Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала
Автор: Широких Павел Сереевич
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Структура и динамика растительных сообществ
Статья в выпуске: 1-5 т.14, 2012 года.
Бесплатный доступ
На основе синтаксономии сплошных рубок гемибореальных светлохвойных лесов ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris выявлены два тренда восстановительных сукцессий. В ксерофитных условиях на вырубках массово возобновляется береза и происходит перераспределение ценотической роли сохраненных лесных видов. В более мезофитных условиях формируются сообщества лугового разнотравья, на месте которых возобновляется осина. К 50-80 годам формируются березовые и осиновые леса, флористический состав которых соответствует коренным сосновым лесам.
Синтаксономия, вторичные леса, военное нападение, союз trollio-pinion, южный урал
Короткий адрес: https://sciup.org/148200837
IDR: 148200837
Текст научной статьи Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала
На Южном Урале горные лесные экосистемы концентрируют высокое биологическое разнообразие и вносят особо значимый вклад в регулирование биосферных функций. В настоящее время в результате массовых рубок большие площади занимают производные березовые и осиновые леса. В центрально-возвышенной части Южного Урала применение обычных методов лесовосстановления (создание лесных культур) представляют большие трудности , поэтому исследование восстановительных сукцессий горных лесных экосистем играет особо важную роль.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Изучение восстановительных сукцессий проводилось на сплошных вырубках центральновозвышенной части Южного Урала в Белорецком районе Республики Башкортостан на хребте Урал-Тау в окрестностях п. Тирлян на месте сведенных светлохвойных гемибореальных травяных лесов ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 на различных стадиях восстановления. Ранее подобные исследования проводились как на Южном Урале, так и в других регионах РФ [3, 4, 6, 7, 11, 12, 13].
В схеме геоботанического районирования эта территория находится в пределах Авзяно-Белорецкого прибельского центрально-возвышенного района сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Белорецко-Субхангуловского центральновозвышенного округа, входящего в ЮжноУральскую горную провинцию [1].
Материалом для настоящей работы послужили 83 геоботанических описания на месте сплошных рубок. В зависимости от однородности контура размер геоботанических площадок составлял от 100 до 400 м2. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [9, 17]. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG [14], программа
JUICE [16] и CANOCO 4.5 [15]. Возраст молодых вырубок определялся по материалам лесоустройства, а более поздних – по возрасту фонового древостоя в соответствии со стандартной дендрохронологической методикой [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сообщества сплошных вырубок относятся к травяным светлохвойным гемибореальным сосно-во-березовм лесам ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 союза Trollio-Pinion класса Brachypodio-Betuletea . Выявлено 6 стадий восстановительной сукцессии по срокам давности рубки, которые идут по двум трендам до полного восстановления флористического состава соообществ субассоциации B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis Fedorov et Martynenko subass. nova за исключением состава вторичных лесообразо-вателей [5]. В более ксерофитных условиях массово возобновляется береза. В более мезофитных сообществах возобновляется осина с примесью березы через сообщества лугового разнотравья субассоциации B.L-P.& cirsietosum setosii subass. nov. prov. (рис.1). Сокращенная сравнительная таблица коренных лесов и сообществ вырубок показана в табл. 1.
Первый тренд восстановительной сукцессии:
1-1 стадия (1-ый год после вырубки). Базальное сообщество Calamagrostis arundinacea-Carex rhiz-ina не имеют своих диагностических видов и представляют вейниково-осоковые сообщества с доминированием в травяном ярусе Calamagrostis arun-dinacea . В качестве содоминантов выступают Carex rhizina, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum, Pulmonaria mollis и др. Проективное покрытие травостоя составляет 60 % и средней высотой 30 см.
1-2 стадия (3-ий год после вырубки). Базальное сообщество Betula pendula- Calamagrostis arun-dinacea . Также не имеет диагностических видов. В данных сообществах отмечены обильные всходы

Рис. 1 Схема восстановительных сукцессий в сообществах ассоциации Pleurospermo-Pinetum после сплошных рубок. СПР – сплошная рубка. Слева «ксерофитный», справа «мезофитный» ряд.
вторичных пород семенного и порослевого (от пней) происхождения. Среднее проективное покрытия травостоя составляет 70 %. Доминируют Calamagrostis arundinacea, Carex rhizina, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum.
1-3 стадия (12-15 лет после вырубки). Базальное сообщество Betula pendula-Salix caprea . В древесном ярусе доминирует Betula pendula и B. pubescens , проективное покрытие которых составляет 25 %. Сопутствующей породой выступает Salix caprea . Средняя высота древостоя варьирует от 2 до 4 м. В подросте часто встречаются семенные всходы Pinus sylvestris возрастом от 3 до 7 лет высотой 15-30 см. Проективное покрытие травостоя 65 %, средняя высота 30 см.
