Синтез антоцианов у картофеля (Solanum tuberosum L.): генетические маркеры для направленного отбора

Автор: Стрыгина К.В., Хлесткина Е.К.

Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology

Рубрика: Картофелеводство: наука и технологии

Статья в выпуске: 1 т.52, 2017 года.

Бесплатный доступ

Антоциановые пигменты могут синтезироваться в кожуре и мякоти клубней картофеля. Кроме того, окрашенными могут быть цветки, листья, стебли и глазки. Эти соединения фенольной природы защищают фотосинтетический аппарат растительной клетки, нейтрализуют свободные радикалы, повышают эффективность усвоения фосфора и азота, обладают осморегулирующей функцией, антимикробной активностью и многими другими свойствами, позволяющими растениям адаптироваться к неблагоприятным условиям окружающей среды. Обсуждается роль антоцианов, поступающих с растительной пищей, в профилактике сахарного диабета II типа, сердечно-сосудистых и инфекционных заболеваний. У картофеля Solanum tuberosum L. как важной продовольственной культуры содержание антоцианов целесообразно повышать в съедобной части растения - мякоти клубней. В окрашенных клубнях этот показатель сопоставим с таковым у черники, ежевики, клюквы и красного винограда, он не меняется (либо незначительно снижается) после кулинарной обработки, а также при длительном хранении картофеля. Повышение эффективности программ селекции по признакам окраски мякоти клубня (красная и фиолетовая) в настоящее время связывают с разработкой ДНК-маркеров целевых генов биосинтеза антоцианов на основе применения ПЦР-анализа. Цель настоящего обзора - проанализировать сведения о генах, регулирующих биосинтез антоцианов у картофеля, и оценить возможность разработки ДНК-маркеров, позволяющих предсказывать характер окраски мякоти до начала клубнеобразования (на ранних этапах онтогенеза растений). Известно, что в генетическом контроле биосинтеза антоцианов участвуют структурные гены ферментов халконсинтазы (CHS), халконфлаванонизомеразы (CHI), дигидрофлавонол-4-редуктазы (DFR), флаванон-3-гидроксилазы (F3H), флавоноид-3´-гидроксилазы (F3´H), флавоноид-3´,5´-гидроксилазы (F3´5´H) и антоцианидинсинтазы (ANS). Синтезируясь в цитозоле, они далее транспортируются к вакуолям клетки. Активация биосинтеза контролируется комплексом транскрипционных факторов MBW (MYB, bHLH и WD40), который связывается с промоторами генов перечисленных выше ферментов. У картофеля идентифицированы несколько генов, кодирующих транскрипционный фактор MYB, из них с антоциановой пигментацией ассоциирован StAN1. Этот ген связывают с локусом D, ранее обнаруженным с помощью классического генетического анализа и картированным в 10-й хромосоме. Гены, кодирующие факторы bHLH ( StJAF13 и StbHLH1 ) и WD40 ( StWD40 ), были выявлены только по гомологии с аналогичными генами других растений, но не с помощью генетического анализа (вероятно, в силу отсутствия аллельного разнообразия). Считается, что StAN1 - основной ген, определяющий изменчивость картофеля по признакам окраски. Описаны варианты его аллелей, и показана связь разных вариантов с эффективностью биосинтеза антоцианов. Аллели StAN1 можно дифференцировать по длине фрагментов при ПЦР-амплификации, что позволяет конструировать удобные диагностические маркеры для селекции. В редких случаях отсутствие антоцианов может быть обусловлено мутацией структурного гена, в литературе это описано для локуса R, кодирующего фермент DFR. Мутация по другому структурному гену - StF3 ´ 5 ´ H (локус P ) нарушает биосинтез антоцианов лишь частично, затрагивая только синие и фиолетовые, но не красные пигменты. Это делает StF3'5'H привлекательной мишенью при использовании молекулярных маркеров для идентификации генотипов с разной окраской мякоти клубня (фиолетовая или красная). Таким образом, основными мишенями для селекции на получение форм картофеля, синтезирующих антоцианы, в настоящее время считаются два гена - StAN1 и StF3 ´ 5 ´ H.

