Синтаксономия и экология гигро-мезофитных осиновых лесов в Южном Нечерноземье России

Автор: Семенищенков Юрий Алексеевич, Кузьменко Александр Анатольевич

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Наземные экосистемы

Статья в выпуске: 5-1 т.14, 2012 года.

Бесплатный доступ

В статье обсуждаются вопросы синтаксономии и экологии гигро-мезофитных осиновых лесов в Южном Нечерноземье России. Эти сообщества широко распространены на месте широколиственно-еловых лесов в данном регионе. Они объединены в безранговое сообщество, отнесенное к классу Vaccinio–Piceetea.

Синтаксономия, осиновые леса, южное нечерноземье России

Короткий адрес: https://sciup.org/148205635

IDR: 148205635

Текст научной статьи Синтаксономия и экология гигро-мезофитных осиновых лесов в Южном Нечерноземье России

Лесная растительность Южного Нечерноземья России – результат многовекового антропогенного преобразования. В связи с многообразным хозяйственным использованием территории, зональные леса здесь сильно фрагментированы. Широко распространены мелколиственные леса, представляющие сукцессионные смены; сообщества нередко имеют неполночленный, нетипичный для коренных лесов состав ценофлоры. Выражены разнообразные нарушения структуры лесных фитоценозов, отмечается синантропизация ценофлор лесов, присутствуют «антропогенные» варианты традиционных ассоциаций. Перечисленные моменты приходится учитывать в практике синтаксономии.

Гигро-мезофитные осинники – распространенный тип вторичных сообществ в Южном Нечерноземье России на месте широколиственных и широколиственно-еловых лесов. Их изучение проведено авторами в 2010-2011 гг. на территории северных и северозападных районов Брянской, центральной и восточной частей Смоленской, на юге Калужской областей. По комплексному ботанико-географическому районированию район исследования расположен у границы Полесской и Среднерусской подпровинций Восточноевропейской провинции Европейской широколиственно-лесной области. Зональной растительностью региона являются хвойношироколиственные (широколиственно-еловые) леса (классы Querco–Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937; Vaccinio–Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl, Sissing et Vlieger 1939 ) . На основе 50 геоботанических описаний разработана флористическая классификация с использованием дедуктивного метода K. Kopečky, H. Hejny [8]. Ниже дается характеристика синтаксонов.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Гигро-мезофитные осиновые леса представлены в районе исследования сообществом Deschampsia cespitosa–Populus tremula [Vaccinio–Piceetea] . Диагностические виды (д. в.): Populus tremula, Agrostis canina, Deschampsia cespitosa, Lysimachia vulgaris.

Состав и структура. Древостои характеризуются доминированием осины в верхнем ярусе высотой 16-24 м; во втором подъярусе к ней прибавляется береза пушистая. Характерно выпадение отдельных деревьев осины в возрасте 60-70 лет с образованием окон. Ель отсутствует в верхнем ярусе, однако иногда участвует в формировании второго подъяруса древостоя, присутствует в подросте. Иногда во втором подъярусе встречаются отдельные деревья дуба. Общая сомкнутость обоих подъярусов 55-90 %.

Подлесок выражен в разной степени. Для него весьма характерно участие Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Salix cinerea ; по краям понижений иногда обилен Corylus avellana, реже встречается Lonicera xylosteum. Нередко присутствует Rubus idaeus. Viburnum opulus представлена чаще всего только невысокими растениями (до 0,3 м в высоту) молодых онтогенетических состояний и редко выходит в кустарниковый ярус. В целом подлесок очень мозаичен, сомкнутость колеблется от 1 до 35 %.

Облик травяно-кустарничкового яруса определяют Agrostis canina, нередко формирующая сплошной ковер или отдельные пятна из полегающих побегов, и Deschampsia cespitosa. Наиболее монодоминантные травостои формир уются при участии Molinia caerulea или сфагновых мхов. Типичными для травяно-кустарничкового яруса являются Fragaria vesca, Calamagrostis arun-dinacea, Dryopteris carthusiana, Rubus saxatilis, Lysimachia vulgaris. В целом невысокая сомкнутость древостоев и наличие окон создает возможности для произрастания ряда достаточно светолюбивых видов, таких как Fragaria vesca, Carex pallescens, Hypericum perforatum, Rubus saxatilis и др. Изредка обильны Geum rivale, Filipendula ulmaria, Stellaria nemorum, Urtica dioica характерные для гигро-мезофитных местообитаний с богатыми почвами. Для ценофлоры характерно присутствие геломорф-ных и гело-мезоморфных видов, однако виды мезоморфной экобиоморфы наиболее представительны (53%). Общее проективное покрытие варьирует от 10 до 90%.

