Синтаксономический обзор растительности водоёмов бассейна реки Вычегда (европейский северо-восток России)

В результате экстенсивных гидробиологических исследований, произведенных на Северо-Востоке европейской части России в середине прошлого столетия, получены начальные сведения о растительном покрове водоёмов и водотоков бассейна р. Вычегда [1-3]. Однако эти данные не позволяют составить сколько-нибудь целостное представление о его водной и прибрежно-водной растительно- сти. Наши работы в бассейне Вычегды положили начало планомерному изучению состава и структуры растительного покрова водоёмов и водотоков Северо-Востока Европейской России [4-8].

Цель настоящей статьи - показать ценотиче-ское разнообразие высшей водной и прибрежноводной растительности бассейна р. Вычегда на современном этапе его изученности.

Краткая характеристика бассейна р. Вычегда

Река Вычегда – правый, главный приток р. Северная Двина. Свое начало она берет в равниной болотистой местности у восточных отрогов Южного Тимана. Абсолютная высота района истока ~230 м. В Северную Двину Вычегда впадает у г. Котлас. Её общая длина – 1130 км, площадь водосбора – 121 тыс. км2. Главные притоки – реки Сысола (левый приток, длина – 487 км, площадь водосбора – 17,2 тыс. км2) и Вымь (правый приток, длина – 499 км, площадь водосбора – 25,6 тыс. км2). Средняя густота речной сети – 0,62 км/км2. В пойме Вычегды насчитывается ~ 2 тыс. озер, суммарная площадь водного зеркала которых составляет более 8,5 тыс. га [2, 9].

Территория бассейна лежит в широтных пределах 59 ° 55 ' -64 ° 30 ' с.ш., долготных - 46 ° 30 ' -56 ° 10 ' в.д. Основная часть бассейна расположена в подзоне средней тайги, и лишь р. Вымь в верховьях частично протекает по северотаежной подзоне.

Материал и методы

Основой для анализа ценотической структуры явились более 2500 полных геоботанических описаний водной и прибрежно-водной растительности, выполненных автором в период с 1999 по 2015 г.

В целях равномерного обследования изучаемой территории использована сетка «Атласа флоры Европы» [10]. Работы проведены в 32 квадратах из 41, т.е. в 75% от их общего количества. В каждом изученном квадрате размером 50×50 км обследованы по возможности все типы водных объектов.

Описания выполнены с учётом методических рекомендаций, разработанных для изучения растительности водоёмов и водотоков [11-12].

Синтаксономия высшей водной и прибрежноводной растительности бассейна р. Вычегда разработана на основе принципов эколого-флористической классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [13-15].

Классификационная схема выполнена в соответствии с «Международным кодексом фитосо-циологической номенклатуры» [16].

Для корректного отображения ценотической структуры растительного покрова водоёмов и водотоков бассейна и учета современных тенденций в синтаксономии высшей водной растительности были привлечены основные литературные источники с первоописаниями синтаксонов [17-34].

Принятые сокращения: кл. – класс, пор. – порядок, с. – союз, асс.- ассоциация, сооб. – безранго-вое сообщество, д.в. – диагностический вид(ы), д.т. – диагностический таксон(ы), к.в. – константный вид(ы).

Продромус высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда

Кл. Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Phi lippi 1956

Сообщества водных и околоводных мохообразных.

• С.    Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936

Сообщества, произрастающие в условиях постоянного увлажнения.

Асс. Fontinalietum antipyreticae Greter 1936

Д.в.: Fontinalis antipyretica L. ex Hedw. (дом.).

Сообщества F. antipyretica проточных светлых вод.

Асс. Leskeo-Leptodictyetum riparii v.

Krus. ex v. Hübschm. 1953

Д. в. Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. (дом.).

Сообщества L. riparium проточных светлых вод.

Кл. Lemnetea de Bolόs et Masclans 1955

Сообщества свободно плавающих (не укореняющихся) на поверхности воды или в её толще растений (плейстофитов).

• С.    Lemnion minoris de Bolόs et Masclans 1955

Сообщества мелких плейстофитов, плавающих на поверхности воды и в её приповерхностном слое.

Асс. Lemnetum minoris von Soó 1927

Д. в.: Lemna minor L.

Сообщества L. minor.

Асс. Lemno-Spirodeletum polyrhizae W. Koch 1954

Д. в.: Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.

