Систематическое положение рода Cladrastis rafin.: история исследований, синонимия, место в современных филогенетических системах

Филогенетические связи и систематическое положение, как следствие этих связей, на сегодня считаются наиболее актуальным вопросом систематики. Исследованию бобовых посвящено большое количество публикаций, на основе которых нами были собраны и осмыслены данные по филогении и систематике рода Cladrastis Rafin.

Род Cladrastis в настоящее время состоит из 7 видов — C. kentukea (Dum. - Cours.) Rudd, C. platycarpa (Maxim.) Makino, C. sikokiana Makino, C. parvifolia C. Y. Ma, C. scandens C. Y. Ma, C. sinensis Hemsl. и C. wilsonii Takeda и включает в себя деревья с последовательными, сложными непарноперистыми листьями, с поочередным размещением листочков, почками, вложенными в основу черешка, и белыми (редко розовыми) цветками, собранными в метельчатые соцветия, которые могут быть прямостоячими или поникающими (Li, 1952; Spongberg, Ma, 1997; Duly, Vincent, 2003).

Цель работы — выяснить систематическое положение и синонимию рода Cladrastis , исследовать историю изучения филогении рода.

Объекты и методы исследований

Исследования проводились путем критического анализа литературных данных. Обобщение данных проводили в хронологическом порядке от первых известных публикаций по этому вопросу (1811 г.), до современных исследований (2013 г.).

Результаты

Название Cladrastis , по данным M. L. Duly и M. A. Vincent (2003), впервые упоминается C. S. Rafinesque (1824) в каталоге основных новых, редких и своеобразных деревьев, кустарников и травянистых растений Кентукки Ботанического сада Лексингтона.

В переводе с греческого языка “ Cladrastis ” означает “хрупкие ветви”. Родовое название было получено от греческого clados — ветвь и thraustos — ломкий или хрупкий (Fernald, 1950).

Наиболее распространенным видом рода является Cladrastis kentukea . Название этого вида менялось несколько раз (табл. 1).

Таблица 1. Синонимия Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd

Table 1. Synonymy of Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd

Название	Год	Кем описано	Где описано
Sophora kentukea Dum. -Cours.	1811	G. L. M. Dumont de Courset	Le botaniste cultivateur, Р. 56.
Virgilia lutea Michx. f.	1813	F. A. Michaux	Histoire Des Arbres Forestiers de L'amérique Septentrionale, Р. 266—268.
Virgilia fragilis Rafin.	1822	C. S. Rafinesque	On a new and valuable tree of Kentucky. Kentucky Gazette 36, Vol. 1., No. 45., P. 2.
Virgilia alba Rafin.	1822	C. S. Rafinesque	On a new and valuable tree of Kentucky. Kentucky Gazette 36, Vol. 1., No. 45., P. 2.
Cladrastis fragrans N. G. Rafin.	1824	C. S. Rafinesque	First catalogues and circulars of the Botanical garden of Transylvania University, Р. 12.
Virgilia kentukensis Dum. -Cours. ex Rafin.	1825	C. S. Rafinesque	Neogenyton, or Indication of sixty-six new genera of plants of North America, P. 1.
Cladrastis tinctoria Rafin.	1825	C. S. Rafinesque	Neogenyton, or Indication of sixty-six new genera of plants of North America, P. 1.
Cladrastis albiflora Rafin.	1836	C. S. Rafinesque	New Flora and Botany of North America, P. 83.
Cladrastis lutea (Michx. f.) K. Koch	1869	K. H. Emil Koch	Dendrologie: Bäume, Sträucher und Halbsträucher, Р. 6.
Cladrastis lutea f. tomentosa Steyerm.	1938	J. A. Steyermark	Rhodora 40, P. 487.
C. kentuckea (Dum. - Cours.) Rudd	1971	V. E. Rudd	Studies in the Sophoreae (Leguminosae) I, Р. 327.
C. kentukea (Dum. - Cours.) Rudd	1972	V. E. Rudd	North Amer. fl. Ser. II, P. 1—53.

Впервые этот вид был назван Sophora kentukea в 1811 году G. L. M. Dumont de Courset. В 1813 году F. A. Michaux, описывая этот же вид, назвал его Virgilia lutea (очевидно, исследователь не знал о ранее сделанном Dumont de Courset описании).