На рис. изображена характерная горизонтальная структура биогеоценоза пушистоберезово-осинового леса данного типа. Первый подъярус древостоя здесь сформирован Populus tremula 16-20 м в высоту с участием Betula pubescens. Деревья распределены неравномерно, их кроны ассиметричны, имеются выраженные «окна». Во втором подъярусе более низкорослые деревья пушистой березы и осины (8-12 м).

Гетерогенность экотопа проявляется в выраженных колебаниях рельефа. Наиболее пониженная часть (внизу рисунка, ограничена пунктирной линией, и вверху) характеризуется наиболее влажными почвами. Здесь надолго застаивается вода, развивается травостой с почти полным доминированием Deschampsia cespitosa и Agrostis canina. При прогрессирующем нарастании увлажнения в соседстве с сообществом формируются биогеоценозы с участием Salix pentandra и S. cinerea с открытой водой. В низинах наиболее активно идет выпадение деревьев из древостоя в разном возрасте, имеется многочисленный валеж на разных стадиях разложения. Для этих участков характерно усиление позиций березы пушистой во втором подъярусе и присутствие в подлеске Frangula alnus.

Более возвышенный участок (центральная часть рисунка) характеризуется преобладанием в древостое осины. Здесь изредка отмечается Picea abies . Участки с открытой водой отсутствуют. Заметно сокращается количество погибших деревьев. В травостое на фоне доминирования щучки активно разрастаются Angelica sylvestris, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca и виды гело- гигрофильного разнотравья. Описанная горизонтальная структура отражает высокую гетерогенность местообитаний и в значительной мере объясняет высокий уровень флористического разнообразия сообществ синтаксона.

5                    10                   15                   20                 м

Рис. – Горизонтальная структура пушистоберезово-осинового леса собщества Deschampsia cespitosa–Populus tremula (Рогнединский р-н, Рогнединское уч. лесн-во). Площадь участка 625 м2 (25 м х 25 м). Условные о б означения: – Populus tremula, Betula pubescens, Quercus robur, Picea abies, Frangula alnus, ж – Rubus idaeus , – валеж, • – стволы деревьев, ^ – пониженные участки с застаивающейся водой.

Таблица 1 Х арактеризующая таблица сообщества Deschampsia cespitosa–Populus tremula [Vaccinio–Piceetea], Angelica sylvestris var. (оп. 1-19), Sphagnum girgensohnii var. (оп. 20-27) , typica var. (оп. 28-37)

Номер описания: табличный

ярус

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819

2021222324252627

28293031323334353637

a

b

c

d

авторский

M M N ri М 5 N "* ’t ^ ^ Z "* lf' ^ ’t ^ ▻ N

N N M M N M                  N M

N^mm-fnc^t"^ н”^Н$гП00 00 40 ^0

N  N N  N N N M N

Класс постоянства

Древесный ярус: высота, м сомкнутость крон, %

Кустарниковый ярус: сомкнутость, %

Травяно-кустарничковый и моховолишайниковый ярусы: общее покрытие, % Количество видов

20222020202220182020221820182018202018 70705575607080804580907590558090557060 105 20 5 20201225 5 7 15 7 1535 1 1 5 2020

65353530352570706570655090705590404060

48434142404427232526243319362826353838

1620202220202020

5575605560505050

5 1 5 108 5 5 25

8080606030707010

28271931 29 242026

16202018182420202416

60757070707050557050

151 5 30 5 15 3 10 2 15

60501560505040402030

3424272421 24 25312123

Д. в. б. с. D eschampsia c espitosa–Populus tremula

Populus tremula P. tremula

A C

3 2 1 1 3 4 4 5 3 5 4 4 5 3 4 4 1 3 2

. . + + 1 + .....r  ..... 1 .

3 5 3 3 3 3 3 3

3 5 4 2 4 4 3 3 4 1 + . . + . + + + . .

V

II

V I

V III

V

Agrostis canina Lysimachia vulgaris Deschampsia cespitosa Molinia caerulea

+ +  .  .  +  .  r  r  1  2  .  .  + + + + 1  .  .

+ + + . + + + + 1 + + . + r  . r + + r

2 2 r + 2 + 3 4 3 2 3 1 5 + 2 1 r r +

2 1 + + 1 3 3 1

r r + + + r r +

.    .    .   +1    .    .    .

2 4 ......

1 1 + + 1 + 1 + + r

.  r +  .  + + + r  .  +

.   .  +  .   .  3  2  r  1  2

1  3  .  3  1  .....

IV V V

.

