Синтаксономический и ординационный анализы восстановительных сукцессий травяной растительности правобережья реки Оби (Алтайский край)

Автор: Овчарова Наталья Владимировна, Ямалов Сергей Маратович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3-1 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Представлены результаты синтаксономического и ординационного анализов восстановительных сукцессий на залежах в равнинной части правобережья р. Оби (Бийско-Чумышская возвышенность) в Алтайском крае. Выделены 14 безранговых сообществ травяной растительности, которые разбиты на 4 стадии сукцессии (возраст сообществ менее 5 лет; 5-7 лет; 10-14 лет, 15-20 лет) и 3 ряда сукцессии (умеренно влажный, мезофитный, ксерофитный). Показано, что восстановительная сукцессия протекает быстрее с увеличением фактора увлажнения местообитаний сообществ.

Сукцессии, динамика растительности, синтаксономия, ординация, фитосоциологический спектр, залежи, луга, степи, оld-field

Короткий адрес: https://sciup.org/148201786

IDR: 148201786

Текст научной статьи Синтаксономический и ординационный анализы восстановительных сукцессий травяной растительности правобережья реки Оби (Алтайский край)

Н арушение человеком экосистем вызывает их ответную реакцию – вторичные автогенные сукцессии. Эти сукцессии разнообразны, как разнообразны и варианты нарушения экосистем человеком. Они могут быть пирогенными, восстановительными после рубок, постпастбищной демутацией, и т.п. [8]. Особый вариант таких сукцессий – восстановление растительности на залежах.

Восстановление растительного покрова после распашки – традиционный объект геоботанических исследований [1, 6, 9, 16, 12, 24, 19, 21, 17]. Он не потерял актуальности и в настоящее время в связи с выведением из сельскохозяйственного оборота значительных площадей земель.

В 1954 г. в Алтайском крае была распахана значительная территория – 2,3 млн. га целинных массивов на месте травяных экосистем – лугов и луговых степей, что составляет около 30% всех посевных площадей края [12, 4]. В последние 1015 лет стало невыгодным засевать все пахотные угодья, особенно низкоплодородные и, поэтому, как результат влияния рыночных механизмов, стали обычными незасеянные поля – т.н. «вынужденные» залежи, находящиеся на разных стадиях восстановительных сукцессий. В основном они имеют относительно молодой возраст. Однако из-за низкой продуктивности некоторые поля были выведены из пашни более 15-20 лет назад и представляют относительно старовозрастные залежи.

В районе исследования - правобережной части реки Оби в Алтайском крае почти полностью уничтоженные распашкой луга и луговые степи, некогда характерные для зональных территорий северной лесостепи, сейчас находятся на стадии

восстановления. Цель настоящего исследования – выявить закономерности протекания этого процесса с использованием синтаксономического и ординационного анализов.

Исследуемая территория (рис. 1) расположена в равнинной части правобережья р. Оби (Бийско-Чумышская возвышенность) в Алтайском крае между реками Обь, Чумыш, Бия, расчлененная хорошо развитой долинно-балочной сетью [5].

Рис. 1. Район исследования

Таблица 1 . Основные климатические характеристики района исследования

Показатели климата	Значения
Средняя температура воздуха января, °С	-18.0
Средняя температура воздуха июля, °С	+17.0
Продолжительность безморозного периода, дней	130
Среднегодовое количество осадков, мм	400-500

Климат района характеризуется континентальностью. Основные климатические характеристики приведены в табл. 1.

Большая часть территории сложена нижнечетвертичными песками, перекрытыми мощным плащом лёссовидных суглинков, широко распространены выщелоченные черноземы, также лёссовидные пылеватые суглинки, темно-серые лес- ные, лугово-черноземные или черноземнолуговые почвы [3].

Согласно геоботаническому районированию Алтайского края [2] исследуемая территория относится к подзоне средней лесостепи.

В районе распространены березовые (местами раскорчеванные), меньше – сосновые и осиновые леса. Целинная луговая степь в настоящее время сохранилась по южным, западным и юговосточным склонам. Северные и восточные склоны равнинной части правобережья р. Оби заняты суходольными настоящими, остепненными и лесными лугами. В долинах рек на засоленных почвах развиваются злаковые солончаковые луга.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положено 336 геоботанических описаний разновозрастных залежей, выполненных Н.В. Овчаровой, Т.А. Терёхиной, Н.В. Елесовой, Т.М. Копытиной, в период полевых сезонов 2007-2011 гг. При обработке материала учитывался возраст залежей - от 5 до 20 лет и использования сообществ: сенокос, пастбище, залежь.