Сообщества S. polyrhiza.

Асс. Lemnetum trisulcae den Hartog 1963 Д. в.: Lemna trisulca L.

Сообщества L. trisulca.

Асс. Lemno minoris-Riccietum fluitantis

Šumberová et Chytrý in Chytrý 2011

Д. в.: Riccia fluitans L .

Сообщества R. fluitans.

Асс. Ricciocarpetum natantis Tüxen 1975

Д. в.: Ricciocarpos natans (L.) Corda

Сообщества R. natans.

• С.    Hydrocharition morsus-ranae (Pass. 1964) Westhoff et den Held 1969

Сообщества столонно-розеточных плейсто-фитов.

Асс. Hydrochritetum morsus-ranae van Langendonck 1935

Д. в.: Hydrocharis morsus-ranae L.

Сообщества H. morsus-ranae .

Асс. Stratiotetum aloides Miljan 1933

Д. в.: Stratiotes aloides L.

Сообщества S. aloides .

• C.    Ceratophyllion demersi den Hartog et Segal 1964

Сообщества погружённых бескорневых гида-тофитов.

Асс. Lemno-Ceratophylletum demersi (Hilbig 1971) Pass. 1995

Д. в.: Ceratophyllum demersum L. (дом.).

• К.    в.: Lemna minor, L. trisulca .

Сообщества Ceratophyllum demersum с участием свободно плавающих видов.

Асс. Potamo–Ceratophylletum demersi (Hild et Renhelt 1965) Pass. 1995

Д. в.: Ceratophyllum demersum L. (дом.).

К. в.: Potamogeton natans L. , P . perfoliatus L., Nuphar lutea (L.) Smith.

Сообщества Ceratophyllum demersum с участием укореняющихся гидатофитов.

• С.    Utricularion vulgaris Pass.1964

Сообщества пузырчаток.

Асс. Lemno minoris-Utricularietum vulgaris Soу 1947 (рис. 1).

Рис. 1. Асс. Lemno minoris - Utricularietum vulgaris Soу 1947

Fig. 1. Ass. Lemno minoris - Utricularietum vulgaris Soу 1947

Д. в.: Utricularia vulgaris L.

Сообщества U. vulgaris .

Кл. Potametea Klika in Klika et Novak 1941

Сообщества пресноводных укореняющихся гидрофитов с плавающими на поверхности воды и/или в её толще листьями.

• C.    Nymphaeion albae Oberd. 1957

Сообщества растений с плавающими на поверхности воды листьями.

Асс. Nymphaeetum candidae Miljan 1958

Д. в.: Nymphaea candida J. Presl (дом., содом.).

Сообщества Nymphaea candida озёрных водоёмов с илистыми грунтами.

Асс. Potamo - Nupharetum luteae Müller et Görs 1960 (рис. 2).

Д. в.: Nuphar lutea (L.) Smith (дом.), Pota-mogeton natans

Сообщества Nuphar lutea стоячих вод.

Асс. Scirpo lacustris-Nupharetum luteae Kipr. 2008

Рис. 2. Асс. Potamo - Nupharetum luteae Muller et Gors 1960

Fig. 2. Ass. Potamo - Nupharetum luteae Muller et Gors 1960

Д. в.: Nuphar lutea (дом.), Schoenoplectus lacustris (L.) Palla (син.: Scirpus lacustris L.) Сообщества Nuphar lutea проточных вод.

Асс. Nupharetum spennerianae Teteryuk et Solomeshch 2003

Д. т.: Nuphar x spenneriana Gaudin Сообщества N. x spenneriana стоячих и медленно текучих вод.

Асс. Nupharetum pumilae Miljan 1958

Д. в.: Nuphar pumila (Timm) DC

Сообщества Nuphar pumila стоячих вод.

Асс. Potametum natantis Hild 1959

Д. в.: Potamogeton natans

Сообщества P. natans стоячих и слабопроточных вод.

Асс. Potamo natantis – Polygonetum am-phibii Knapp et Stoffers 1962

Сообщества Persicaria amphibia f . natans участков стоячих и слабопроточных водоёмов с плотными песчаными грунтами.

• C.    Potamion pectinati (W. Koch 1926) Ob-erd. 1957

Сообщества, полностью погруженных в воду растений.

Асс. Potametum graminei Lang 1967

Д.в.: Potamogeton gramineus L. (дом.).