Еще

Картофель, маркер-ориентированная селекция, антоцианы, стрессоустойчивость, питательная ценность, гены, диагностические маркеры

Короткий адрес: https://sciup.org/142214155

IDR: 142214155   |   DOI: 10.15389/agrobiology.2017.1.37rus

Список литературы Синтез антоцианов у картофеля (Solanum tuberosum L.): генетические маркеры для направленного отбора

  • Методические указания по поддержанию и изучению мировой коллекции картофеля/Под ред. С.Д. Киру. СПб, 2010.
  • Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses. Photochem. Photobiol., 1999, 70(1): 1-9 ( ) DOI: 10.1111/j.1751-1097.1999.tb01944.x
  • Gould K.S. Nature's Swiss army knife: the diverse protective roles of anthocyanins in leaves. BioMed Research International, 2004, 2004(5): 314-320 ( ) DOI: 10.1155/S1110724304406147
  • Hale K.L., Tufan H.A., Pickering I.J., George G.N., Terry N., Pilon M., Pilon-Smits E.A. Anthocyanins facilitate tungsten accumulation in Brassica. Physiologia Plantarum, 2002, 116(3): 351-358 ( ) DOI: 10.1034/j.1399-3054.2002.1160310.x
  • Khlestkina E. The adaptive role of flavonoids: emphasis on cereals. Cereal Res. Commun., 2013, 41(2): 185-198 ( ) DOI: 10.1556/CRC.2013.0004
  • Cisowska A., Wojnicz D., Hendrich A.B. Anthocyanins as antimicrobial agents of natural plant origin. Nat. Prod. Commun., 2011, 6(1): 149-156.
  • Wen H., Kang J., Li D., Wen W., Yang F., Hu H., Liu C. Antifungal activities of anthocyanins from purple sweet potato in the presence of food preservatives. Food Sci. Biotechnol., 2016, 25(1): 165-171 ( ) DOI: 10.1007/s10068-016-0025-7
  • Wegener C.B., Jansen G. Soft-rot resistance of coloured potato cultivars (Solanum tuberosum L.): the role of anthocyanins. Potato Res., 2007, 50(1): 31-44 ( ) DOI: 10.1007/s11540-007-9027-4
  • Beckman C.H. Phenolic-storing cells: keys to programmed cell death and periderm formation in wilt disease resistance and in general defense responses in plants. Physiological and Molecular Plant Pathology, 2000, 57(3): 101-110 ( ) DOI: 10.1006/pmpp.2000.0287
  • Cassidy A., O'Reilly É.J., Kay C., Sampson L., Franz M., Forman J.P., Curhan G., Rimm E.B. Habitual intake of flavonoid subclasses and incident hypertension in adults. Am. J. Clin. Nutr., 2011, 93(2): 338-347 ( ) DOI: 10.3945/ajcn.110.006783
  • Howard B.V., Kritchevsky D., Nutrition Committee. Phytochemicals and cardiovascular disease a statement for healthcare professionals from the American heart association. Circulation, 1997, 95(11): 2591-2593 ( ) DOI: 10.1161/01.CIR.95.11.2591
  • Hui C., Bi Y., Xiaopin Y., Lon Y., Chunye C., Mantian M., Wenhua L. Anticancer activities of an anthocyanin-rich extract from black rice against breast cancer cells in vitro and in vivo. Nutrition and Cancer, 2010, 62(8): 1128-1136 ( ) DOI: 10.1080/01635581.2010.494821
  • Sancho R.A.S., Pastore G.M. Evaluation of the effects of anthocyanins in type 2 diabetes. Food Res. Int., 2012, 46(1): 378-386.
  • Lila M.A. Anthocyanins and human health: an in vitro investigative approach. BioMed Research International, 2004, 2004(5): 306-313 ( ) DOI: 10.1155/S111072430440401X
  • Wang H., Nair M.G., Strasburg G.M., Chang Y.C., Booren A.M., Gray J.I., DeWitt D.L. Antioxidant and antiinflammatory activities of anthocyanins and their aglycon, cyanidin, from tart cherries. J. Nat. Prod., 1999, 62(2): 294-296 ( ) DOI: 10.1021/np980501m
  • Williams R.J., Spencer J.P., Rice-Evans C. Flavonoids: antioxidants or signalling molecules? Free Radical Bio. Med., 2004, 36(7): 838-849 ( ) DOI: 10.1016/j.freeradbiomed.2004.01.001