V

V

II

II

V IV IV II

V

V

V

V

Д. в. варианта Angelica sylvestris

Corylus avellana Angelica sylvestris Galium uliginosum Pyrola rotundifolia Potentilla erecta

C

1 r 1 + . 2 + 1 + + + 1 1 . . . r . 2 + + + . + + r r + + . + r + 2 + r + + + + + . + . + + + + + . 1 . . . + . . + . . + . + + r r r 1 1 1 . + . 2 + . + . + + . . + 1 1 1 . r . r . r . . .

........

........

........

........

........

.....+ . + . +

.....+ . . + .

IV V IV IV III

.

.

.

.

.

II II

.

.

.

.

.

. I

.

Д. в. варианта Sphagnum girgensohnii

Sphagnum girgensohnii Sph. squarrosum

...................

...................

4 5 4 2 1 1 1 +

2 3 . . 1 4 . 1

+ .........

. + .......+

.

.

V IV

I

I

III

.

Дифференцирующие виды асс. Lysimachio vulgaris–Betuletum pubescentis

Picea abies

Calamagrostis canescens Oxalis acetosella

Gymnocarpium dryopteris Athyrium filix-femina Thelypteris palustris Galeobdolon luteum Milium effusum

A

..................r

. . + r ...............

. . + + r ............ 1   .

........

........

. . + .....

. . . + r . . .

........

........

. . . + ....

........

.......+  . .

..........

.........r

.........+

.......+  . .

..........

.....+ ....

..........

.

. I II

.

.

I II

.

I

I

I

I

I

I

IV V V V V IV IV IV

1 Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову [5], моховидных – М. С. Игнатову и др. [7]. В таблице обилие-покрытие видов дано по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке [6], классы постоянства – по пятибалльной шкале [6].

Д. в. союза Piceion ,

Piceetalia и класса Vaccinio-Piceetea

Picea abies

P. abies

B C

. . + + . +

2 + 1 ....

. 1 . . .

. 1

+

.

+

. + r .

1 +

.

+

1 .

+ .

. +

..

..

+ +

. +

+ +

r .

..

+ .

. +

1 .

+ .

II I

IV II

II IV

.

V

Maianthemum bifolium

. . r

. r

r

+

r r

+

+

r

+

r +

+ r

+ .

+ .

+ .

. +

I

V

IV

IV

Vaccinium vitis-idaea

. r .

. . + ....

. . . r .

r .

.

r

+ +

.

.

.

+

. +

+ r

. +

r .

..

..

II

III

III

.

Orthilia secunda

...

+ . + ....

. r . + .

r r

.

.

+ +

.

.

.

+

. +

r +

..

+ .

..

..

II

III

II

III

Pleurozium schreberi

r . .

. r + . . . r

r .

+

r

r

.

. r

+ +

. +

II

IV

II

IV

Vaccinium myrtillus

...

. . + ....

. . . + .

+ .

+

+

..

+

+

.

.

..

3 .

. 1

..

+ +

..

II

II

III

II

Luzula pilosa

+

+

r +

r

+

r

+

1 +

+ +

. +

r r

..

. r

I

V

IV

V

Polytrichum commune

. . r

r r

+

r

+

r

r r

1 +

. +

+ .

..

..

I

V

II

V

Juniperus communis*

C

. r

I

.

I

.

Pinus sylvestris

C

....r

+ .

I

.

I

.

Trientalis europaea

+

r .

. +

. r

+ .

.

I

II

IV

Lycopodium annotinum

. r

I

.

I

.

. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea

Quercus robur

Q. robur

Q. robur

Q. robur

Viburnum opulus Equisetum sylvaticum Stellaria holostea

Viburnum opulus Carex pilosa

Lonicera xylosteum Festuca gigantea Dryopteris filix-mas Ajuga reptans Stellaria nemorum Impatiens noli-tangere Aegopodium podagraria Asarum europaeum Geum urbanum

Carex digitata Convallaria majalis Paris quadrifolia Scrophularia nodosa Mycelis muralis

Betula pubescens

B. pubescens

B. pubescens

Salix cinerea

Filipendula ulmaria

Lycopus europaeus Scutellaria galericulata

Д. в A B C juv.

B

C

C

A B C C

+

.

r

.

r . + .

...

+

+

..

..

+ +

. +

r

r

.

r

.

.

.

.

. 1

+

. . r r r .

1 3 + +

.

r

.

+

+

.

.

.

+

+

+

+

+

.   +   .   r   .   .   +   .1

.    .    .    r    .   +   .    ..

.    .    .   +   .    r    .    ..

.   .   .   1  +  2   .  +.