Геоботанические описания выполнялись на площадках размером 10 х10м. Участие видов в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке (Миркин и др., 2000): r – вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + – вид имеет проективное покрытие до 1%; 1 – вид имеет проективное покрытие от 1 до 5%; 2 – от 5 до 25%; 3 – от 25 до 50%; 4 – от 50 до 75%; 5 – выше 75%. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: r – 0,1-5%; + – 6-10%; I – 11-20%; II – 21-40%; III – 41-60%; IV – 61-80%; V – 81-100%.

При определении видов использовались «Определитель растений Алтайского края» (2003), «Флора Сибири» (1987 – 1997), «Флора Западной Сибири» (1927 – 1964). Названия видов в работе приведены по сводке С.К. Черепанова (1995).

Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG [20]. Они послужили исходным материалом для ручной обработки фито-ценотических таблиц с использованием программы MEGATAB [20]. При обработке материала применен как классический синтаксономический анализ - методом Браун-Бланке [18, 8], так и неклассический синтаксономический анализ – «дедуктивный метод» классификации К. Копечки и С. Гейни [9].

Для экологического анализа закономерностей сукцессий была использована непрямая ордина-ция методом Detrended correspondence analysis (DCA - ординация), реализованным в прикладном пакете программ CANOCO 4.5 [25]. Ординирова-лись синоптические описания выделенных сообществ.

При анализе сукцессий применялся метод построения фитосоциологических спектров сообществ, т.е. определялось соотношение доли участия в составе ядра ценофлор (виды выше II класса постоянства) групп видов, связанных с разными высшими единицами эколого-флористической классификации [26].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате синтаксономического анализа геоботанических описаний разновозрастных залежей были выделены 14 безранговых сообществ, обзор которых приведен в таблице 2.

Возраст залежей был разбит на 4 класса: I класс возраста - менее 5 лет; II класс - 5-7 лет; III класс - 10-14 лет; IV класс - 15-20 лет. Каждому синтаксону соответствует свой класс возраста, который интерпретирован как стадия сукцессии:

I стадия – cообщество Lactuca serriola;

II стадия – дериватное сообщество Poa praten-sis [ Artemisietea vulgaris ]; базальное сообщество Agrostis tenuis [ Artemisietea/Molinio-Arrhenatheretea ]; базальное сообщество Bromopsis inermis [ Artemisietea/Molinio-Arrhenatheretea ]; сообщество Bromopsis inermis ;

III стадия – сообщество Agrostis stolonifera ; сообщество Poa pratensis ; сообщество Poa angus-tifolia ; сообщество Elytrigia repens ; сообщество Agrostis clavata ;

IV стадия – сообщество Agrostis tenuis ; сообщество Dactylis glomerata ; сообщество Nonea pulla - Poa angustifolia ; сообщество Vicia amoena-Poa angustifolia.

Для «конструирования» сукцессионных рядов был проведен ординационный анализ синтаксо-нов, результаты которого представлены на рис. 2. Первая ось DCA- ординации взяла на себя 34% вариации, вторая – 15%. Первая ось интерпретирована как фактор возраста сообществ (стадия сукцессии), вторая – фактор увлажнения. Результаты синтаксономического и ординационного анализа позволяют выстроить три гипотетических ряда восстановительной сукцессии по основным факторам – возрасту сообществ (стадией сукцессии) и характеру увлажнения местообитаний (рис. 2). Ряд I – «ксерофитный», представляет изменения сообществ в направлении формирования луговых степей. Ряд 2 – «мезофитный», представляет изменение сообществ в направлении формирования мезофитных лугов нормального увлажнения. Ряд 3 – «умеренно влажный» ряд сообществ на достаточно увлажненных местообитаниях в направлении формирования мезофитных и умеренно влажных лугов.

Выстроенные сукцессионные ряды позволяют выявить динамику главного синтетического показателя – видовой насыщенности сообществ (число видов на 100 м2). График ее изменения (рис. 3) показывает увеличение видовой насыщенности от

11 видов на первой стадии, до 20-21 вида - на по- дов и образует два пика - на II и IV стадии (рис.

следней. Как видно из рисунка, кривая видовой 3).