Сообщества P. gramineus L. мелководных с медленным течением участков речных плёсов.

Асс. Potametum lucentis Hueck 1931

Д.в.: Potamogeton lucens L. (дом.).

Сообщества P. lucens прибрежных участков речных плёсов и стариц.

Асс. Potametum perfoliati Miljan 1933

Д.в.: Potamogeton perfoliatus L. (дом.).

Сообщества P. perfoliatus мелководных стоячих и слабопроточных участков речных плёсов, озёр и стариц.

Асс. Potametum praelongi Hild 1959

Д.в.: Potamogeton praelongus Wulf. (дом.).

Сообщества P. praelongus сравнительно глубоководных участков озёр и стариц.

Асс. Elodeo-Potametum alpini (Podb. 1967) Pass. 1994

Д. в.: Potamogeton alpinus Balb. (дом.) (син.: P. tenuifolius Raf.).

Сообщества P. alpinus мелководных стоячих и слабопроточных участков речных плёсов, озёр и стариц с богатыми органикой грунтами.

Aсс. Elodeetum canadensis Nedelcu 1967

Д. в.: Elodea canadensis Michx. (дом.).

Сообщества Elodea canadensis слабопроточных водоёмов, подверженных в той или иной степени антропогенному евтрофированию.

Аcc. Potamo pectinati-Myriophylletum spicati Rivas Goday1964

Д. в.: Myriophyllum spicatum L.

Сообщества M. spicatum слабопроточных участков речных плёсов.

Асс. Potametum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971

Д. в.: Potamogeton pectinatus L. (дом.).

Сообщества P. pectinatus мелководных слабопроточных участков водотоков с плотными грунтами.

Асс. Potametum zizii Černohous et Husák 1986 (рис. 3).

Рис. 3. Асс. Potametum zizii Cernohous et Husak

Fig. 3. Ass. Potametum zizii Cernohous et Husak 1986

Д. т.: Potamogeton × angustifolius J. Presl (дом.) (син.: P . × zizii Mert. et W.D.J. Koch).

Сообщества P. × zizii = P. × angustifolius мелководных проточных участков водотоков.

Aсс. Potametum trichoidis Tüxen 1974

Д. в.: Potamogeton trichoides Cham. et

Schlecht. (дом.).

Сообщества P. trichoides защищённых от ветра участков стоячих водоёмов с илистыми грунтами.

Асс. Potametum pusilli von Soó 1927

Д. в.: Potamogeton pusillus L. (дом.).

Сообщества P. pusillus мелководных защищённых от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.

Асс. Potametum friesii Tomaszewicz ex Šumberová in Chytrý 2011

Д. в.: Potamogeton friesii Rupr. (дом.).

Сообщества P. friesii мелководных защищённых от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.

Aсс. Myriophyllo spicati–Potametum com-pressi Chepinoga et al. 2013

Д. в.: Potamogeton compressus L. (дом.).

Сообщества P. compressus защищённых от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.

Асс. Potametum obtusifolii (Sauer 1937) Neuhäusl 1959

Д. в.: Potamogeton obtusifolius Mert. et W.D.J. Koch (дом.).

К. в.: P. natans, Nuphar lutea .

Сообщества P. obtusifolius мелководных защищённых от ветра участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.

Асс. Potametum berchtoldii Krasovskaja 1959

Д. в.: Potamogeton berchtoldii Fieb. (дом.).

Сообщества P. berchtoldii мелководных участков озёрных водоёмов с илистыми, песчаноилистыми грунтами.

Асс. Myriophylletum verticillati Gaudet ex Šumberová in Chytrý 2011

Д. в.: Myriophyllum verticillatum L.

Сообщества M. verticillatum мелководных участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.

Асс. Myriophylletum sibirici Taran 1995

Д. в.: Myriophyllum sibiricum Kom.

Сообщества M. sibiricum мелководных участков озёрных водоёмов с илистыми грунтами.

• C.    Batrachion fluitans Neuhäusl 1959

Сообщества проточных вод.

Асс. Charo asperae - Potametum filiformis Spence 1964

Д. в.: Potamogeton filiformis Pers.

Сообщества P. filiformis речных мелководий.

Асс. Fontinali-Batrachietum kaufmannii А. Bobrov 2001

Д. т.: Batrachium kaufmannii (Clerc) V. Krecz., Fontinalis antipyretica L. ex Hedw. var. gracilis (Lindb.) Schimp.

