систематическими и эколого-ценотическими связями. Выявление флороценогеографических особенностей гидрофильной флоры территорий, состава и связей растительности и флоры в структуре растительного покрова вод и побережий на основе ее синтаксономической дифференциации имеет важное значение для понимания сукцессионных и эволюционных вопросов касающихся специфического компонента в структуре флоры.

Наша работа направлена на изучение синтаксономической дифференциации растительности озер старичного типа в рамках инвентаризации и оценки состояния биологических систем охранной зоны заповедника «Присурский» (Засурский

полесский физико-географический район смешанных лесов (Ступишин, 1964)). К настоящему времени подробно изучена водная растительность группы озер северозападной части охранной зоны (Сурмайданская пойма) (Глушенков, 2005, 2006), осуществлена рекогносцировочная оценка гидрофитной растительности остальных озер охранной зоны (Петрова, 2009). В полевой сезон 2016 г. осуществлено подробное изучение сообществ прибрежно-водной растительности 6 озер Междуреченской поймы (Башкирское, Большое Щучье, Буймас, Малое Щучье, Старица Междуреченская, Чебак), характерной особенностью которых является расположение среди пойменных лугов.

Картирование растительности водоемов осуществлялась по методике В.М. Катанской (1981), выделение ассоциаций осуществлялось на основе доминантно-детерминантного подхода, разработанного В.Г. Папченковым (2001, 2003).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В ходе исследования было выявлено 38 ассоциаций прибрежно-водной растительности, принадлежащих к 19 формациям. В сообществах представлено 44 вида высших растений (табл.).

Таблица. Гидрофильная флора, представленная в сообществах прибрежно-водной растительности

Названия семейств	Названия видов	Названия семейств	Названия видов
Equisetaceae	Equisetum fluviatile Хвощ приречный	Hydrocharitaceae	Elodea canadensis Элодея канадская
Salviniaceae	Salvinia natans Сальвиния плавающая		Hydrocharis morsus-ranae Водокрас лягушачий
Nymphaeaceae	Nuphar lutea Кубышка желтая		Stratiotes aloides Телорез алоэвидный
	Nymphaea candida Кувшинка чисто-белая	Potamogetonaceae	Potamogeton perfoliatus Рдест пронзеннолистный
Ceratophyllaceae	Ceratophyllum demersum Роголистник      темно зеленый	Iridaceae	Iris pseudacorus Касатик ложноаировидный
Polygonaceae	Polygonium amphibia Горец земноводный	Cyperaceae	Carex acuta Осока острая
	Rumex aquaticus Щавель водный		Carex rostrata Осока вздутая,
	Щавель прибрежный Rumex hydrolapathum		Carex pseudocyperus Осока ложносытевидная
Brassicaceae	Rorippa amphibia Жерушник земноводный		Eleocharis рalustris Ситняг болотный
Primulaceae	Lysimachia vulgaris Вербейник обыкновенный		Scirpus lacustris Камыш озерный
	Naumburgia thyrsiflora Наумбургия кистецветная	Poaceae	Alopecurus aequalis Лисохвост равный
Rosaceae	Comarum рalustris Сабельник болотный		Calamagrostis canescens Вейник сероватый

Окончание таблицы

СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Группа классов. Прибрежно-водная растительность – Aquiherbosa vadosa.

Класс формаций. Воздушно-водная растительность – Aquiherbosa helophyta.

Группа формаций низкотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta humilis. Формация частухи подорожниковой – Alismateta plantago-aquaticae.

Ассоциация Alismatetum plantago-aquaticae . Моновидовое сообщество наблюдается в прибрежной полосе на оз. Башкирское, Малое Щучье, в заливе на оз. Буймас, в южной оконечности и юго-восточном отроге Большого Щучьего на глубине 0–0,1 м занимает незначительные площади. Проективное покрытие частухи подорожниковой 40-60%, на Башкирском до 90%. На Буймасе среди частухи отмечаются единичные кусты щавеля прибрежного, на Малом Щучьем веха ядовитого.

Ассоциация     Rorippeto-Alismatetum     plantago-aquaticae.     Сообщество сформировалось в северном концевом участке Старицы Междуреченской. Проективное покрытие частухи подорожниковой 10-20%, жерушника земноводного 15-20%. В ассоциацию местами единично входит стрелолист обыкновенный.

Формация сусака зонтичного – Butometa umbellati.

Ассоциация Butometum umbellati. Моновидовые куртины изредка встречаются на прибрежных мелководьях (0-0,3 м) на оз. Старица Междуреченская. Проективное покрытие сусака зонтичного в моновидовых сообществах 40-80%.