1-4 стадия (60-80 лет после рубки). Сообщества представляют вейниково-разнотравные гемиборе-альные леса идентичные по флористическому составу с субассоциациями B.l.-P.s. typicum и B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis .
Второй тренд восстановительной сукцессии:
Сообщества второго типа сукцессий отнесены к субассоциации B.l.-P.s. cirsietosum setosii subass. nov. prov. и представляют мезоксерофитные луга с очень плотным травяным пологом. Проективное покрытие травостоя варьирует от 75 до 95 %. Средняя высота травяного яруса составляет 45 см. От субассоциации B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis данные сообщества отличаются присутствием с высоким постоянством таких видов как Agrostis tenuis, Alchemilla sp., Cirsium setosum, Poa pratensis, Stellaria graminea, Trifolium medium, и др. (табл. 1).
2-1 стадия (3-ий год после вырубки). Данная стадия сообществ отнесена к варианту Verbascum nigrum и отличаются доминированием в травяном ярусе Trifoilum medium и Bromopsis inermis. Среднее проективное покрытие травостоя 65 %, высота 30 см. С высоким постоянством встречается Deschampsia cespitosa, Glechoma hederacea, Melandrium album, Verbascum nigrum. В древостое единично встречается 3-х-5-ти летний подрост Betula pendula и Pinus sylves-tris высотой от 25 до 50 см.
2-2 стадия (9-15 лет после вырубки) отнесена к варианту Campanula cervicaria . Древостой куртинный, его проективное покрытие составляет 5-10 %, высота 1-3 м. Доминируют Betula pendula и B. pu-bescens. В качестве сопутствующих пород выступают Populus tremula и Pinus sylvestris . Также отмечены 2-5-ти летние сеянцы осины высотой 15-30 см. Травяной полог очень плотный, его проективное покрытие составляет 90 %, средняя высота 45 см. Сообщества отличаются присутствием с высоким постоянством в травяном ярусе таких видов как Campanula cervicaria, Carex leporina, Galium uliginosum, Lactuca tatarica, Omalotheca sylvatica, Poa sibirica, Prunella vulgaris.
2-3 стадия (30-50 лет после вырубки). Сообщества представляют осиново-березовые вейниковоразнотравные леса, относящиеся к субассоциации B.l.-P.s. populetosum tremulae subass. nov. prov. Проективное покрытие древостоя составляет 65 %, средняя высота 18 м. Диаметр стволов 16-20 см. В первом и втором подъярусах доминируют Populus tremula и Betula pendula . В качестве сопутствующих пород выступают Betula pubescens и Pinus syl-vestris . Травостой по флористическому составу практически полностью идентичен коренным лесам ассоциации полностью Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris .
Таблица 1 Сокращенная таблица дифференциации сообществ вырубок ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris
Номер синтаксона |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
Количесвто описаний |
7 |
9 |
13 |
10 |
7 |
3 |
7 |
7 |
6 |
5 |
9 |
Древесный ярус |
|||||||||||
Pinus sylvestris -t1 |
V 3 |
V 3-4 |
V 3-4 |
V 3 |
V 2b-3 |
. |
. |
I |
. |
. |
III + |
Betula pubescens -t1 |
III |
V 1 |
I |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
Betula pendula -t3 |
II |
II |
I |
. |
V+ |
. : |
III+ |
V 2a |
III |
IV1 |
II |
Pinus sylvestris -t3 |
V |
IV |
IV |
V |
III |
. |
. |
V1 |
III |
II |
II |
Picea obovata -t3 |
II + |
II |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Д.в. асс. Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris и субасс. B.l.-P.s. typicum |
|||||||||||
Aegopodium podagraria -hl |
V 1 |
V 1 |
V 1-2a |
V 1 |
V 2a |
3 + |
V + |
V 1 |
V 2b |
V 1 |
V 1-2a |
Bupleurum longifolium -hl |
III |
V |
V |
IV |
IV |
3 |
V |
V |
V |
II |
V |
Succisa pratensis -hl |
IV |
IV |
V |
IV |
III |
1 |
V |
III |
IV |
V |
III |
Digitalis grandiflora -hl |
V |
IV |
IV |
V |
IV |
3 |
III |
V |
III |
III |
V |
Crepis sibirica -hl |
II |
III |
II |
I |
III |
3 |
IV |
III |
IV |
II |
IV |
Potentilla erecta -hl |
V |
IV |
III |
I |
I |
. |
. |
II |
III |
III |
. |
Lathyrus gmelinii -hl |
I |
IV |
II |
. |
. |
1 |
II |
II |
I |
III |
IV |
Д.в. варианта Vaccinium myrtillus |
|||||||||||
Vaccinium myrtillus -hl |
IV 1-2 |
. |
. |
I |
IIIr |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Carex pilosa -hl |
IV1 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Melampyrum pratense -hl |
