Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала

Бесплатный доступ

На основе синтаксономии сплошных рубок гемибореальных светлохвойных лесов ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris выявлены два тренда восстановительных сукцессий. В ксерофитных условиях на вырубках массово возобновляется береза и происходит перераспределение ценотической роли сохраненных лесных видов. В более мезофитных условиях формируются сообщества лугового разнотравья, на месте которых возобновляется осина. К 50-80 годам формируются березовые и осиновые леса, флористический состав которых соответствует коренным сосновым лесам.

Синтаксономия, вторичные леса, военное нападение, союз trollio-pinion, южный урал

Короткий адрес: https://sciup.org/148200837

IDR: 148200837

Текст научной статьи Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала

На Южном Урале горные лесные экосистемы концентрируют высокое биологическое разнообразие и вносят особо значимый вклад в регулирование биосферных функций. В настоящее время в результате массовых рубок большие площади занимают производные березовые и осиновые леса. В центрально-возвышенной части Южного Урала применение обычных методов лесовосстановления (создание лесных культур) представляют большие трудности , поэтому исследование восстановительных сукцессий горных лесных экосистем играет особо важную роль.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение восстановительных сукцессий проводилось на сплошных вырубках центральновозвышенной части Южного Урала в Белорецком районе Республики Башкортостан на хребте Урал-Тау в окрестностях п. Тирлян на месте сведенных светлохвойных гемибореальных травяных лесов ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 на различных стадиях восстановления. Ранее подобные исследования проводились как на Южном Урале, так и в других регионах РФ [3, 4, 6, 7, 11, 12, 13].

В схеме геоботанического районирования эта территория находится в пределах Авзяно-Белорецкого прибельского центрально-возвышенного района сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Белорецко-Субхангуловского центральновозвышенного округа, входящего в ЮжноУральскую горную провинцию [1].

Материалом для настоящей работы послужили 83 геоботанических описания на месте сплошных рубок. В зависимости от однородности контура размер геоботанических площадок составлял от 100 до 400 м2. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [9, 17]. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG [14], программа

JUICE [16] и CANOCO 4.5 [15]. Возраст молодых вырубок определялся по материалам лесоустройства, а более поздних – по возрасту фонового древостоя в соответствии со стандартной дендрохронологической методикой [2].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сообщества сплошных вырубок относятся к травяным светлохвойным гемибореальным сосно-во-березовм лесам ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 союза Trollio-Pinion класса Brachypodio-Betuletea . Выявлено 6 стадий восстановительной сукцессии по срокам давности рубки, которые идут по двум трендам до полного восстановления флористического состава соообществ субассоциации B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis Fedorov et Martynenko subass. nova за исключением состава вторичных лесообразо-вателей [5]. В более ксерофитных условиях массово возобновляется береза. В более мезофитных сообществах возобновляется осина с примесью березы через сообщества лугового разнотравья субассоциации B.L-P.& cirsietosum setosii subass. nov. prov. (рис.1). Сокращенная сравнительная таблица коренных лесов и сообществ вырубок показана в табл. 1.

Первый тренд восстановительной сукцессии:

1-1 стадия (1-ый год после вырубки). Базальное сообщество Calamagrostis arundinacea-Carex rhiz-ina не имеют своих диагностических видов и представляют вейниково-осоковые сообщества с доминированием в травяном ярусе Calamagrostis arun-dinacea . В качестве содоминантов выступают Carex rhizina, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum, Pulmonaria mollis и др. Проективное покрытие травостоя составляет 60 % и средней высотой 30 см.

1-2 стадия (3-ий год после вырубки). Базальное сообщество Betula pendula- Calamagrostis arun-dinacea . Также не имеет диагностических видов. В данных сообществах отмечены обильные всходы

Рис. 1 Схема восстановительных сукцессий в сообществах ассоциации Pleurospermo-Pinetum после сплошных рубок. СПР – сплошная рубка. Слева «ксерофитный», справа «мезофитный» ряд.

вторичных пород семенного и порослевого (от пней) происхождения. Среднее проективное покрытия травостоя составляет 70 %. Доминируют Calamagrostis arundinacea, Carex rhizina, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum.

1-3 стадия (12-15 лет после вырубки). Базальное сообщество Betula pendula-Salix caprea . В древесном ярусе доминирует Betula pendula и B. pubescens , проективное покрытие которых составляет 25 %. Сопутствующей породой выступает Salix caprea . Средняя высота древостоя варьирует от 2 до 4 м. В подросте часто встречаются семенные всходы Pinus sylvestris возрастом от 3 до 7 лет высотой 15-30 см. Проективное покрытие травостоя 65 %, средняя высота 30 см.

