Систематический анализ флоры российского Кавказа

Анализ флоры занимает ведущее место в сравнительной флористике, составляет основу её изучения. При проведении анализа выявляются таксономические, ценоэкологические, хорологические параметры флоры, на основе которых делаются выводы о её богатстве, происхождении, роли в её сложении отдельных таксонов ранга семейства, рода и вида, в том числе эндемичных и реликтовых видов, эколого-це-нотическом и биоморфологическом характере составляющих флору компонентов, создаётся основа для проведения дробного ботанико-географического районирования территории и составления рекомендаций по охране и рациональному использованию отдельных видов.

флоры приобретает значение одного из существенных показателей, характеризующих флору в региональном плане [1].

Для сравнения с другими флорами обычно используется не весь спектр, а только его головная часть, состоящая из 10(15) ведущих семейств. Таксономический состав флоры, в отличие от других показателей, в меньшей степени зависит от площади, на нём слабее сказывается также возможная неполная инвентаризация флоры [2].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования стал аннотированный список таксонов флоры Российского Кавказа (Конспект флоры), составленный нами по результатам многолетних исследований в природе, анализа гербарных фондов и литературных источников. Установлено, что на территории Российского Кавказа в диком виде произрастает 4577 видов сосудистых растений, относящихся к 1075 родам и 184 семействам, 106 порядкам, 11 классам и 6 отделам царства Plantae (Растения). Для систематического анализа использованы таксоны низшего ранга -виды, рода и семейства.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

О богатстве флоры Российского Кавказа можно судить в сравнении с данными о других флорах, которые для прилегающих территорий выглядят следующим образом: Нижний Дон

- 1747 видов [3,4], Крым - 2433 [5]; средняя полоса европейской части России - 2500 видов [6]. Флора Восточной Европы (включая бывшие республики СССР) насчитывает 7287 видов [7,8], но эта территории примерно в 25 раз больше территории Российского Кавказа. Для некоторых отдаленных территорий эти цифры следующие: Украинские Карпаты - 2030 видов, Болгария -2244, Северный Тянь-Шань - 2230, Алтай - 1900 [9], Белоруссия - 1460, Польша - 2300, [10]. Таким образом, флора Российского Кавказа богаче флор прилегающих территорий и некоторых отдаленных, сопоставимых по площади, и составляет 65,8% от флоры Кавказа, насчитывающей около 6844 вида [11], 20,7% от флоры России и сопредельных территорий, насчитывающей 21770 видов [12] и 1,6% от мировой флоры, насчитывающей около 275000 видов сосудистых растений [13].

Пропорции таксонов ранга вида, рода и семейства флоры Российского Кавказа приведены в таблице 1. Из неё видно, что подавляющее большинство (97,8%) составляют покрытосеменные растения, среди которых преобладают двудольные (78,0%). Среди споровых растений доминируют Polypodiophyta (1,3%). Представители остальных таксонов ( Lycopodiophyta. Equisetophyta, Pinophyta, Ephedrophyta ) суммарно насчитывают около 0,7%. Такой состав и пропорции характерны для бореальных флор.

Соотношение видов классов однодольных и двудольных составляет 1:3,9, такое же соотношение выявлено для флоры Предкавказья [14]. Во флоре Кавказа однодольные к двудольным соотносятся как 1:4,4 [15], то есть на одного представителя класса однодольных приходится 4,4 вида двудольных. Важным показателем, который следует из пропорций флор, является соотношение голосеменных, однодольных и двудольных. Для мировой флоры это соотношение (в процентах) 0,34:18,0:81,6, и очень близка к этой пропорции флора Кавказа - 0,4:18,1:81,5 [15].

Во флоре Российского Кавказа наблюдается смещение пропорций среди покрытосеменных растений, а именно уменьшение процентного содержания двудольных и, соответственно, увеличения однодольных - 0,3:20,0:78,0. Совпадение кавказского спектра с мировым расценивается с точки зрения того, что именно на Кавказе растительный мир находит необычайно разные условия существования, позволившие разным флористическим комплексам проникнуть на эту территорию. Смещение спектра флоры Российского Кавказа в сторону увеличения процентного содержания однодольных может быть объяснено, с одной стороны, влиянием бореальных и арктических флор, главным образом за счёт увеличения количества представителей Poaceae и Cyperaceae , с другой - более однообразными физико-географическими условиями Предкавказья. В общедревнесредиземноморских флорах наблюдается обратная тенденция. Так во флоре Средней Азии пропорции смещены на 3% в сторону увеличения двудольных и уменьшения однодольных [16].