В 1825 году C. S. Rafinesque использовал название вида Virgilia kentuckensis , предположительно на основе названия Sophora kentukea .

В 1869 году K. H. Emil Koch опубликовал новую комбинацию названия этого растения — Cladrastis lutea на основе Virgilia lutea , возможно не зная, что это название ранее использовалась C. S. Rafinesque и G. L. M. Dumont de Courset.

V. E. Rudd, в 1971 году исправила эту ошибку и создала новую комбинацию латинского названия вида — Cladrastis kentukea , которая была построена на ранее использованных названиях. Сначала V. E. Rudd применяла эпитет kentuckea , однако, согласно правилам Международного кодекса ботанической номенклатуры, в 1972 году она исправила видовое название на kentukea (Stafleu, 1972).

Видовой эпитет kentukea происходит от названия штата Кентукки, в котором это растение было впервые описано, а один из синонимов видового названия — lutea обращает внимание на желтоватый цвет древесины. Именно цвет древесины является причиной того, что в США его народное название Yellowwood — при прямом переводе означает желтая древесина (Duly, Vincent, 2003).

Таким образом, Cladrastis kentukea имеет много синонимов, которые были актуальны в разные исторические периоды. Первый период (1811—1938) характеризуется несогласованным, почти одновременным описанием вида, что привело к девяти различным вариантам названия. Второй период (1938—1972 годы) характеризуется обобщением и уточнением распространенных в первый период названий. Правильным и действующим названием становится Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd, установленое V. E. Rudd в 1972 году, согласно правилам Международного кодекса ботанической номенклатуры (Stafleu, 1972).

Вопрос филогенетических связей рода Cladrastis и семейства Leguminosae в целом является достаточно противоречивым. Установление взаимосвязей между таксономическими единицами выступает главным направлением современной систематики.

Leguminosae третье по величине семейство покрытосеменных, состоящее из трех подсемейств, включает около 650 родов и более 18 000 видов (Raven, 1981; Polhill, 1981c; Polhill, 1994).

Исследования систематического положения и родственных связей бобовых можно разделить на три отдельных периода. Первый период (начало второй половины XIX в. — начало второй половины ХХ в.) — научные взгляды на вопросы связей между семействами были основаны на сравнительных исследованиях морфологии и анатомии растений. Для второго периода (II половина ХХ в.) характерно изучение систематики на основе морфологии, биохимии растений и эмбриологии. Третий период (конец ХХ в. — начало XXI в.) — развитие современных направлений исследования филогении на основе генетического анализа.

В первый период актуальной была концепция, основанная на взглядах G. Bentham (1865), что бобовые является частью розидного комплекса. В качестве особого семейства их размещали в порядке Rosales , или как отдельный порядок рядом с Rosales .

Ряд специалистов, основываясь на данных сравнительной морфологии, анатомии и фитохимии, отвергают непосредственное родство бобовых и розоцветных (Sterling, 1969; Leppik, 1972; Corner, 1976; Dickison, 1981). В настоящее время идеи прямого родства Fabales и Rosales имеют очень мало последователей (Тахтаджян, 1987).

Второй период характеризуется противоположными взглядами относительно родства бобовых с другими семействами. R. Dahlgren в 1975 году подчеркивает тесные связи порядков Fabales и Sapindales . R. F. Thorne в собственном варианте системы цветковых растений в 1983 году включает семейство Fabaceae в порядок Rutales , где оно входит в особый подпорядок Fabineae . W. C. Dickison в работе 1981 года говорит о связи бобовых с Polygalaceae и Surianaceae .

Наиболее обоснованым было мнение А. Л. Тахтаджяна, высказаное в монографии “Система магнолиофитов” 1987 года, где он примиряет две предыдущие точки зрения. Согласно его системе Fabales образует монотипичный надпорядок Fabanae . В системе А. Л. Тахтаджяна 1987 года Fabales принадлежит к отдельному надпорядку Fabanae , что находится между надпорядками Myrtanae и Rutales .