1-4 стадия (60-80 лет после рубки). Сообщества представляют вейниково-разнотравные гемиборе-альные леса идентичные по флористическому составу с субассоциациями B.l.-P.s. typicum и B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis .

Второй тренд восстановительной сукцессии:

Сообщества второго типа сукцессий отнесены к субассоциации B.l.-P.s. cirsietosum setosii subass. nov. prov. и представляют мезоксерофитные луга с очень плотным травяным пологом. Проективное покрытие травостоя варьирует от 75 до 95 %. Средняя высота травяного яруса составляет 45 см. От субассоциации B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis данные сообщества отличаются присутствием с высоким постоянством таких видов как Agrostis tenuis, Alchemilla sp., Cirsium setosum, Poa pratensis, Stellaria graminea, Trifolium medium, и др. (табл. 1).

2-1 стадия (3-ий год после вырубки). Данная стадия сообществ отнесена к варианту Verbascum nigrum и отличаются доминированием в травяном ярусе Trifoilum medium и Bromopsis inermis. Среднее проективное покрытие травостоя 65 %, высота 30 см. С высоким постоянством встречается Deschampsia cespitosa, Glechoma hederacea, Melandrium album, Verbascum nigrum. В древостое единично встречается 3-х-5-ти летний подрост Betula pendula и Pinus sylves-tris высотой от 25 до 50 см.

2-2 стадия (9-15 лет после вырубки) отнесена к варианту Campanula cervicaria . Древостой куртинный, его проективное покрытие составляет 5-10 %, высота 1-3 м. Доминируют Betula pendula и B. pu-bescens. В качестве сопутствующих пород выступают Populus tremula и Pinus sylvestris . Также отмечены 2-5-ти летние сеянцы осины высотой 15-30 см. Травяной полог очень плотный, его проективное покрытие составляет 90 %, средняя высота 45 см. Сообщества отличаются присутствием с высоким постоянством в травяном ярусе таких видов как Campanula cervicaria, Carex leporina, Galium uliginosum, Lactuca tatarica, Omalotheca sylvatica, Poa sibirica, Prunella vulgaris.

2-3 стадия (30-50 лет после вырубки). Сообщества представляют осиново-березовые вейниковоразнотравные леса, относящиеся к субассоциации B.l.-P.s. populetosum tremulae subass. nov. prov. Проективное покрытие древостоя составляет 65 %, средняя высота 18 м. Диаметр стволов 16-20 см. В первом и втором подъярусах доминируют Populus tremula и Betula pendula . В качестве сопутствующих пород выступают Betula pubescens и Pinus syl-vestris . Травостой по флористическому составу практически полностью идентичен коренным лесам ассоциации полностью Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris .

Таблица 1 Сокращенная таблица дифференциации сообществ вырубок ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris

Номер синтаксона

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Количесвто описаний

7

9

13

10

7

3

7

7

6

5

9

Древесный ярус

Pinus sylvestris                  -t1

V 3

V 3-4

V 3-4

V 3

V 2b-3

.

.

I

.

.

III +

Betula pubescens               -t1

III

V 1

I

II

.

.

.

.

.

.

II

Betula pendula                 -t3

II

II

I

.

V+

. :

III+

V 2a

III

IV1

II

Pinus sylvestris                  -t3

V

IV

IV

V

III

.

.

V1

III

II

II

Picea obovata                 -t3

II +

II

.

I

.

.

.

.

.

.

.

Д.в. асс. Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris и субасс. B.l.-P.s. typicum

Aegopodium podagraria       -hl

V 1

V 1

V 1-2a

V 1

V 2a

3 +

V +

V 1

V 2b

V 1

V 1-2a

Bupleurum longifolium         -hl

III

V

V

IV

IV

3

V

V

V

II

V

Succisa pratensis               -hl

IV

IV

V

IV

III

1

V

III

IV

V

III

Digitalis grandiflora            -hl

V

IV

IV

V

IV

3

III

V

III

III

V

Crepis sibirica                   -hl

II

III

II

I

III

3

IV

III

IV

II

IV

Potentilla erecta                 -hl

V

IV

III

I

I

.

.

II

III

III

.

Lathyrus gmelinii               -hl

I

IV

II

.