Сообщества Batrachium kaufmannii речных перекатов и стремнин.

Асс. Potametum meinshausenii A. Bobrov 2001

Д. т.: Potamogeton × fennicus Hagstr. (син. P . × meinshausenii Juz.)

Сообщества P. × fennicus проточных холодных вод.

Асс. Potametum nitentis W. Koch 1926

Д. т.: Potamogeton × nitens Web .

Сообщества P. × nitens проточных вод

Сооб. Potamogeton × sparganiifolius

Д. т.: Potamogeton × sparganiifolius Laest ex Fr.

Сообщества P. ×sparganiifolius проточных вод.

• С.    Batrachion aquatilis Pass. 1964

Сообщества стоячих вод.

Acc . Lemno-Callitrichetum palusrtis A.Bob-rov et Chemeris 2006

Д. в.: Callitriche palustris L.

Сообщества Callitriche palustris на сезонно обсыхающих мелководьях с песчано-илистыми/или-стыми отложениями.

Асс. Callitrichetum hermaphroditicae Čer-nohous et Husák 1986

Д. в.: Callitriche hermaphroditica L.

Сообщества Callitriche hermaphroditica на сезонно обсыхающих мелководьях с песчано-илистыми, илистыми отложениями.

Кл. Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novak 1941

Прибрежно-водные и околоводные сообщества прикреплённых ко дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов).

C. Phragmition australis W. Koch 1926

Сообщества высокотравных гелофитов крупных водных объектов.

Aсс. Phragmitetum australis Savič 1926

Д.в.: Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.

Сообщества Ph. australis .

Aсс. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924 (рис. 4).

Рис. 4. Aсс. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924

Fig. 4. Ass. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924

Д. в.: Schoenoplectus lacustris

Сообщества S. lacustris преимущественно речных экотопов.

Aсс. Typhetum angustifoliae Pignatti 1953

Д. в.: Typha angustifolia L.

Сообщества T. angustifolia .

Aсс. Typhetum latifoliae Nowiński 1930

Д. в.: Typha latifolia L.

Сообщества T. latifolia .

Aсс. Scolochloetum festucaceae Rejewski 1977

Д. в.: Scolochloa festucacea (Willd.) Link.

Сообщества S. festucacea.

Асс. Equisetetum fluviatilis Nowiński 1930 Д. в.: Equisetum fluviatile L.

Сообщества E. fluviatile .

• C.    Nardosmion laevigatae Klotz et Kock 1986

Сообщества высокотравных гелофитов проточных водоёмов.

Асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Kock 1986

Сообщества P. radiatus речных прибрежных мелководий на каменистых, гравийных и песчаных грунтах.

Сообщ. Caltha palustris

Д. в.: Caltha palustris L.

Ценозы Caltha palustris.

• C. Glycerio-sparganion Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942

Сообщества мелких гелофитов небольших водных объектов.

Acc. Glycirietum fluitans Nowiński 1930

Д. в.: Glyceria fluitans (L.) R.Br.

Сообщества G. fluitans .

• С. Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifo-liae Passarge 1964

Сообщества вегетативно-подвижных малолетников заиленных мелководий.

Aсс. Sagittario-Sparganietum emersi Tü-xen 1953

Д. в.: Sagittaria sagittifolia L. и Sparganium emersum Rehm.

Сообщества Sagittaria sagittifolia и Sparga-nium emersum .

Aсс. Sparganietum emersi Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985

Д. в.: Sparganium emersum Rehm.

Сообщества Sparganium emersum .

Aсс. Sparganietum microcarpi Weber 1976

Д. в.: Sparganium microcarpum (Neum.) Ra-unk.

Сообщества S. microcarpum .

Aсс. Eleocharito palustris–Hippuridetum vulgaris Pass. 1964

Д. в.: Hippuris vulgaris L.

Сообщества H.vulgaris

Асс. Eleocharitetum palustris Savič 1926

Д. в.: Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult.

Сообщества E. palustris .

Асс. Eleocharito palustris-Agrostitetum stoloniferae Denisova in Iljina et al. 1988

Д. в.: Agrostis stolonifera L.

Сообщества Agrostis stolonifera на низких обсыхающих берегах водотоков и водоёмов.