  • Aggarwal B.B., Shishodia S. Molecular targets of dietary agents for prevention and therapy of cancer. Biochem. Pharmacol., 2006, 71(10): 1397-1421 ( ) DOI: 10.1016/j.bcp.2006.02.009
  • Virgili F., Marino M. Regulation of cellular signals from nutritional molecules: a specific role for phytochemicals, beyond antioxidant activity. Free Radical Bio. Med., 2008, 45(9): 1205-1216 ( ) DOI: 10.1016/j.freeradbiomed.2008.08.001
  • Tsuda T., Horio F., Uchida K., Aoki H., Osawa T. Dietary cyanidin 3-O-b-D-glucoside-rich purple corn color prevents obesity and ameliorates hyperglycemia in mice. J. Nutr., 2003, 133(7): 2125-2130.
  • Shobana S., Sreerama Y.N., Malleshi N.G. Composition and enzyme inhibitory properties of finger millet (Eleusine coracana L.) seed coat phenolics: Mode of inhibition of a-glucosidase and pancreatic amylase. Food Chem., 2009, 115(4): 1268-1273 ( ) DOI: 10.1016/j.foodchem.2009.01.042
  • Tadera K., Minami Y., Takamatsu K., Matsuoka T. Inhibition of a-glucosidase and a-amylase by flavonoids. J. Nutr. Sci. Vitaminol., 2006, 52(2): 149-153 ( ) DOI: 10.3177/jnsv.52.149
  • Rodriguez-Saona L.E., Wrolstad R.E., Pereira C. Glycoalkaloid content and anthocyanin stability to alkaline treatment of red-fleshed potato extracts. J. Food Sci., 1999, 64(3): 445-450 ( ) DOI: 10.1111/j.1365-2621.1999.tb15060.x
  • Fossen T., Andersen Ø.M. Anthocyanins from tubers and shoots of the purple potato, Solanum tuberosum. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2000, 75(3): 360-363 ( ) DOI: 10.1080/14620316.2000.11511251
  • Eichhorn S., Winterhalter P. Anthocyanins from pigmented potato (Solanum tuberosum L.) varieties. Food Res. Int., 2005, 38(8): 943-948 ( ) DOI: 10.1016/j.foodres.2005.03.011
  • Andre C.M., Oufir M., Guignard C., Hoffmann L., Hausman J.F., Evers D., Larondelle Y. Antioxidant profiling of native Andean potato tubers (Solanum tuberosum L.) reveals cultivars with high levels of b-carotene, a-tocopherol, chlorogenic acid, and petanin. J. Agr. Food Chem., 2007, 55(26): 10839-10849 ( ) DOI: 10.1021/jf0726583
  • Kalita D., Jayanty S.S. Comparison of polyphenol content and antioxidant capacity of colored potato tubers, pomegranate and blueberries. Journal of Food Processing and Technology, 2014, 5: 358 ( ) DOI: 10.4172/2157-7110.1000358
  • Lewis C.E., Walker J.R., Lancaster J.E., Sutton K.H. Determination of anthocyanins, flavonoids and phenolic acids in potatoes. I: Coloured cultivars of Solanum tuberosum L. J. Sci. Food Agr., 1998, 77(1): 45-57 (doi: 10.1002/(SICI)1097-0010(199805)77:13.0.CO;2-S).
  • Schieber A., Saldana M.A. Potato peels: a source of nutritionally and pharmacologically interesting compounds -a review. Food, 2009, 3(2): 23-29.
  • Mulinacci N., Ieri F., Giaccherini C., Innocenti M., Andrenelli L., Canova G., Saracchi M., Casiraghi M.C. Effect of cooking on the anthocyanins, phenolic acids, glycoalkaloids, and resistant starch content in two pigmented cultivars of Solanum tuberosum L. J. Agr. Food Chem., 2008, 56(24): 11830-11837 ( ) DOI: 10.1021/jf801521e
  • Lemos M.A., Aliyu M.M. Hungerford G. Influence of cooking on the levels of bioactive compounds in Purple Majesty potato observed via chemical and spectroscopic means. Food Chem., 2015, 173: 462-467 ( ) DOI: 10.1016/j.foodchem.2014.10.064
  • Jansen G., Flamme W. Coloured potatoes (Solanum tuberosum L.) -anthocyanin content and tuber quality. Genet. Resour. Crop Ev., 2006, 53(7): 1321-1331 ( ) DOI: 10.1007/s10722-005-3880-2