Ассоциация Heteroherboso-Butometum umbellati. При проективном покрытии сусака 10-30% на оз. Старица Междуреченская в сообщество входят ежеголовник простой (10-20%), стрелолист обыкновенный (10-20%), единично частуха подорожниковая, вейник сероватый. Сообщество граничит - от берега с ассоциацией манника большого, от воды - телореза алоэвидного.

Формация стрелолиста обыкновенного - Sagittarieta sagittifoliae.

Ассоциация Sagittarietum sagittifoliae. В виде миникуртинок или разреженных отдельных экземпляров (проективным покрытием 3-20%) наблюдается в прибрежной полосе Большого Щучьего, Башкирского и Старицы Междуреченской при глубине 00,5 м и занимает незначительные площади.

Ассоциация Hydrocharieto-Sagittarietum sagittifoliae . Проективное покрытие стрелолиста не превышает 20%, водокраса - достигает 45%, единично присутствует роголистник. Куртинами встречается у внутреннего западного берега на Старице Междуреченской.

Ассоциация Heteroherboso - Sagittarietum sagittifoliae . Сообщество тяготеет к прибрежным участкам, отмечается при глубинах 0,1-0,5 м. При проективном покрытии стрелолиста 10-50% на оз. Старица Междуреченская в сообщество с разной степенью участия и в различных комбинациях входят лисохвост равный (50-80%), осока острая (20-60%), жерушник земноводный (10-20%), частуха подорожниковая (0,5-20%), горец земноводный (5-50%), изредка местами ситняг болотный, единично сусак зонтичный, омежник водный. В протоке между Малым и Большим Щучьем -входят лисохвост равный (50-80%), ежеголовник прямой до 40%, щавель водный с проективным покрытием до 30%, и рясковые до 30%. Местами вытесняемая в воздушную среду кубышка желтая. На оз. Башкирское в сообществе произрастают белокрыльник болотный с проективным покрытием до 30%, хвощ приречный с проективным покрытием до 5%, отдельными экземплярами частуха подорожниковая, омежник водный, вех ядовитый, наумбургия кистецветная.

Ассоциация Nuphareto-Sagittarietum sagittifoliae . Сообщество отмечено в расширениях протоки от Малого к Большому Щучьему. Проективное покрытие кубышки желтой до 60%, стрелолиста обыкновенного - до 40%. В состав фитоценоза входят: многокоренник - до 30%, водокрас лягушачий - 10%, ежеголовник всплывший - 30-40%. Третий случай обнаружения этой ассоциации. Впервые выделена нами для оз. Курюкалы (Глушенков, 2005), затем для Чебоксарского водохранилища (Глушенков, Глушенкова, 2016). По сообщению Е.П. Петровой (2009) ранее отмечалась В.Г. Папченковым для оз. Быстрон (Красночетайский р-н) и оз. Большая Балахна (Порецкий р-н) как ассоциация Sagittarieto-Nupharetum luteae по причине наличия у стрелолиста только подводных и плавающих листьев.

Формация ежеголовника прямого - Sparganieta erecti.

Ассоциация Nuphareto - Sparganietum erecti Сообщество отмечено на Большом Щучьем и в протоке от Малого к Большому Щучьему. Проективное покрытие кубышки желтой до 60%, ежеголовника прямого до 40%, местами с присутствием стрелолиста обыкновенного - 10-15%. В состав ценоза может входить многокоренник и уруть колосистая (до 5%), единично на Большом Щучьем отмечен рогульник плавающий.

Ассоциация Hydroherboso-Sparganietum erecti. Выделена впервые при описании растительности прибрежных мелководий восточного берега озер Башкирское и Чебак. Проективное покрытие ежеголовника до 30%, водокраса лягушачьего 40-60%, сальвинии 40-60%, многокоренника до 20%. Местами отмечены единичные 178

экземпляры телореза и стрелолиста. На оз. Малое Щучье со 100% участием в сообществе элодеи канадской и 40% водокраса.

Формация ежеголовника всплывшего – Sparganieta emersi.

Представлена двумя ассоциациями, в которых Sparganium emersum имеет плавающие лентовидные листья .

Ассоциация Sparganietum emersi. Наблюдается вдоль правого (восточного) берега озер Большого Щучьего и вдоль обоих берегов Старицы Междуреченской Проективное покрытие ежеголовника всплывшего на Большом Щучьем 10-90%, Старице – 15-80%. На Старице местами наблюдается единичное присутствие стрелолиста обыкновенного, кубышки желтой, рдеста пронзеннолистного и рдеста плавающего.

Ассоциация Lemno-Sparganietum emersi приурочены к слабопроточным участкам акваторий озера Большого Щучьего, отмечаются на глубине 0,5-0,6 м. Проективное покрытие ежеголовника достигает 70-90%, рясковых – до 30%, сальвинии (к августу) – 10-20%.