насыщенности сходна у трех сукцессионных ря-

Таблица 2. Сокращенная обзорная таблица сообществ разных стадий восстановительных сукцессий травяной растительности

Порядковый номер синтаксона	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14
Число описаний	4	4	9	25	8	21	12	12	23	8	29	26	20	19
Ср. число видов на 100 м²	11	20	19	20	22	19	16	20	21	16	18	21	22	19
Использование	З	З	З	С	С	П	П	П	П	П	П	С	З,П	З,П
Класс возраста	I	II	II	II	II	III	III	III	IV	III	III	IV	IV	IV

Д.в. cообщества Lactuca serriola

Lactuca serriola	V 2-3	II	II	r .	r . .
Setaria pumila	V r-2	.	II	r .	. . I
Brassica napus	V	.	.	..	...
Panicum miliaceum	V	.	.	..	...

Д.в. дериватного сообщества Poa pratensis [ Artemisietea vulgaris ] и сообщества Poa pratensis

Poa pratensis .

V 3-4

III

V 2-3

III

Cannabis ruderalis .

Artemisia absinthium .

Polygonum aviculare .

Carduus crispus .

III

Д.в. базального сообщества Agrostis tenuis [ Artemisietea vulgaris/Molinio-Arrhenatheretea ]

Agrostis tenuis . . V III I . + . V^2-4 . . V . +

Artemisia vulgaris II II V IV II II + + . . I . . .

Д.в. базального сообщества Bromopsis inermis [ Artemisietea vulgaris/Molinio-Arrhenatheretea ] и

сообщество Bromopsis inermis

Bromopsis inermis . II . V^r-4 V^2-4 . III V . . II II . .

Д.в. сообщества Agrostis stolonifera

Agrostis stolonifera . II . . . V^2-3 I . . . . . . .

Д.в. сообщества Poa angustifolia

Poa angustifolia . . . I . II II V^2-3 I II r II V^r-3 V^2-4

Д.в. сообщества Agrostis tenuis

Pimpinella saxifraga . . . I II r . II V^r-3 . I II . +

Plantago lanceolata . . I + . . + I IV . . . . .

Trifolium arvense . . . . . . . II IV . . . . .

Lotus ucrainicus . . . . . . . . III . . . . .

Д.в. сообщества Elytrigia repens

Elytrigia repens . II II II I IV II III r V^2-3 I r r II

Festuca pseudovina . . . . . . + . . III . . . .

Д.в. сообщества Agrostis clavata

Agrostis clavata . . . r . . + . . . V^r-3 . . .

Amoria hybrida . . I II I II I I I . III II . .

Androsace filiformis . . . . . . . . . . II . . .

Д.в. сообщества Dactylis glomerata

Dactylis glomerata . IV II II V V III II r II V V^2-4 r I

Д.в. сообщества Nonea pulla - Poa angustifolia

Nonea pulla	. . . . II	r	II	II r	I	.	+	IV	II
	Д.в. сообщества Vicia amoena-Poa angustifolia
Vicia amoena	. . III II II	.	+	II +	III	I	II	II	V r-4
Filipendula vulgaris	. ....	.	.	+ r	.	I	I	II	V
Phlomoides tuberosa	. ...I	.	+	..	.	.	r	II	IV
Fragaria viridis	. ....	r	.	II r	.	.	+	III	IV
Trommsdorfia maculata	. ....	r	.	..	.	.	.	II	IV

Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Trifolium pratense

III

Stellaria graminea

III

Vicia cracca

III

Achillea millefolium

III

Phleum pratense

III

Galium mollugo

III

Leucanthemum vulgare

III

Plantago media

III

Ranunculus polyanthemos

III

Agrostis gigantea

Festuca pratensis

III

Lathyrus pratensis

Carum carvi

Д.

в. класса Festuco-Brometea

Medicago falcata

III

V 2-3

Centaurea scabiosa

III

Galium verum

III

Onobrychis arenaria

Phleum phleoides

Scabiosa ochroleuca

Veronica spicata

III

Adonis vernalis Dracocephalum thymiflo-rum

III

Д.