  • Brown C.R., Wrolstad R., Durst R., Yang C.P., Clevidence B. Breeding studies in potatoes containing high concentrations of anthocyanins. Am. J. Potato Res., 2003, 80(4): 241-249 ( ) DOI: 10.1007/BF02855360
  • Brown C.R., Culley D., Yang C.P., Durst R., Wrolstad R. Variation of anthocyanin and carotenoid contents and associated antioxidant values in potato breeding lines. J. Am. Soc. Hortic. Sci., 2005, 130(2): 174-180.
  • Хлесткина Е.К., Шумный В.К., Колчанов Н.А. Маркер-ориентированная селекция и примеры ее использования в мировом картофелеводстве. Достижения науки и техники АПК, 2016, 30(10): 5-8.
  • Koes R., Verweij W., Quattrocchio F. Flavonoids: a colorful model for the regulation and evolution of biochemical pathways. Trends Plant Sci., 2005, 10(5): 236-242 ( ) DOI: 10.1016/j.tplants.2005.03.002
  • Grotewold E. Plant metabolic diversity: a regulatory perspective. Trends Plant Sci., 2005, 10(2): 57-62 ( ) DOI: 10.1016/j.tplants.2004.12.009
  • Cone K.C., Burr F.A., Burr B. Molecular analysis of the maize anthocyanin regulatory locus C1. PNAS, 1986, 83(24): 9631-9635.
  • Ludwig S.R., Habera L.F., Dellaporta S.L., Wessler S.R. Lc, a member of the maize R gene family responsible for tissue-specific anthocyanin production, encodes a protein similar to transcriptional activators and contains the myc-homology region. PNAS, 1989, 86(18): 7092-7096.
  • Quattrocchio F., Wing J.F., Va K., Mol J.N., Koes R. Analysis of bHLH and MYB domain proteins: species-specific regulatory differences are caused by divergent evolution of target anthocyanin genes. Plant J., 1998, 13(4): 475-488 ( ) DOI: 10.1046/j.1365-313X.1998.00046.x
  • Dodds K., Long D.H. The inheritance of colour in diploid potatoes. J. Genet., 1955, 53(1): 136-149 ( ) DOI: 10.1007/BF02981517
  • van Eck H.J., Jacobs J.M., van Dijk J., Stiekema W.J., Jacobsen E. Identification and mapping of three flower colour loci of potato (S. tuberosum L.) by RFLP analysis. Theor. Appl. Genet., 1993, 86(2-3): 295-300 ( ) DOI: 10.1007/BF00222091
  • van Eck H.J., Jacobs J.M., van den Berg P.M., Stiekema W.J., Jacobsen E. The inheritance of anthocyanin pigmentation in potato (Solanum tuberosum L.) and mapping of tuber skin colour loci using RFLPs. Heredity, 1994, 73: 410-421 ( ) DOI: 10.1038/hdy.1994.189
  • Gebhardt C., Ritter E., Debener T., Schachtschabel U., Walkemeier B., Uhrig H., Salamini F. RFLP analysis and linkage mapping in Solanum tuberosum. Theor. Appl. Genet., 1989, 78(1): 65-75 ( ) DOI: 10.1007/BF00299755
  • Jacobs J.M.E., van Eck H.J., Arens P., Verkerk-Bakker B., te Lintel Hekkert B., Bastiaanssen H.J.M., El-Kharbotly A., Pereira A., Jacobsen E., Stiekema W.J. A genetic map of potato (Solanum tuberosum) integrating molecular markers, including transposons, and classical markers. Theor. Appl. Genet., 1995, 91(2): 289-300 ( ) DOI: 10.1007/BF00220891
  • Jung C.S., Griffiths H.M., De Jong D.M., Cheng S., Bodis M., De Jong W.S. The potato P locus codes for flavonoid 3′,5′-hydroxylase. Theor. Appl. Genet., 2005, 110(2): 269-275 ( ) DOI: 10.1007/s00122-004-1829-z
  • Zhang Y., Cheng S., De Jong D., Griffiths H., Halitschke R., De Jong W. The potato R locus codes for dihydroflavonol 4-reductase. Theor. Appl. Genet., 2009, 119(5): 931-937 ( ) DOI: 10.1007/s00122-009-1100-8
  • De Jong W.S., Eannetta N.T., De Jong D.M., Bodis M. Candidate gene analysis of anthocyanin pigmentation loci in the Solanaceae. Theor. Appl. Genet., 2004, 108(3): 423-432 ( ) DOI: 10.1007/s00122-003-1455-1