Крупнейших семейств с числом видов более 50 во флоре Российского Кавказа 19 (табл. 2). Суммарно они насчитывают 3364 видов, что составляет 74,8% от видов всей флоры.

Для получения сравниваемых показателей и определения территориального происхождения флоры используется головная часть систематического спектра семейств, а именно 10 ведущих семейств, причём наиболее важное значение имеет первая тройка [1]. Десять ведущих семейств флоры Российского Кавказа насчитывают 2545 видов, что составляет 56,6% от общего количества видов флоры. Для флоры Кавказа этот показатель составляет 3580 видов, 59,7% [15], для флор Бореальной области 56,1%, Средиземноморской области - 59,2% [1].

Спектр крупнейших семейств показывает соответствие закономерностям, присущим спектрам средиземноморских флор [1], а именно:

• -    первое место занимает семейство

Таблица 1. Пропорции флоры Российского Кавказа

Таксон	Кол-во видов	%	Кол-во родов	%	Кол-во сем-в	%	Пропорции	род. коэф.
Lycopodiophyta	6	0,1	4	0,4	3	1,6	1:1,3:2	1,5
Equisetophyta	9	0,2	1	0,1	1	0,5	1:1:9	9
Polypodiophyta	58	1,3	27	2,5	17	9,2	1:1,6:3,4	2,1
Pinophyta	15	0,3	6	0,6	3	1,6	1:2:5	2,5
Ephedrophyta	3	0,06	1	0,1	1	0,5	1:1:3	3
Magnoliophyta	4409	97,8	1032	96,4	159	86,4	1:6,5:27,7	4,3
в том числе среди Magnoliophyta :
Magnoliopsida	3510	78,0	797	74,4	123	68,8	1:6,5:28,5	4,4
Liliopsida	899	20,0	235	21,9	36	19,6	1:6,5:25	3,8
Всего	4500	100	1071	100	184	100	1:5,8:24,5	4,2

Таблица 2. Крупнейшие семейства флоры Российского Кавказа

Семейство	Кол-во видов		Кол-во родов
	число	%	число	%
1. Asteraceae	603	13,4	115	10,7
2. Poaceae	418	9,3	124	11,6
3. Fabaceae	332	7,4	49	4,6
4. Brassicaceae	237	5,3	76	7,1
5. Rosaceae	229	5,1	35	3,3
6. Caryophyllaceae	202	4,5	37	3,5
7. Apiaceae	185	4,1	74	6,9
8. Lamiaceae	181	4,0	36	3,4
9. Scrophulariaceae	158	3,5	26	2,4
10. Cyperaceae	144	3,2	18	1,7
11. Ranunculaceae	118	2,6	25	2,3
12. Chenopodiaceae	94	2,1	33	3,1
13. Boraginaceae	94	2,1	27	2,5
14. Rubiaceae	70	1,6	7	0,7
15. Campanulaceae	69	1,5	7	0,7
16. Euphorbiaceae	63	1,5	9	0,8
17. Orchidaceae	59	1,3	23	2,1
18. Polygonaceae	58	1,3	11	1,0
19. Liliaceae	50	1,1	6	0,6
Итого	3364	74,8	738	68,9

Asteraceae с достаточно большим отступом (4,1%) от Poaceae ;

• -    соответственным набором первой тройки семейств: Asteraceae, Poaceae и Fabaceae , суммарно насчитывающих почти треть видов от всей флоры - 30,1%;

• -    заметной ролью семейств Brassicaceae, Caryophyllaceae , включающих более 200 видов, и семейств Apiaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, насчитывающих более 150 видов.

Отличительные особенности спектра флоры Российского Кавказа от типичного средиземноморского спектра заключаются в положении на втором месте семейства Poaceae , а не Fabaceae ; отсутствием в первой десятке семейства Liliaceae ; богато представленными семействами Rosaceae и Cyperaceae , которые в средиземноморских спектрах в первую десятку не входят, или занимают 8-10 места. Последнее семейство ( Cyperaceae ) в бореальных спектрах входит в первую тройку [1].

Таким образом, систематический спектр семейств наряду со средиземноморскими чертами проявляет и бореальные, что свидетельствует о взаимном влиянии двух типов флор на становление флоры Российского Кавказа, где средиземноморское влияние более выражено.

Крупных семейств с числом видов от 20 до 50 в исследуемой флоре 18, причём самое крупное из этого диапазона семейство Alliaceae насчитывает лишь 39 видов. Общее количество видовых таксонов этой части спектра 528 (11,7%), они относятся к 79 родам (7,4% от общего числа родов). Средних семейств, насчитывающих от 10 до 20 видов 17. Они насчитывают 217 видов (4,8% от всей флоры).