в. класса Trifolio-Geranietea

Crepis tectorum

III

Agrimonia pilosa

Veronica chamaedrys

Origanum vulgare

Hypericum perforatum

III

Anthemis tinctoria

.в. класса Stellarietea media

Convolvulus arvensis

III

Chenopodium album

III

Conyza canadensis

III

Matricaria recutita

III

Sisymbrium loeselii

III

Lathyrus tuberosus

Pastinaca sylvestris

Cirsium arvense

	Д.в.	класса	Artemisietea vulgaris
Berteroa incana	. IV IV	IV	II V IV V III V III V V III
Potentilla argentea	. II IV	II	IV V V IV III V V III V II
Artemisia sieversiana	IV II IV	IV	I III III II I III III . II +
Achillea asiatica	. . IV^r-3	IV	I I II III IV V II II I II
Linaria vulgaris	. . IV	IV	II III II II III IV + III . +
Echium vulgare	. II .	.	. III III I IV III V IV IV III
Urtica dioica	. II I	r	. + II . . . . . . .
Melandrium album	. . II	II	III I . . r . I II r .
Cichorium intybus	. . I	III	II I . II I . I II r .
Picris hieracioides	. . III	III	. . . + ..... .
Nonea rossica	...	.	II r . III + . . I . I
Melilotus officinalis	...	III	I . . II r . . . . .
Bunias orientalis	...	r	II . + II . . . I . .
Melilotus albus	. . II	II	I . . + . . . + . .
	Д.в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae
Taraxacum officinale	. II IV	II	III II I III II . II II r +
Amoria repens	. . II	I	I III III II II V I II r .
Plantago major	. II II	+	I ......r . .

Примечание. Д.в. – диагностические виды, выделены цветом. Использование: З - залежь, П - пастбище, С - сенокос. Синтаксоны: 1 – сообщество Lactuca serriola; 2 - дериватное сообщество Poa pratensis [ Artemisietea vulgaris ]; 3 - базального сообщества Agrostis tenuis [ Artemisietea/Molinio-Arrhenatheretea ]; 4 - базального сообщества Bromopsis inermis [ Artemisietea vulgaris/Molinio-Arrhenatheretea ]; 5 - сообщество Bromopsis inermis ; 6 - сообщество Agrostis stolonifera ; 7 - сообщество Poa pratensis ; 8 - сообщество Poa angustifolia ; 9 - сообщество Agrostis tenuis ; 10 - сообщество Elytrigia repens ; 11 - сообщество Agrostis clavata ; 12 - сообщество Dactylis glomerata ; 13 - сообщество Nonea pulla - Poa angustifolia ; 14 - сообщество Vicia amoena-Poa angustifolia.

Природу этого явления хорошо иллюстрирует динамика фитосоциологического спектра сообществ (рис. 4, 5, 6). В его анализе использованы виды аффинные следующим классам растительности:

Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 - рудеральные сообщества двумноголетников;

Polygono arenastri-Poetea annuae Rivas-Martínez 1975 corr. Rivas-Martínez et al. 1991 -сильно сбитые луговые пастбища;

Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 -степи;

Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 - вторичные послелесные луга;

Trifolio-Geranietea Th. Müller 1962 - ксеро-термные опушки.

По трем рядам прослеживается общая схема сукцессии: «сообщества однолетних полевых сорняков – рудеральные сообщества двумноголетников – естественные (квазинатураль-ные) травяные сообщества лугов и степей», которая вполне традиционна для восстановительных

Рисунок 2. Положение выделенных синтаксонов в пространстве главных осей DCA – ординации. Цифры соответствуют порядковым номерам синтак-сонов в табл. 1. Линиями показаны предполагаемые направления восстановительных сукцессий по 3 рядам (см. текст).

сукцессий [22, 23]. Видно, что при увеличении стадии сукцессии во флористическом составе сообществ происходит замещение видов классов синантропной растительности ( Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Polygono-Poetea ),

Рисунок 3. Изменение видовой насыщенности сообществ по рядам восстановительной сукцессии.

Рисунок 4. Изменение фитосоциологического спектра сообществ в ряду 1 (ксерофитный).

Примечание. Здесь и в рис. 5,6 сокращены классы: М-А - Molinio-Arrhenatheretea , F-B - Festuco-Brometea , T-G - Trifolio-Geranietea, S.m. - Stellarietea mediae, A.v. - Artemisietea vulgaris, P-P – Polygono-Poetea.

Рисунок 5. Изменение фитосоциологического спектра сообществ в ряду 2 (мезофитный)

Рисунок 6. Изменение фитосоциологического спектра сообществ в ряду 3 (умеренно влажный)

видами классов естественной растительности ( Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Trifolio-Geranietea ). Особенно интенсивно этот процесс происходит на второй стадии сукцессии при возрасте сообществ 5-7 лет, в результате чего резко повышается их видовая насыщенность.