1  .  1  + r  +  .   .+

. r ....r . . 3

1  + 1 1 .   .   r   ..

1    ....1    .    .1

.....+  .  +.

....

+ . 1 . .

..

+ +

. + . 1 r r ....

r ....

+ + . + .

....r + r . r . . .

....r .

r

Д. в. класса Alnetea glutinosae

3 3 4 2 . 1

...

. . 1

.

.

.

+

1 2 + 2 + .

...

r

..

.

.

.

.

.

.

2 1 1 1 2 4 3 3 .

.

1 +

. 1 . 3 . . 3

. r + r r + r 1

r + r r

r

.

r r

+

+

.

+

1 r + .

+

r

.

.

.

.

.

.

+ r

.

+

r

.

r

+ . . + 1 1 . .

+ . + + . 2 . r

. r . . .

. 1 . . r

. +

..

.....

.

. + . r + r

...

+ 1 . . . + 2 +

1 .......

+ 2 + 1 1 2 . 1

+

r

+

1 +

+ . + .

. . . 2

....

. +

. +

.

II I I

II II I

I V III III IV

.

I II

.....+ .

. + . . 2 . .

..

+ + .

. . +

+

.

.

.

+

+ . .

. . r

3 + + 1 1 + + . + .

1 + + +

+ r . +

.

II

II

II

II

.

II I I I I

I I

I I

V II I

III II I

.

.

.

.

.

.

IV

.

.

.

.

.

.

.

.

.

I V

.

.

.

.

I

. III III

I

I

I III II

I

V

.

V

.

.

V III

.

II

.

.

.

I

.

II I I I I

.

.

I I

.

.

I V

.

I I

I II

.

.

I

.

.

.

.

II

.

.

.

.

V

.

.

II

.

.

I

Прочие виды

Fragaria vesca Dryopteris carthusiana Frangula alnus Carex leporina Rubus idaeus

Sorbus aucuparia Hypericum maculatum Urtica dioica

Galeopsis bifida

Veronica chamaedrys Galium mollugo Platanthera bifolia* Rubus saxatilis

Carex pallescens Calamagrostis arundinacea Juncus effusus

Solidago virgaurea Plagiomnium cuspidatum Melampyrum nemorosum Succisa pratensis Geum rivale

Thalictrum aquilegifolium Agrostis tenuis Calamagrostis epigeios Cirsium palustre Hypericum perforatum Viola canina

Trifolium medium Climacium dendroides Plagiomnium affine Calliergonella cuspidata Cyriphilum piliferum Ranunculus acris Thyselinum palustre Athrichum undullatum Moehringia trinervia Crepis paludosa

Geranium roberthianum Rubus caesius

Stachys officinalis Anthriscus sylvestris Campanula patula Chaerophyllum aromaticum Chamaenerion angustifolium Epilobium montanum Equisetum pratense Hieracium onegense

2

+

2

2

1

1

1

1

1

1

r

1

.

r

.

r

r

2

1

r

r

.

.

.

r

r

r

r

r

.

.

+

+

.

.

.

.

V

IV

III

.

+

+

+

+

+

+

+

r

+

+

.

.

.

.

+

.

+

+

+

r

r

+

+

1

r

.

r

+

r

+

+

1

2

1

2

+

+

IV

V

V

V

C

+

+

+

+

+

1

.

.

.

.

1

+

1

+

+

.

1

+

+

1

+

1

+

3

1

+

1

2

r

+

1

1

2

+

1

1

2

IV

V

V

IV

+

1

+

+

+

.

+

+

+

1

+

r

.

.

.

+

+

.

.

+

r

.

.

.

r

.

.

+

r

IV

II

I

II

C

r

+

+

.

+

.

1

.

.

.

r

.

.

.

+

.

r

.

.

r

+

.

.

.

+

1

1

.

r

.

.

r

.

+

+

.

.

III

IV

II

II

C

.

+

.

+

+

1

.

.

.

.

1

.

1

3

.

.

r

2

+

.

.

.

+

1

.

.

2

+

.

+

2

.

+

.

1

2

.

III

II

IV

IV

+

+

+

+

+

+

r

r

+

+

.

+

+

.

.

.

+

.

r

.

.

+

.

III

II

II

.

r

+

.

.

+

.

+

1

1

2

r

r

.

r

III

.

I

.

+

+

.

.

r

.

+

+

+

+

r

.

r

.

r

.

+

r

.

+

+

.

.

III

.

I

.

+

+

.

+

+

+

+

+

+

.

+

+

.

+

.

III

.

I

I

+

.

.

+

+

+

.

.

.

.