Ассоциация Elodeeto-Sparganietum emersi. Свойственна прибрежным затененным мелководьям у закустаренных берегов проточной зоны Большого Щучьего. Сообщество с проективным покрытием ежеголовника всплывшего до 20%, под плавающими лентовидными направленными по течению листьями которого присутствие элодеи достигает 60-100%. Местами в этом сообществе сосредотачивается водокрас – до 40%.

Формация хвоща приречного – Equiseteta fluviatilis.

Ассоциация Equisetetum fluviatilis . Небольшие прибрежные куртины разреженной моновидовой ассоциации с проективным покрытием не более 30% выявлены в Большом Щучьем. Граничат с осоковыми зарослями.

Группа формаций высокотравных гелофитов – Aquiherbosa helophyta procera.

Формация камыша озерного – Scirpeta lacustris.

Ассоциация Scirpetum lacustris. Представлена на оз. Старица Междуреченская двумя небольшими куртинами с проективным покрытием 40%.

Формация рогоза узколистного – Typheta angustifoliae.

Ассоциация Typhetum angustifoliae принадлежащая к числу редких на изученных озерах в правобрежной пойме Суры в Чувашии. Три недлинных (15-60 м) полосы с проективным покрытием 80-90% отмечены нами в северной оконечности оз. Старица Междуреченская. Единично с краю среди рогоза наблюдается стрелолист обыкновенный.

Ассоциация Glycerieto maximae-Typhetum angustifoliae. Сформировалась на оз. Старица Междуреченская в промежутках между полосами моновидовой ассоциации на глубинах 0-0,4 м. Рогоз узколистный имеет проективное покрытие 30-40%, манник 179

большой – 10-30%. Проективное покрытие стрелолиста в этом ценозе более значительно – до 20%, единично присутствует жерушник.

Формация рогоза широколистного – Typheta latifoliae.

Ассоциация Typhetum latifoliae. Сообщество отмечено в виде поясных прибрежных зарослей на глубине 0,1-0,5 м, занимает незначительные площади, в южном отроге Старицы Междуреченской. Проективное покрытие рогоза широколистного – 60-80%.

Ассоциация Comareto-Typhetum latifoliae . Выделена в северо-западном отроге оз. Буймас и на оз. Башкирское при значительных наплывах сабельника (проективное покрытие 60%) в заросли рогоза (проективное покрытие 40%), единично произрастает щавель прибрежный, частуха подорожниковая. К августу на оз. Башкирском бурно развивается сальвиния, ее доля в сообществе достигает 30%.

Ассоциация Caricetо rostrata-Typhetum latifoliae . Наблюдается по восточному внешнему берегу оз. Малое Щучье с проективным покрытием осоки вздутой 20-90%, рогоза широколистного10-80%.

Формация манника большого – Glycerieta maximae.

Ассоциация Glycerietum maximae . Сообщество отмечается в виде прерывистых поясных зарослей по обоим берегам оз. Старица Междуреченская, в ряде случаев – довольно обширных, в прибрежной полосе озера на глубине 0-0,5 м, а также образуют значительные площади в концевых частях других исследованных озер и отрогах. Проективное покрытие манника в сообществах ассоциации достигает 100%.

Ассоциация Heteroherboso-Glycerietum maximae. При проективном покрытии манника 20-70% на оз. Старица Междуреченская в сообщество с разной степенью участия и в различных комбинациях входят осока вздутая (10-50%), осока острая (1050%), жерушник земноводный (10-20%), частуха подорожниковая (0,5-20%), стрелолист обыкновенный (1-30%), ежеголовник всплывший (10-20%), изредка местами хвощ приречный, горец земноводный, ситняг болотный, лисохвост равный, единично сусак зонтичный, щавель прибрежный, омежник водный, поручейник широколистный, касатик ложноаировидный. Сообщества тяготеют к прибрежным участкам, отмечаются при глубинах 0,1-0,5 м.

Формация тростника южного – Phragmiteta australis.

Ассоциация Phragmitetum australis . Наиболее хорошо ассоциация представлена вдоль обоих берегов южной половины Буймаса и на Малом Щучьем, где образует пояс, уходящий в протоку и граничащий с поясом телореза или разнотравно-хвощевым сообществом – местами его прерывают куртины осоки острой и рогоза широколистного. Несколько небольших полос тростника южного (проективное покрытие 80-90%), выявлены по внешнему восточному берегу Старицы Междуреченской и по берегам Большого Щучьего на глубинах 0-0,5 м. Вплотную соседствуют заросли осоки вздутой, вейника сероватого, рогоза широколистного. Эти виды местами внедряются по границе между стеблями тростника (проективное покрытие до 10%). Наблюдается единичное присутствие водокраса лягушачьего.

Выявлена одна куртина на оз. Башкирское, где соседствует с поясом телореза или частухи подорожниковой с присутствием омежника водного.