.

1

II

II

I

III

IV

Д.в. варианта Vaccinium myrtillus

Vaccinium myrtillus             -hl

IV 1-2

.

.

I

IIIr

.

.

.

.

.

.

Carex pilosa                   -hl

IV1

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Melampyrum pratense         -hl

IV

.

I

II

.

.

.

.

.

.

.

Д.в. варианта Pleurozium schreberi

Goodyera repens              -hl

.

IV

I

.

III

.

.

.

.

.

.

Moneses uniflora               -hl

.

IV

I

I

.

.

.

.

.

.

.

Larix sibirica                    -t1

.

III

.

.

II

.

.

II

.

I

.

Д.в. субасс. B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis

Achillea millefolium             -hl

.

I

IV

IV

V

3

I

III

V

IV

I

Adonis sibirica                  -hl

I

.

III

II

V

3

I

I

III

.

II

Silene nutans                   -hl

.

I

II

II

III

3

III

.

IV

I

III

Vicia cracca                    -hl

.

.

IV

II

III

.

I

II

V

IV

II

Д.в. варианта Seseli libanotis

Seseli libanotis                   -hl

.

.

V

I

.

.

I

.

.

.

.

Filipendula vulgaris            -hl

.

I

III

.

I

1

.

I

I

.

.

Д.в. варианта Betula pubescens

Carex macroura              -hl

II 1-2

.

.

III2

.

.

.

.

.

.

.

Betula pubescens               -t3

V+

IV+

I

V1

.

.

.

II1

.

III+

II+

Betula pubescens               -t2

V 1

IV+

I

IV +-1

.

.

.

.

.

.

II 1

Д.в. варианта Trifolium medium

Poa sibirica                    -hl

.

.

.

.

V

1

.

III +

.

IV

I

Viola montana                 -hl

.

.

.

.

IV

.

.

.

.

.

.

Bromopsis inermis             -hl

.

.

.

.

IV

.

.

II

III2

I.

.

Crepis praemorsa              -hl

.

.

.

.

IV

.

.

.

.

.

.

Carex caryophyllea            -hl

.

.

.

.

III

.

.

.

.

.

.

Lysimachia vulgaris            -hl

.

.

.

.

III

.

.

.

.

.

.

Д.в. баз. сооб. Betula pendula-Salix caprea

Salix caprea

.

.

.

.

.

.

II

V

II

.

I

Sorbus aucuparia              -jl

.

.

.

.

.

.

II

IV

.

I

I

Pinus sylvestris                   -jl

.

.

.

.

.

.

I

IV

II

III

II

Ranunculus propinquus        -hl

.

I

.

.

.

.

.

III

.

I

.

Д.в. субасс. B.l.-P.s. cirsietosum setosii

Cirsium setosum               -hl

.

.

.

.

.

.

I

.

V +

V 1

.

Stellaria graminea              -hl

.

.

I

.

.

.

I

.

V +-1

V+

I

Agrostis tenuis                  -hl

.

I

.

.

.

.

.

III +

V +

V +

.

Leucanthemum vulgare        -hl

.

.

I

.

.

.

I

I

V +

V +

.

Окончание табл. 1

Номер синтаксона

1    2

3    4    5

6    7    8

9

10

11

Linaria vulgaris                 -hl

..

...

...

IV r-+

II

.

Alchemilla sp.                   -hl

.        II

II         .           .

.       .     IV+

V +-1

IV +-1

.

Poa pratensis                  -hl

I          .

I         I         .

.           .         II

V +

II +

.

Galeopsis bifida                -hl

I          .

.             I             .

1             .              .

V

III

.

Thalictrum simplex             -hl

..

II         .           .

...

IV

II

.

Geum urbanum               -hl

.            I

I             .              .

...

III

III

II

Д.в. варианта Verbascum nigrum

Trifolium medium              -hl

.        II

II II    V+

.        I III

V 2b

IV

.

Verbascum nigrum            -hl

..

...

...

V

I

.

Glechoma hederacea          -hl

..

...

.             I             .

IV

.

.

Д.в. варианта Campanula cervicaria

Campanula cervicaria          -hl

..

...

...

II

V

.

Omalotheca sylvatica           -hl

..

...

...

.

IV

.

Prunella vulgaris               -hl

.            I

...

.              .             I

.

IV

.

Lactuca tatarica                -hl

..

...

. III .

.

IV

.

Galium uliginosum             -hl

..

...

...

I

III

.