Асс. Butometum umbellati Philippi 1973

Д. в.: Butomus umbellatus L.

Сообщества B. umbellatus .

Асс. Oenantho aquaticae – Rorripetum am-phibiae Lohmeyer 1950

Д. в.: Rorippa amphibia (L.) Bess.

Сообщества Rorippa amphibia .

Асс. Alopecuro-Alismatetum plantaginis-aquaticae Bolbrincer 1984

Д. в : Alisma plantago-aquatica L.

Сообщества Alisma plantago-aquatica с мелкотравными гелофитами.

Асс. Naumburgietum thyrsiflorae Kipr. et Lashch. 2000

Д.в.: Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. Сообщества N. thyrsiflora.

• C.    Magno-Caricion elatae W. Koch 1926 Крупноосоковые и крупнотравные сообщества, произрастающие в условиях длительного (постоянного) обводнения или в местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод.

Aсс. Equiseto fluviatilis-Caricetum rostra-tae Rübel 1912

Д. в.: Carex rostrata Stokes

Сообщества C. rostrata сырых берегов и прибрежных мелководий.

Acc. Galio palustris-Caricetum rhyncho-physae A. Bobrov et Chemeris 2006

Д. в.: Carex rhynchophysa C.A.Mey. Европейские сообщества C. rhynchophysa . С. Magno-Caricion gracilis Géhu 1961 Крупноосоковые и крупнотравные сообщества, произрастающие в условиях непродолжительного обводнения или в местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод, как правило, на минеральных грунтах.

Aсс. Caricetum gracilis Savič 1926

Д. в.: Carex acuta L.

Сообщества C. acuta.

Асс. Caricetum aquatilis Savič 1926

Д. в.: Carex aquatilis Wahlenb.

Сообщества C. aquatilis сырых берегов и прибрежных мелководий.

Aсс. Caricetum vesicariae Chouard 1924

Д. в.: Carex vesicaria L.

Сообщества C. vesicaria сырых, богатых органикой берегов и прибрежных мелководий.

Асс. Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931

Д. в.: Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. Околоводные сообщества Ph. arundinacea .

Асс. Calamagrostidetum purpureae Taran 1995

Д. в.: Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. Сыролуговые околоводные сообщества C. purpurea .

Асс. Lythretum salicaria Teteryuk 2012

Д. в.: Lythrum salicaria L.

Сыролуговые ценозы L. salicaria .

Aсс. Carici aquatilis-Comaretum palustris Taran 1995

Д. в.: Comarum palustre L., Carex aquatilis.

Крупноосоково-сабельниковые сообщества на минеральных грунтах либо маломощных торфяниках без признаков длительного подтопления.

• C.    Carici-Rumicion hydrolapathi Pass. 1964

Сообщества вегетативно-подвижных сплавинообразующих многолетников на органических субстратах.

Aсс. Calletum palustris Vanden Bergen 1952

Д. в.: Calla palustris L.

Прибрежно-водные сплавинные сообщества C. palustris .

Асс. Comaretum palustre Markov et al. 1955 Д. в.: Comarum palustre L.

Прибрежно-водные сплавинные сообщества C. palustris .

Aсс. Menyanthetum trifoliatae Steffen 1933

Д. в.: Menyanthes trifoliata L.

Прибрежно-водные сплавинные сообщества M. trifoliate.

Кл. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tüxen ex Klika et Hadač 1944

Сообщества выходов грунтовых вод и мелких водотоков.

• С.    Caricion remotae Kästner 1940

Сообщества ключей со слабоизвестковыми водами.

Асс. Cardaminetum amarae Rübel 1912

Д. в.: Cardamine amara L.

Сообщества C. amara на затенённых пологом леса экотопах.

Кл. Littorelletea uniflorae Br.-Bl. et Tüxen ex Wes-thoff et al. 1946

Мелкотравные подводные сообщества укореняющихся гидрофитов пресноводных водоёмов.

• C.    Littorellion uniflorae W. Koch 1926

Сообщества мелких многолетников.

Асс. Isoёtetum echinosporae W. Koch ex Oberd.1957

Д. в.: Isoёtes echinospora Durieu

Подводные ценозы I. echinospora

• С.    Eleocharition acicularis Pietsch ex Dierßen 1975

Сообщества мелких амфибийных вегетативно-подвижных многолетних трав.