Таким образом, 54 крупнейших, крупных и средних семейства (29,3% от всех семейств) в совокупности насчитывают 4109 видов, что составляет 91,3% от видов флоры.

Остальные семейства подразделяются на мелкие и олиготипные. Мелкие содержат от 5 до 9 видов, таких семейств 33, они включают 203 вида (4,5% от всех видов флоры).

Более половины семейств (97 семейств, 52,7%) - олиготипные, в совокупности включающие 188 видов, а это всего 4,2% от всей флоры. Больше всего семейств представлено одним видом (44 семейства, 23,9% от всех семейств).

Сведения о процентном соотношении семейств и видов флоры Российского Кавказа приведены в таблице 3. Из неё следует, что крупнейшим 19 семействам принадлежит выдающаяся роль в сложении флоры, на их долю приходится ¾ видов (74,8%). В количественном и процентном отношениях доминируют олиготипные семейства с числом видов 1, но участие их видов в составе флоры незначительное.

Ещё одним показателем роли головной части спектра семейств является количественный и процентный состав эндемичных видов. По нашим данным, во флоре Российского Кавказа

Таблица 3. Соотношение семейств флоры Российского Кавказа

Семейства Крупнейшие Крупные Средние Мелкие Олиготипные с числом видов: Итого кол-во видов более 50 20-49 10-19 5-9 4 3 2 1 Количество семейств 19 18 17 33 9 20 24 44 184 % от общего числасем-в 10,3 9,8 9,2 17,9 4,9 10,9 13,0 23,9 100 Количество Видов 3364 528 217 203 36 60 48 44 4500 % от общего числа видов 74,8 11,7 4,8 4,5 0,8 1,3 1,1 1,0 100 насчитывается 786 эндемичных видов (17,5%), среди них 250 стеноэндемиков, 163 эвриэнде-мика и 373 субэндемика. Данные о количестве эндемиков в первой десятке семейств приведены в таблице 4.

В целом эндемики первой десятки семейств насчитывают 525 видов, что составляет 66,8% от всех эндемичных видов флоры. Ведущая тройка - это семейства Asteraceae, Rosaceae и Fabaceae , на долю которых приходится 277 видов (52,8% от всех эндемиков первой десятки). Показателем абсолютной оригинальности флоры является наличие в её составе стено- и эвриэндемиков, суммарно насчитывающих 413 видов. В головной части спектра таких видов 272 (65,9% от этой категории видов во флоре). Из этого ряда выделяется семейство Cyperaceae , не участвующее в придаче флоре оригинальности, в составе которого находится лишь один субэндемик.

Систематический спектр родов также относится к важным показателям таксономической структуры флоры. Он представляет собой иерархический список родов в порядке убывания, включающий крупнейшие рода с количеством видов от 20 и выше, и крупные рода с количеством видов от 10 до 19.

Крупнейших родов в исследуемой флоре 40 (3,7% от всех родов флоры). На их долю приходится 1395 видов, что составляет 31% от всех видов. Крупные рода более многочисленны (64 рода, 6,0%), они насчитывают 862 вида (19,2%).

Всего на долю 104 крупнейших и крупных родов приходится я 2257 (50,2%), то есть половина видов всей флоры. Эти рода входят в спектр крупнейших и крупных семейств. Наиболее многочисленную группу составляют олиготипные рода (таблица 5), содержащие от 1 до 4 видов. Их общее количество 829 (77,4%). На их долю приходится 1334 вида (29,6%).

Самая большая группа родов (почти половина) - условно монотипные, содержащие по одному виду - 517 родов (48,3%). Наибольший интерес представляют эумонотипные рода, представленные одним видом в мировой флоре. Это такие рода, как Boriskellera, Hablitzia, Caspia, Myosoton, Buschia, Andrzeiowskia, Pachyphragma, Physocaulis, Fuernrohria, Antonina, Cymbochasma, Ancathia, Callicephalus . Но показателем абсолютной оригинальности флоры являются эндемичные рода, таких во флоре Российского Кавказа 11. Это Petrocoma, Anetilla, Pseudovesicaria, Chiastophyllum, Arafoё, Symphyoloma, Mandenovia, Huynhia, Pseudobetckea, Muehlbergella, Mzymtella. Монотипность эндемичного рода свидетельствует об интенсивных автохтонных видообразовательных процессах, приводящих к образованию оригинальных морфотипов, резко выделяющихся среди других представителей семейства, обособлении таксона и превращении его в систематический реликт с утраченными или слабо прослеживающимися родственными связями.