IV |
. |
I |
II |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Д.в. варианта Pleurozium schreberi |
|||||||||||
Goodyera repens -hl |
. |
IV |
I |
. |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Moneses uniflora -hl |
. |
IV |
I |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Larix sibirica -t1 |
. |
III |
. |
. |
II |
. |
. |
II |
. |
I |
. |
Д.в. субасс. B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis |
|||||||||||
Achillea millefolium -hl |
. |
I |
IV |
IV |
V |
3 |
I |
III |
V |
IV |
I |
Adonis sibirica -hl |
I |
. |
III |
II |
V |
3 |
I |
I |
III |
. |
II |
Silene nutans -hl |
. |
I |
II |
II |
III |
3 |
III |
. |
IV |
I |
III |
Vicia cracca -hl |
. |
. |
IV |
II |
III |
. |
I |
II |
V |
IV |
II |
Д.в. варианта Seseli libanotis |
|||||||||||
Seseli libanotis -hl |
. |
. |
V |
I |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
Filipendula vulgaris -hl |
. |
I |
III |
. |
I |
1 |
. |
I |
I |
. |
. |
Д.в. варианта Betula pubescens |
|||||||||||
Carex macroura -hl |
II 1-2 |
. |
. |
III2 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Betula pubescens -t3 |
V+ |
IV+ |
I |
V1 |
. |
. |
. |
II1 |
. |
III+ |
II+ |
Betula pubescens -t2 |
V 1 |
IV+ |
I |
IV +-1 |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II 1 |
Д.в. варианта Trifolium medium |
|||||||||||
Poa sibirica -hl |
. |
. |
. |
. |
V |
1 |
. |
III + |
. |
IV |
I |
Viola montana -hl |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Bromopsis inermis -hl |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
II |
III2 |
I. |
. |
Crepis praemorsa -hl |
. |
. |
. |
. |
IV |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Carex caryophyllea -hl |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Lysimachia vulgaris -hl |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
Д.в. баз. сооб. Betula pendula-Salix caprea |
|||||||||||
Salix caprea |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
V |
II |
. |
I |
Sorbus aucuparia -jl |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
II |
IV |
. |
I |
I |
Pinus sylvestris -jl |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
IV |
II |
III |
II |
Ranunculus propinquus -hl |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
III |
. |
I |
. |
Д.в. субасс. B.l.-P.s. cirsietosum setosii |
|||||||||||
Cirsium setosum -hl |
. |
. |
. |
. |
. |
. |
I |
. |
V + |
V 1 |
. |
Stellaria graminea -hl |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
I |
. |
V +-1 |
V+ |
I |
Agrostis tenuis -hl |
. |
I |
. |
. |
. |
. |
. |
III + |
V + |
V + |
. |
Leucanthemum vulgare -hl |
. |
. |
I |
. |
. |
. |
I |
I |
V + |
V + |
. |
Окончание табл. 1 |
||||||
Номер синтаксона |
1 2 |
3 4 5 |
6 7 8 |
9 |
10 |
11 |
Linaria vulgaris -hl |
.. |
... |
... |
IV r-+ |
II |
. |
Alchemilla sp. -hl |
. II |
II . . |
. . IV+ |
V +-1 |
IV +-1 |
. |
Poa pratensis -hl |
I . |
I I . |
. . II |
V + |
II + |
. |
Galeopsis bifida -hl |
I . |
. I . |
1 . . |
V |
III |
. |
Thalictrum simplex -hl |
.. |
II . . |
... |
IV |
II |
. |
Geum urbanum -hl |
. I |
I . . |
... |
III |
III |
II |
Д.в. варианта Verbascum nigrum |
||||||
Trifolium medium -hl |
. II |
II II V+ |
. I III |
V 2b |
IV |
. |
Verbascum nigrum -hl |
.. |
... |
... |
V |
I |
. |
Glechoma hederacea -hl |
.. |
... |
. I . |
IV |
. |
. |
Д.в. варианта Campanula cervicaria |
||||||
Campanula cervicaria -hl |
.. |
... |
... |
II |
V |
. |
Omalotheca sylvatica -hl |
.. |
... |
... |
. |
IV |
. |
Prunella vulgaris -hl |
. I |
... |
. . I |
. |
IV |
. |
Lactuca tatarica -hl |
.. |
... |
. III . |
. |
IV |
. |
Galium uliginosum -hl |
.. |
... |
... |
I |
III |
. |
Carex leporina -hl |
.. |
... |
... |
II |
III 1 |
. |
Д.в. субасс. B.l.-P.s. populetosum tremulae |
||||||
Populus tremula -t1 |
II . |
... |
... |
. |
. |
IV 2b-3 |
Populus tremula -t2 |
.. |
... |
... |
. |
. |
IV2a |
Betula pendula -t1 |
II + II + |
IV 1-2a I IV 1-2a |
... |
. |
. |
IV3 |
Betula pendula -t2 |
I II+ |
II +-1 . V 1 |
. . I |
. |
. |
IV+ |
Прочие виды с высоки обилием |
||||||
Brachypodium pinnatum -hl |
V 1 V 1 |
V 2a V 2a V + |
3 2a V 1 V 1 |
V 2a |
V1 |
V1 |
Calamagrostis arundinacea -hl |
V 2a V 2a |
V 2a V 2a V 2a |
3 2b V 3 V 3 |
V 3 |
V 3 |
V 2b |