В то же время смена видов происходит с разной скоростью по разным рядам сукцессии. Прослеживается закономерность - чем выше увлажнение местообитаний, тем выше скорость сукцес- сии в сообществах. Быстрее формируются умеренно влажные луга (ряд 3). Здесь уже на второй стадии в ценофлоре сообществ лидирует группа луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. Значительно медленнее протекает сукцессия в направлении формирования луговых степей (ряд 1). В этом варианте сукцессии виды степей класса Festuco-Brometea только к четвертой стадии с возрастом сообществ 15-20 лет начинают играть активную роль во флористическом составе.

Работа выполнена в рамках программы стратегического развития ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет" на 2012-2016 годы "Развитие Алтайского государственного университета в целях модернизации экономики и социальной сферы Алтайского края и регионов Сибири, мероприятие "Академическая мобильность" (№2013.311.1.46), при поддержке гранта РФФИ №11-04-97008-р_поволжье_а и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

Список литературы Синтаксономический и ординационный анализы восстановительных сукцессий травяной растительности правобережья реки Оби (Алтайский край)

Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова//Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300-447.
Александрова В.Д., Гуричева Н.П., Иванина Л.И. Растительный покров и природные кормовые угодья Алтайского края/Природное районирование Алтайского края. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 135 -202.
Базилевич Н.И., Шаврыгин П.И. Интразональные почвенные районы Алтайских равнин/Почвы Алтайского края. М.: Изд -во АН СССР, 1959. C. 269 -274.
Занин Г.В., Александрова В.Д. Физико-географическая характеристика территории освоения целинных и залежных земель в Алтайском крае/Известия всесоюзного географического общества. 1955. Том 87, вып. 3. С. 205 -219.
Кравцова В.И. Строение рельефа и его значение для сельского хозяйства Алтайского края//Почвы Алтайского края. М.: Изд -во АН СССР, 1959. С. 9 -23.
Лебедева В.Х. Залежные сукцессии с участием Ambrosia artemisiifolia (Asteracea)//Бот. журнал. 1993. Т. 78. № 6. С. 101-113.
Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе//Растительность России. СПб. № 14. 2009. С. 142-152.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2000. 264 с.
Миркин Б.М., Ямалов С.М., Наумова Л.Г., Баянов А.В., Сайфуллина Н.М. Вклад синтаксономии в изучение динамики растительности//Журнал общей биологии, 2012. Т. 73, № 4. С. 271-283.
Определитель растений Алтайского края/Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Изд -во СО РАН, 2003. 634 с.
Орловский Н.В. Освоение целинных и залежных земель в Алтайском крае. М., 1955. 104 с.
Флора Западной Сибири. Томск: Изд -во Томск. ун-та, 1927 -1964. Т. 1 -13.
Флора Сибири: в 14 т. Новосибирск: Наука, 1987 -1997. Т. 1 -13.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья, 1995. 992 с.
Ямалов С.М., Хасанова Г.Р. Синтаксономия сообществ залежей//Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. С. 158-165.
Austrheim G., Gunilla E., Olsson A. How does continuity in grassland management after ploughing affect plant community patterns?//Plant Ecology. 1999. № 145. P. 59-74.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 s.
Chenghua Y, Heping A. An evaluation of the initial stages of natural succession on abandoned land in mountain areas//IAHS Publ., 1992. № 209. P. 465-469.
Hennekens S.M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster. Lancaster, 59 p.
Inouye R.S. Species-area and estimates of total species richness in an old-field chronosequence//Plant Ecology. 1998. № 137. P. 31-40
Luzuriaga A.L., Escudero A. What determines emergence and net recruitment in an early succession plant community? Disentangling biotic and abiotic effects//J. Veget. Sci. V. 19. 2008. N 4. P. 445-456.
Santana V.M., Baeza M.J., Marrs R.H., Vallejo V.R. Old-field secondary succession in SE Spain: can fire divert it?//Plant Ecol. 2010. V. 211. № 2. P. 337-349.
Succession in abandoned fields. Studies in Central Bohemia, Czechoslovakia/Ed. Osbornova J. et al. Dordrecht/Boston/London: Kluwer Academic Publishers, 1990. 168 p.
ter Braak C.J., Smilauer P. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power, 2002. 500 s.
Yamalov S.M., Bayanov A.V. Phytosociological spectrum as an indicator of species richness of plant communities//Russian Journal of Ecology. 2010. № 2. С. 180-182.

Еще

Статья научная