Таблица 4. Соотношение эндемичных видов в головной части систематического спектра семейств флоры Российского Кавказа

Рода с числом видов	Число родов	% от общего числа родов	Число видов в группах родов	% от общего числа видов
более 20 видов	40	3,7	1395	31,0
от 19 до 10	64	6,0	862	19,2
от 9 до 5	138	12,9	909	20,2
от 4 до 2	312	29,1	817	18,2
по 1 виду	517	48,3	517	11,6
Всего	1071	100	4500	100

Таблица 5 . Соотношение родов флоры Российского Кавказа

Рода с числом видов	Число родов	% от общего числа родов	Число видов в группах родов	% от общего числа видов
более 20 видов	40	3,7	1395	31,0
от 19 до 10	64	6,0	862	19,2
от 9 до 5	138	12,9	909	20,2
от 4 до 2	312	29,1	817	18,2
по 1 виду	517	48,3	517	11,6
Всего	1071	100	4500	100

Не меньшее значение в этом плане имеют олиготипные 2-3-видовые рода. Хронологически они считаются одновозрастными с монотипными, но их генотип представлен более разнообразно на видовом уровне. Это так называемые схизоэндемики - таксоны, видообразование в которых проходит в результате медленной и прогрессивной дифференциации более древней исходной основы в различных частях его ареала [17]. Во флоре Российского Кавказа насчитывается 18 дитипных родов, среди которых 5 эндемичных ( Charesia, Trigonocaryum, Didymophysa, Vavilovia, Macrosciadium ) и 9 тритипных родов, из которых 3 эндемичные ( Malvalthaea, Tamamschjanella, Cladochaeta ).

Соотношение эндемичных видов в головной части спектра родов приведено в таблице 6. Количественно здесь эндемики представлены 190 видами, почти четвёртой частью от всех эндемиков (24,2%). Обращает на себя внимание практически полное отсутствие эндемичных видов в самом крупном роде флоры Carex, что может быть связано с его консервативностью в эволюционном плане, обусловленном однообразием условий обитания. Первое место занимает род Campanula, не входящий в десятку семейств головной части спектра. Следующие три рода - Rosa, Astragalus и Hieracium, содержащие 20 и более эндемичных видов, - это предста- вители ведущей тройки семейств по количеству эндемиков, показанных в таблице 4.

Ещё одним показателем систематической структуры флоры является родовой коэффициент, показывающий соотношение видов, приходящихся на один род. Это показатель интенсивности конкуренции близкородственных видов в различных экологических условиях [18]. Высокий родовой коэффициент свидетельствует о благоприятных экологических условиях для развития таксонов ранга рода, а низкий - наоборот, о затруднённости этих процессов, то есть показывает, что виды, относящиеся к одному и тому же роду, конкурируют между собой сильнее, чем виды из разных родов. В исследуемой флоре он равен 4,2. Это показатель флористического богатства, что характерно для исследуемой территории. Для Предкавказья он составляет 3,2 [14], для флоры Нижнего Дона - 2,95. Но он ниже, чем для флоры Кавказа (5,8). Во флоре Турции, насчитывающей 9465 видов, родовой коэффициент равен 7,8 [11].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

• 1.    Систематическая структура флоры Российского Кавказа на уровне семейств свидетельствует о её смешанном средиземноморскобореальном происхождении.

• 2.    Головная часть спектра играет доминирующую роль в сложении видового состава флоры, показывает значительное участие таксонов низшего ранга этой группы родства в процессах видообразования, придании флоре оригинальности.

• 3.    Cпецифичность флоры проявляется в большом процентном участии крупнейших и крупных семейств и родов, высоком проценте участия монотипных семейств и родов, высоком родовом коэффициенте.

• 4.    Состав эндемичных видов первой десятки семейств и родов придаёт исследуемой флоре оригинальность, свидетельствует об интенсивных автохтонных видообразовательных процессах, которые привели к современному таксономическому разнообразию.

Таблица 6. Соотношение эндемичных видов в головной части систематического спектра родов флоры Российского Кавказа

Семейство	Характер эндемизма			всего
	стеноэндемик	эвриэндемик	субэндемик
1. Carex	-	-	1	1
2. Astragalus	8	3	17	28
3. Hieracium	7	6	7	20
4. Rosa	30	1	8	39
5. Campanula	19	4	22	55
6. Cirsium	2	2	13	17
7. Tithymalus	8	2	4	14
8. Veronica	3	-	5	8
9. Potentilla	2	2	4	8
10. Centaurea	2	4	2	8
Итого	81	26	83	190