  • De Jong W.S., De Jong D.M., De Jong H., Kalazich J., Bodis M. An allele of dihydroflavonol 4-reductase associated with the ability to produce red anthocyanin pigments in potato (Solanum tuberosum L.). Theor. Appl. Genet., 2003, 107(8): 1375-1383 ( ) DOI: 10.1007/s00122-003-1395-9
  • Zhang Y., Jung C.S., De Jong W.S. Genetic analysis of pigmented tuber flesh in potato. Theor. Appl. Genet., 2009, 119(1): 143-150 ( ) DOI: 10.1007/s00122-009-1024-3
  • Spelt C., Quattrocchio F., Mol J.N., Koes R. anthocyanin1 of petunia encodes a basic helix-loop-helix protein that directly activates transcription of structural anthocyanin genes. Plant Cell, 2000, 12(9): 1619-1631 ( ) DOI: 10.1105/tpc.12.9.1619
  • Grotewold E. The genetics and biochemistry of floral pigments. Annu. Rev. Plant Biol., 2006, 57: 761-780 (doi: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105248).
  • De Jong H. Inheritance of anthocyanin pigmentation in the cultivated potato: a critical review. Am. Potato J., 1991, 68(9): 585-593 ( ) DOI: 10.1007/BF02853712
  • Stushnoff C., Ducreux L.J., Hancock R.D., Hedley P.E., Holm D.G., McDougall G.J., McNicol J.W., Morris J., Morris W.L., Sungurtas J.A., Verrall S.R., Zuber T., Taylor M.A. Flavonoid profiling and transcriptome analysis reveals new gene-metabolite correlations in tubers of Solanum tuberosum L. J. Exp. Bot., 2010, 61(4): 1225-1238 ( ) DOI: 10.1093/jxb/erp394
  • Feller A., Machemer K., Braun E.L., Grotewold E. Evolutionary and comparative analysis of MYB and bHLH plant transcription factors. Plant J., 2011, 66(1): 94-116 ( ) DOI: 10.1111/j.1365-313X.2010.04459.x
  • Dubos C., Stracke R., Grotewold E., Weisshaar B., Martin C., Lepiniec L. MYB transcription factors in Arabidopsis. Trends Plant Sci., 2010, 15(10): 573-581 ( ) DOI: 10.1016/j.tplants.2010.06.005
  • Allan A.C., Hellens R.P., Laing W.A. MYB transcription factors that colour our fruit. Trends Plant Sci., 2008, 13(3): 99-102 ( ) DOI: 10.1016/j.tplants.2007.11.012
  • Jung C.S., Griffiths H.M., De Jong D.M., Cheng S., Bodis M., Kim T.S., De Jong W.S. The potato developer (D) locus encodes an R2R3 MYB transcription factor that regulates expression of multiple anthocyanin structural genes in tuber skin. Theor. Appl. Genet., 2009, 120(1): 45-57 ( ) DOI: 10.1007/s00122-009-1158-3
  • Payyavula R.S., Singh R.K., Navarre D.A. Transcription factors, sucrose, and sucrose metabolic genes interact to regulate potato phenylpropanoid metabolism. J. Exp. Bot., 2013, 64(16): 5115-5131 ( ) DOI: 10.1093/jxb/ert303
  • D'Amelia V., Aversano R., Batelli G., Caruso I., Castellano Moreno M., Castro-Sanz A.B., Chiaiese P., Fasano C., Palomba F., Carputo D. High AN1 variability and interaction with basic helix-loop-helix co-factors related to anthocyanin biosynthesis in potato leaves. Plant J., 2014, 80(3): 527-540 ( ) DOI: 10.1111/tpj.12653
  • Tai H.H., Goyer C., Murphy A.M. Potato MYB and bHLH transcription factors associated with anthocyanin intensity and common scab resistance. Botany, 2013, 91(10): 722-730 ( ) DOI: 10.1139/cjb-2012-0025
  • Liu Y., Lin-Wang K., Espley R.V., Wang L., Yang H., Yu B., Dare A., Varkonyi-Gasic E., Wang J., Zhang J., Wang D., Allan A.C. Functional diversification of the potato R2R3 MYB anthocyanin activators AN1, MYBA1, and MYB113 and their interaction with basic helix-loop-helix cofactors. J. Exp. Bot., 2016, 67(8): 2159-2176 ( ) DOI: 10.1093/jxb/erw014