Ассоциация Nuphareto-Phragmitetum australis. Сообщество отмечено в протоке от Большого Щучьего. Проективное покрытие кубышки желтой до 60%, тростника южного – 10%. В составе фитоценоза отмечены многокоренник обыкновенный до 20% водокрас лягушачий – 30%, ежеголовник всплывающий 10%, стрелолист обыкновенный – 5%.

Ассоциация Glycerieto maximae-Phragmitetum australis . Отмечена на оз. Старица Междуреченская на глубинах 0-0,4 м. Манник большой имеет проективное покрытие 30-40%, тростник южный – 10-30%. Единично присутствуют ежеголовник прямой, щавель прибрежный.

Ассоциация Caricetо rostrata-Phragmitetum australis наблюдается по восточному внешнему берегу на оз. Старица Междуреченская с проективным покрытием осоки вздутой 20-90%, тростника южного 10-80%. На оз. Буймас с присутствием сабельника болотного с частухой подорожниковой – до 30%. В ассоциации единично наблюдаются касатик аировидный, щавель прибрежный, стрелолист обыкновенный, омежник водный, сальвиния плавающая.

Класс формаций. Гигрогелофитная растительность – Aquiherbosa hygrohelophyta.

Формация осоки острой – Cariceta acutae.

Ассоциация Caricetum acutae . На Старице Междуреченской образуют прерывистые поясные заросли шириной 0,2-1,0 м вдоль крутого внешнего (восточного) берега и в меньшей степени вдоль пологого западного берега. На Малом Щучьем вдоль пологого восточного, на Буймасе вдоль пологого северного облуженного берега, на Большом Щучьем прерывистыми куртинами вытянутыми вдоль пологого западного облуженного и закустаренного берега. Кроме доминанта, имеющего 40-80% проективного покрытия, в ценозах присутствуют стрелолист обыкновенный, реже щавель прибрежный – 5-10% покрытия. Единично касатик аировидный, частуха подорожниковая, очень редко омежник водный, поручейник широколистный, сусак зонтичный. На Большом Щучьем еще отмечены: вейник сероватый, дербеник иволистный, вербейник обыкновенный, паслен сладко-горький, ситняг болотный. На Буймасе и Большом Щучьем отмечены одиночные куртины осоки ложносытевидной, и, спускающийся с закустаренных участков берега, паслен сладко-горький.

Формация осоки вздутой – Cariceta rostratae.

Сообщества ее характерны для прибрежной мелководной зоны (0-0,2 м). Представлена одной ассоциацией.

Ассоциация Caricetum rostratae . На Старице Междуреченской образуют прерывистые поясные заросли в чередовании с осокой острой вдоль крутого внешнего (восточного) берега с проективным покрытием 60-90%. Единично отмечены: стрелолист обыкновенный, щавель прибрежный, касатик аировидный. С берегов местами спускается паслен сладко-горький, а на воде сообщество граничит с ассоциацией рдеста пронзеннолистного.

Формация ситняга болотного – Eleocharieta рalustris.

Ассоциация Eleocharietum рalustris. Всречается по мелководьям пологого внутреннего (западного) берега Старицы Междуреченской с проективным покрытием ситняга до 60%, местами присутствуют ежеголовник простой с проективным покрытием до 10% и стрелолист обыкновенный с проективным покрытием до 5% с подводными и плавающими листьями. В пограничных случаях вторгается лисохвост равный (5-20%).

Формация белокрыльника болотного – Calleta palustris.

Ассоциация Calletum palustris . Несколько небольших куртин моновидовой ассоциации наблюдаются по берегам оз. Большого и Малого Щучьего, и на Буймасе – проективное покрытие 80%.

Ассоциация Hydroherboso–Calletum palustris . Сообщество выделяется нами впервые по описаниям на оз. Малое Щучье и протоке на Большое Щучье. Ценозы, в которых проективное покрытие белокрыльника 40-90%, отмечены на пологих отмелях у относительно крутых берегов при глубине 0-0,3 м. В сообщество входят водокрас (20%), многокоренник (30%), сальвиния (20%), уруть колосистая и телорез по 20-30%, единично сабельник болотный.

Формация сабельника болотного – Comareta рalustris.

Ассоциация Comaretum рalustris. Встречается в прибрежной полосе среди подтопленных ив, некоторых высокотравных гелофитов на оз. Буймас и Башкирское. Сообщества располагаются отдельными пятнами, наплывая с берега на акваторию. Проективное покрытие сабельника 30-40%.

Формация жерушника земноводного – Rorippeta amphibiae.

Ассоциация Rorippetum amphibiae. Сообщества встречаются на мелководьях у берега (0,1-0,4 м) на концевых участках оз. Старица Междуреченская среди подтопленных кустов ив. Проективное покрытие жерушника – 40-60%.

Формация омежника водного – Oenantheta aquaticae.