Carex leporina                 -hl

..

...

...

II

III 1

.

Д.в. субасс. B.l.-P.s. populetosum tremulae

Populus tremula               -t1

II        .

...

...

.

.

IV 2b-3

Populus tremula               -t2

..

...

...

.

.

IV2a

Betula pendula                 -t1

II +     II +

IV 1-2a    I   IV 1-2a

...

.

.

IV3

Betula pendula                 -t2

I      II+

II +-1      .      V 1

.              .             I

.

.

IV+

Прочие виды с высоки обилием

Brachypodium pinnatum       -hl

V 1    V 1

V 2a   V 2a   V +

3 2a V 1     V 1

V 2a

V1

V1

Calamagrostis arundinacea     -hl

V 2a   V 2a

V 2a   V 2a   V 2a

3 2b    V 3    V 3

V 3

V 3

V 2b

Rubus saxatilis                  -hl

V 2a   V 2a

V 1    V 1    V +

3 2a    V 2a    V 1

V 1

V 2a

V 2a

Carex rhizina                   -hl

IV1     .

I      II 2       I

3 2    V +    V +

IV+

III+

V+

Примечание. Cинтаксоны асс. Bupleuro-Pinetum 1-2 субасс. B.l.-P.s. typicum (1– вар. Vaccinium myrtillus , 2 – вар. Pleurozium schreberi ); 3-5 субасс. B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis (3 – вар. Seseli libanotis , 4 – вар. Betula pubescens , 5 – вар. Trifolium medium ); 6 – баз. сооб. Calamagrostis arundinacea-Carex rhizina , 7 – баз. сооб. Betula pendula- Calamagrostis arundinacea , 8 – баз. сооб. Betula pendula-Salix caprea , 9-10 – субасс. B.l.-P.s. cir-sietosum setosii (9 – вар. Verbascum nigrum , 10 – вар. Campanula cervicaria ); 11 – субасс. B.l.-P.s. populetosum tremulae .

Таким образом, в сообществах гемибореальных лесов восстановительные сукцессии проходят по двум путям. В первом случае, на крутосклонах, где почвенная влага накапливается слабо и напочвенный покров лучше сохраняется происходит лишь перераспределение ценотической роли видов.

Во втором случае на пологих нижних частях склонов хребтов в более мезофитных условиях формируется влажный злаково-широкотравный луг с очень плотным и высоким травостоем и небольшой долей участия рудеральных видов, в котором довольно медленно начинается возобновление осины. Данная стадия сукцессии является ингибирующей [10] и может существовать десятки лет.

Конечной стадией является длительнопроизводный березовый или осиновый вейниковоразнотравный лес, флористический состав которых не отличается от сосновых лесов.

Работа поддержана грантами РФФИ № 10-04-00534-а и № 11-04-10138-к.

Список литературы Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала

  • Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.
  • Корчагин А.А. Определение возраста деревьев умеренных широт//Полевая геоботаника. Т. II. М.;Л.: Изд. АН СССР. 1960. С. 209-241.
  • Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.; Наука, 2006. 262 с.
  • Кунафин А.М., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров//Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5(2). С. 86-89.
  • Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис.. докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.
  • Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала)//Экология. 2003. № 5. С. 336-340.
  • Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Наумова Л.Г. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала//Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. № 2. С. 131-143
  • Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
  • Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2000. 264 с.
  • Смирнова О.В., Торопова Н.А., Луговая Д.Л., Алейников А.А. Методология исследования популяционной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем (биогеоценозов)//Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки./Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская (отв. ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 20-40.
  • Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России). Автореф. дис.. доктора биол. наук. М., 2006. 46 с.
  • Широких П.С., Мартыненко В.Б. Закономерности изменения фиторазнообразия лесов в синтаксономическом пространстве//Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника/Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. C. 241-255.
  • Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин А.М., Миркин Б.М. Особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов Южно-Уральского региона//Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. 2012. Т. 117, Вып. 2. С. 42-54.
  • Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User’s guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster, 1996. 59 p.
  • Ter Braak, C. J. F. & Šmilauer P. Reference manual and CanoDraw for Windows User’s guide: Software for Canonical Commuhity Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA. 2002. P. 500.
  • Tichý L., Holt J., Nejezchlebová M. 2011. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd edition. Brno: Masaryk university. 61 p.
  • Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach//Classification of plant communities/Ed. R.H.Whittaker. The Hague. 1978. P.287-399.
Еще
Статья научная