  • Liu Y., Lin-Wang K., Deng C., Warran B., Wang L., Yu B., Yang H., Wang D., Espley R.V., Zhang J., Wang D., Allan A.C. Comparative transcriptome analysis of white and purple potato to identify genes involved in anthocyanin biosynthesis. PloS ONE, 2015, 10(6): e0129148 ( ) DOI: 10.1371/journal.pone.0129148
  • André C.M., Schafleitner R., Legay S., Lefèvre I., Aliaga C.A.A., Nomberto G., Hoffmanna L., Hausmana J., Larondelleb Y., Evers D. Gene expression changes related to the production of phenolic compounds in potato tubers grown under drought stress. Phytochemistry, 2009, 70(9): 1107-1116 ( ) DOI: 10.1016/j.phytochem.2009.07.008
  • Koch K.E. Carbohydrate-modulated gene expression in plants. Annu. Rev. Plant Biol., 1996, 47(1): 509-540 ( ) DOI: 10.1146/annurev.arplant.47.1.509
  • Teng S., Keurentjes J., Bentsink L., Koornneef M., Smeekens S. Sucrose-specific induction of anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis requires the MYB75/PAP1 gene. Plant Physiol., 2005, 139(4): 1840-1852 ( ) DOI: 10.1104/pp.105.066688
  • Solfanelli C., Poggi A., Loreti E., Alpi A., Perata P. Sucrose-specific induction of the anthocyanin biosynthetic pathway in Arabidopsis. Plant Physiol., 2006, 140(2): 637-646 ( ) DOI: 10.1104/pp.104.900185
  • Kobayashi S., Goto-Yamamoto N., Hirochika H. Retrotransposon-induced mutations in grape skin color. Science, 2004, 304(5673): 982-982 ( ) DOI: 10.1126/science.1095011
  • Walker A.R., Lee E., Bogs J., McDavid D.A., Thomas M.R., Robinson S.P. White grapes arose through the mutation of two similar and adjacent regulatory genes. Plant J., 2007, 49(5): 772-785 ( ) DOI: 10.1111/j.1365-313X.2006.02997.x
  • Telias A., Lin-Wang K., Stevenson D.E., Cooney J.M., Hellens R.P., Allan A.C., Hoover E.E., Bradeen J.M. Apple skin patterning is associated with differential expression of MYB10. BMC Plant Biol., 2011, 11: 93 ( ) DOI: 10.1186/1471-2229-11-93
  • Butelli E., Licciardello C., Zhang Y., Liu J., Mackay S., Bailey P., Reforgiato-Recupero G., Martin C. Retrotransposons control fruit-specific, cold-dependent accumulation of anthocyanins in blood oranges. Plant Cell, 2012, 24(3): 1242-1255 ( ) DOI: 10.1105/tpc.111.095232
  • Lisch D. How important are transposons for plant evolution? Nat. Rev. Genet., 2013, 14(1): 49-61 ( ) DOI: 10.1038/nrg3374
  • Borevitz J.O., Xia Y., Blount J., Dixon R.A., Lamb C. Activation tagging identifies a conserved MYB regulator of phenylpropanoid biosynthesis. Plant Cell, 2000, 12(12): 2383-2393 ( ) DOI: 10.1105/tpc.12.12.2383
  • Gordeeva E.I., Shoeva O.Y., Khlestkina E.K. Marker-assisted development of bread wheat near-isogenic lines carrying various combinations of purple pericarp (Pp) alleles. Euphytica, 2015, 203(2): 469-476 ( ) DOI: 10.1007/s10681-014-1317-8
  • Pattanaik S., Kong Q., Zaitlin D., Werkman J.R., Xie C.H., Patra B., Yuan L. Isolation and functional characterization of a floral tissue-specific R2R3 MYB regulator from tobacco. Planta, 2010, 231(5): 1061-1076 ( ) DOI: 10.1007/s00425-010-1108-y
  • Neer E.J., Schmidt C.J., Nambudripad R., Smith T.F. The ancient regulatory-protein family of WD-repeat proteins. Nature, 1994, 371(6495): 297-300 ( ) DOI: 10.1038/371297a0
  • Хлесткина Е.К., Шумный В.К. Перспективы использования прорывных технологий в селекции: система CRISPR/Cas9 для редактирования генома растений. Генетика, 2016, 52(7): 774-787 ( ) DOI: 10.7868/S0016675816070055
Еще
Статья обзорная