Асс. Limosello-aquaticae-Eleocharitetum acicularis Wendelberger-Zelinka 1952

Д.в.: Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult.

Ценозы с доминированием (содоминирова-нием) E. acicularis.

Кл. Isoёto-Nano-Juncetea Br.-Bl. et Tüxen ex Br.-Bl. et al. 1952

Сообщества отмельных эфемеров.

• С.    Eleocharition ovatae Philippi 1968

Сообщества одно-и-малолетников периодически обсыхающих местообитаний.

Сообщ. Limosella aquatica

Д. в.: Limosella aquatica L.

Ценозы с доминированием (содоминирова-нием) L. aquatica.

Кл. Bidentitea tripartitae Tüxen et al. ex von Rochow 1951

Синантропные сообщества с преобладанием однолетников нарушаемых переувлажнённых местообитаний.

• С.    Bidention tripartitae Nordhagen 1940 ex Klika et Hadač 1944

Сообщества преимущественно однолетних видов по сырым низким берегам и обсыхающим мелководьям.

Асс. Bidentetum tripartitae Miljan 1933

Д. в.: Bidens tripartita L.

Сообщества B. tripartita.

Асс. Bidentetum cernuae Slavnić 1951

Д. в.: Bidens cernua L.

Сообщества B. cernua.

Acc. Polygonetum hydropiperis Pass. 1965 Д. в.: Persicaria minor (Huds.) Opiz , Persi-caria hydropiper (L.) Spach

Сообщества P. minor и/или P. hydropiper .

Асс. Alopecuretum aequalis Müller 1975 Д. в.: Alopecurus aequalis Sobol.

Сообщества A. aequalis .

Кл. Agrostidetea stoloniferae Oberdorfer et Th. Müller in Th. Müller 1961 ex Görs 1968

Пионерные сообщества вегетативно подвижных травянистых многолетников сырых местообитаний.

• C.    Potentilion anserinae Tüxen 1947

Сообщества открытых местообитаний.

Acc. Ranunculo repentis-Agrostitetum sto-loniferae Oberdorfer et al. 1967

Д. в.: Agrostis stolonifera L., Ranunculus repens L.

Сообщества A. stolonifera L. с R. repens прибрежных периодически обсыхающих мелководий.

К настоящему моменту ценотическое разнообразие высшей водной и прибрежно-водной растительности бассейна р. Вычегда представлено 81 ассоциацией и тремя неранговыми сообществами из 22 союзов, девяти классов эколого-флористической классификации растительности: Platyhypni-dio-Fontinalietea antipyreticae (2 асс.), Lemnetea (10 асс.), Potametea (30 асс. и 1 сооб.), Phragmi-to-Magno-Сaricetea (30 асс. и 1 сооб.), Mon-tio-Cardaminetea (1 асс.), Agrostidetea stolonife-rae (1 асс.), Littorelletea (2 асс.), Isoëto-Nano-Juncetea (1 сооб.), Bidentitea tripartitae (4 асс.).

В распределении синтаксонов водной и прибрежно-водной растительности в пределах бассейна наблюдается определённая закономерность.

Для верховьев малых и средних рек, берущих свое начало на Тиманском кряже со светлыми водами и со средней и повышенной минерализацией воды на каменистых обсыхающих мелководьях, характерно широкое распространение сообществ асс. Nardosmietum laevigatae, на перекатах и стремнинах обычны ценозы асс. Fontinali-Batra-chietum kaufmannii и с. Fontinalion antipyreticae. На участках тихой воды с илистыми и песчано-гравийными грунтами вдоль берегов, а нередко и по всему руслу, распространены сообщества асс. Schoenoplectetum lacustris, реже асс. Charo aspe-rae-Potametum filiformis. На стремнинах часто можно встретить сообщ. Potamogeton × sparganii-folius. В небольших «карманах» русла нередки ценозы Potametum graminei. По берегам наибольшее распространение имеют сообщества асс. Carice-tum gracilis, Phalaridetum arundinaceae. На участках заиленных мелководий обычны ценозы асс. Equisetetum fluviatilis и Eleocharitetum palustris. Аналогичную структуру имеет растительный покров верховьев левых притоков Вычегды, берущих своё начало на сглаженных Северных увалах. Отличительной их особенностью является отсутствие сообществ, образованных Nardosmia laevigata, и уве- личение доли сообществ с участием Spar-ganium emersum, но на перекатах и быстринах также обычны ценозы асс. Fontinali-Batrachietum kaufmannii, а на предперекатных участках – асс. Schoenoplectetum lacustris. На плесах с илистыми и песчано-илистыми грунтами вдоль берегов нередки сообщества асс. Potamo-Nupharetum luteae.