.

r

1

+

1

1

1

.

III

.

.

.

+

.

.

r

.

r

r

r

r

r

.

r

.

III

.

.

.

.

.

r

.

.

+

.

.

.

.

.

r

.

+

.

.

.

.

+

r

r

.

+

.

r

r

r

+

r

r

+

r

.

+

.

.

+

II

IV

IV

.

.

r

.

+

.

r

.

.

.

.

.

.

.

1

.

1

.

.

+

r

r

.

.

.

r

r

r

+

r

.

.

2

.

.

.

.

.

II

IV

II

III

.

.

r

+

+

.

r

.

r

.

r

.

.

.

.

.

r

.

.

.

.

.

1

.

.

r

r

+

r

.

1

II

II

II

II

+

.

.

.

r

.

+

1

+

+

r

.

r

+

+

.

II

II

I

V

+

r

+

.

+

r

+

.

+

+

+

II

II

I

V

.

+

+

.

+

+

r

.

+

r

r

II

I

II

.

.

.

.

r

.

+

.

.

.

.

.

.

.

r

+

r

+

+

+

.

II

.

I

.

+

+

r

r

+

r

.

II

.

I

.

+

r

+

4

1

5

r

.

II

.

.

.

r

r

r

+

+

r

+

.

II

.

.

.

1

1

2

1

.

II

.

.

.

+

+

.

+

+

+

r

.

II

.

.

.

.

r

r

.

+

r

.

II

.

.

.

+

+

+

+

+

.

II

.

.

.

+

+

1

r

r

.

II

.

.

.

+

+

+

+

.

r

.

II

.

.

.

r

r

+

.

+

+

.

.

.

+

.

+

.

.

+

.

.

.

+

I

II

III

I

r

r

.

.

.

r

r

.

.

.

.

.

r

.

.

r

+

+

r

.

I

II

III

.

+

.

+

+

I

I

I

.

+

+

.

+

.

+

+

+

.

.

I

.

II

.

r

r

.

I

.

I

.

.

+

+

.

+

I

.

I

.

r

r

+

+

.

I

.

I

.

+

+

+

.

+

r

.

r

r

+

I

.

I

.

r

r

.

I

.

.

.

r

+

r

.

I

.

.

.

C

1

+

.

I

.

.

II

.

r

+

+

.

I

.

.

.

r

r

.

I

.

.

.

r

+

.

I

.

.

.

r

r

.

I

.

.

.

+

r

.

I

.

.

.

+

+

.

I

.

.

.

1

r

r

.

I

.

.

.

.

+

r

.

I

.

.

.

Hieracium umbellatum Prunella vulgaris Valeriana officinalis Vicia sepium Aulacomium palustre Sorbus aucuparia Calliergon cordifolium Dicranum polysetum Sphagnum palustre Viola palustris Ranunculus repens Amelanchier spicata Dicranum scoparium Cladonia sp.

Padus avium Carex elongata Pteridium aquilinum Abietinella abietina Plagiotecium denticulatum Sanionia uncinatis Brachytecium campestre Serpoleskea subtillis Amblystegium serpens Oxyrrhynchium hians Brachyteciastrum velutinum Platygyrium repens

B

C

C

+

.

. . +

. r +

. + .

r . .

. + r

r

.

+

r r + . . .

. + . + . r

r .

+ +

.

r

r

r r

.

....r .

r ....r

. r r r r

. r . . .

.

r

r

r

+

+

r

+ + .

.

1 3 3 1

+ +

. . r . .

+ . . . +

+

r

.

+

+

r +

r

r

r

r

.

r

r

r

r

r

1 .

. +

+ +

. . . 1 + + .

. . r + . + .

+ ......

r

+

. r + .

r . . .

r

r r r

r

I

I

I

I

II I I II II II I I I

.

.

.

.

.

.

IV II I I

.

I I II

I

.

.

.

.

III

I

I

.

.

.

II

.

.

.

I

.

.

II

II

I

I

I

I

I

I

.

.

I II

I

.

.

I

.

.

.

II

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Список литературы Синтаксономия и экология гигро-мезофитных осиновых лесов в Южном Нечерноземье России

  • Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.
  • Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 1999. 98 с.
  • Морозова О.В. Дифференциация бореальных еловых лесов Европейской России//Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат. Всеросс. конф. (С.-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Т. 1. С. 167-171.
  • Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГО, 2009-400 с.
  • Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. CПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
  • Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; Т.-Y., 1964. 865 S.
  • Ignatov M.S. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia//Arctoa, 2006. Vol. 15. P. 1-130.
  • Kopečky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant communities//Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.
Статья научная