Rubus saxatilis -hl |
V 2a V 2a |
V 1 V 1 V + |
3 2a V 2a V 1 |
V 1 |
V 2a |
V 2a |
Carex rhizina -hl |
IV1 . |
I II 2 I |
3 2 V + V + |
IV+ |
III+ |
V+ |
Примечание. Cинтаксоны асс. Bupleuro-Pinetum 1-2 субасс. B.l.-P.s. typicum (1– вар. Vaccinium myrtillus , 2 – вар. Pleurozium schreberi ); 3-5 субасс. B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis (3 – вар. Seseli libanotis , 4 – вар. Betula pubescens , 5 – вар. Trifolium medium ); 6 – баз. сооб. Calamagrostis arundinacea-Carex rhizina , 7 – баз. сооб. Betula pendula- Calamagrostis arundinacea , 8 – баз. сооб. Betula pendula-Salix caprea , 9-10 – субасс. B.l.-P.s. cir-sietosum setosii (9 – вар. Verbascum nigrum , 10 – вар. Campanula cervicaria ); 11 – субасс. B.l.-P.s. populetosum tremulae .
Таким образом, в сообществах гемибореальных лесов восстановительные сукцессии проходят по двум путям. В первом случае, на крутосклонах, где почвенная влага накапливается слабо и напочвенный покров лучше сохраняется происходит лишь перераспределение ценотической роли видов.
Во втором случае на пологих нижних частях склонов хребтов в более мезофитных условиях формируется влажный злаково-широкотравный луг с очень плотным и высоким травостоем и небольшой долей участия рудеральных видов, в котором довольно медленно начинается возобновление осины. Данная стадия сукцессии является ингибирующей [10] и может существовать десятки лет.
Конечной стадией является длительнопроизводный березовый или осиновый вейниковоразнотравный лес, флористический состав которых не отличается от сосновых лесов.
Работа поддержана грантами РФФИ № 10-04-00534-а и № 11-04-10138-к.
Список литературы Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала
- Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.
- Корчагин А.А. Определение возраста деревьев умеренных широт//Полевая геоботаника. Т. II. М.;Л.: Изд. АН СССР. 1960. С. 209-241.
- Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.; Наука, 2006. 262 с.
- Кунафин А.М., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров//Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5(2). С. 86-89.
- Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис.. докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.
- Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала)//Экология. 2003. № 5. С. 336-340.
- Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Наумова Л.Г. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала//Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. № 2. С. 131-143
- Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
- Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2000. 264 с.
- Смирнова О.В., Торопова Н.А., Луговая Д.Л., Алейников А.А. Методология исследования популяционной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем (биогеоценозов)//Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки./Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская (отв. ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 20-40.
- Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России). Автореф. дис.. доктора биол. наук. М., 2006. 46 с.
- Широких П.С., Мартыненко В.Б. Закономерности изменения фиторазнообразия лесов в синтаксономическом пространстве//Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника/Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. C. 241-255.
- Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин А.М., Миркин Б.М. Особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов Южно-Уральского региона//Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. 2012. Т. 117, Вып. 2. С. 42-54.
- Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User’s guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster, 1996. 59 p.
- Ter Braak, C. J. F. & Šmilauer P. Reference manual and CanoDraw for Windows User’s guide: Software for Canonical Commuhity Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA. 2002. P. 500.
- Tichý L., Holt J., Nejezchlebová M. 2011. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd edition. Brno: Masaryk university. 61 p.
- Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach//Classification of plant communities/Ed. R.H.Whittaker. The Hague. 1978. P.287-399.