В среднем течении Вычегды активно меанд-рирует её пойма, и нижние участки пойм её притоков богаты различного рода водоёмами. Реки со спокойным слабым течением. В них преобладают подвижные песчаные грунты. Воды нейтральные до слабокислых со средней или низкой минерализацией. Здесь в растительном покрове водных объектов заметно большую роль играют сообщества, образованные гидрофитами с погруженными и плавающими на поверхности воды листьями – сообщества союзов Potamion pectinati и Nymphaeion albae . Этому способствует высокая степень озерности поймы средней Вычегды [2]. Наиболее распространенными являются ассоциации Potamo-Nuphare-tum luteae, Potametum natantis, Potametum per-foliati, Sagittario-Sparganietum emersi, Phalaride-tum arundinaceae, Caricetum aquatilis, Equiseto fluviatilis–Caricetum rostratae, Equisetetum flu-viatilis, Carici aquatilis-Comaretum palustris. В мелководных водоемах, испытывающих антропогенную нагрузку, довольно обычны сообщества асс. Lemnetum minoris . Нередки сплошные заросли асс. Stratiotetum aloides . Совершенно своеобразен растительный покров реликтовых озер. Здесь отмечено присутствие сообществ с доминированием Sco-lochloa festucacea, Isoёtes echinospora и Lythrum salicaria.

Водная и прибрежно-водная растительность бассейна нижнего течения Вычегды сосредоточена в большей степени в притоках Вычегды и в водоёмах её поймы. Для этого участка Вычегодского бассейна характерно широкое распространение в составе сообществ антропохоров – Typha latifolia , Elodea canadensis , Potentilla anserina L., Agrostis stolonifera . Площади образуемых ими сообществ весьма велики. Нередко ценозы асс. Stratiotetum aloides, Elodeetum canadensis , Hydrochritetum morsus-ranae , Lemnetum minoris , чередуясь между собой, занимают всю акваторию озера. В качестве характерных сообществ для пойменных мелководных водоёмов нижней Вычегды с илистыми грунтами и слабой минерализацией воды следует отметить сообщества асс. Nymphaeetum candidae, Lemno minoris-Utricularietum vulgaris, Myriophyl-lo spicati–Potametum compressi, Potamo - Nupha-retum luteae, Potametum perfoliati. В реках часты Potametum graminei, Potamo - Nupharetum luteae (в прибрежных мелководьях), сообщ. Potamogeton × sparganiifolius. Также в качестве характерной особенности ценотической структуры растительного покрова водоёмов нижней Вычегды следует отметить широкое распространение на речных и старичных мелководьях с илистыми и песчано-илистыми грунтами сообществ асс. Sparganietum microcarpi, образованных редким для Республики Коми видом.

Заключение

Представленная синтаксономическая система отражает современное состояние изученности высшей водной и прибрежно-водной растительности крупного речного бассейна на европейском Северо-Востоке России – бассейна Вычегды. Присутствие в данной системе девяти классов синтаксо-нов свидетельствует о практически полном охвате гидроморфных экотопов обследованной территории. В то же время требуется дополнительное внимание к ещё не достаточно изученным в регионе сообществам водных мохообразных (кл. Platyhyp-nidio-Fontinalietea antipyreticae ) , пузырчатковых ценозов (с. Utricularion vulgaris ) в особенности болотных водоёмов. Слабо изучены сообщества антропогенных гидроэкотопов (кл. Bidentitea triparti-tae ) , сырых нарушенных местообитаний (кл. Ag-rostidetea stoloniferae ), ключей (кл. Montio-Car-daminetea ) и пойменного эфемеретума (кл. Isoë-to-Nano-Juncetea ). Ввиду недостаточной изученности в районе исследований глубоких озёр с прозрачными водами мало сведений о сообществах класса Littorelletea .

В распределении синтаксонов водной и прибрежно-водной растительности по территории бассейна наблюдается определённая закономерность, связанная с ландшафтно-экологическими условиями.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта Программы Президиума РАН № 1512-4-43.