Началом третьего периода можно считать выход публикации M. W. Chase с соавторами 1993 года, посвященной филогенетическим исследованиям, в которой приведены результаты анализа RbCl последовательностей 500 таксонов высших растений. На основе этих исследований был получен интересный результат, в соотвествии с которым бобовые являются сестринской группой Polygalaceae и Surianaceae . Этот период ознаменовался первыми попытками решения более высокого уровня отношений внутри семейства, с использованием кладистического анализа морфологических и молекулярных данных (Chase et al., 1993).

Результаты исследований J. J. Doyle (вместе с соавторами) в 1997 году поддерживают мнение предшественников — M. W. Chase с соавторами (1993), а также D. R. Morgan, D. E. Soltis и K. R. Robertson (1994), относительно близких отношений бобовых с Polygalaceae и Surianaceae и о более отдаленной связи с Quillaja (аномальными членами Rosaceae ). А вот мнение W. C. Dickison (1981) и R. F. Thorne (1992) о тесной связи бобовых с Sapindaceae , Krameriaceae , Chrysobalanaceae и Connaraceae по данным Doyle J. J. (1997) оказалось ошибочным, эти семейства имеют более отдаленные родственные связи, чем считалось ранее.

В современных филогенетических системах APG (1998), APG II (2003), APG III (2009) семейство Leguminosae ( Fabaceae ) входит в порядке Fabales и находится в непосредственной близости к семействам Polygalaceae , Surianaceae , Stylobasiaceae , Xanthophyllaceae . В более современной версии этой филогенетической системы APG III (2009 год) порядок Fabales также относится к Rosids , а именно к

Eurosids I ( fabids ) вместе с порядками Celastrales , Cucurbitales , Fagales , Malpighiales , Oxalidales , Rosales и Zygophyllales .

В новой системе А. Л. Тахтаджяна (2009) бобовые объедены в надпорядок Fabanae , который размещен между надпорядком Rosanae и порядком Polygalales .

Таким образом, исследования систематического положения семейства Leguminosae ( Fabaceae ) проводили на основе сравнительной морфологии, анатомии, биохимии, эмбриологии и молекулярных данных. Детальные исследования проводились, начиная со второй половины XIX в. и продолжаются в настоящее время. Мы придерживаемся системы APG III, согласно которой, Leguminosae ( Fabaceae ) относится к порядку Fabales и входит в Rosids .

Следующей задачей наших исследований было изучение систематического положения главных групп бобовых.

Традиционной является идея о монофилетическом происхождении подсемейств Mimosoideae и Papilionoideae и парафилетическом происхождении Caesalpinioideae , что подтверждено последними молекулярными исследованиями (Doyle et al., 1997; Wojciechowski, Sanderson, 2004).

Существует два основных мнения относительно рангов главных групп бобовых. Часть специалистов считает Leguminosae семейством с тремя подсемействами — Mimosoideae , Caesalpinioideae , Papilionoideae (Hutchinson, 1964; Тахтаджян, 1966; Šoó, 1967; Яковлев, 1972; Cronquist, 1988). Эта точка зрения была особенно популярной среди ботаников в 60—70 годах ХХ в., ее сторонниками были R. M. Polhill и P. H. Raven (1981c). Начиная с конца 80-х годов ХХ в., как указывает A. Cronquist (1981), в Leguminosae начали выделять три отдельных семейства — Fabaceae , Caesalpiniaceae , Mimosaceae .

Подсемейство Mimosoideae принято считать древнейшим из трёх подсемейств. Цветки подавляющего большинства представителей этого подсемейства актиноморфные, андроцей полимерный. Следуя традиционной концепции, вслед за Mimosoideae размещаются Caesalpinioideae с их более-менее неправильными цветками. Наконец, “верхнее” положение в иерархии бобовых, согласно классическим представлениям, принадлежит Papilionoideae или Faboideae . Такая теория достаточно проста и очевидна, однако, к сожалению, она не согласуется с проведенными за последние десятилетия исследованиями. Скептические замечания по этому поводу можно найти в трудах J. Hutchinson (1964) и Г. П. Яковлева (1991) года.

Древнейшие Papilionoideae появились, очевидно, в самом начале палеогена и сначала были представлены рядом форм, которые вероятно, сочетали черты современных таксонов софороидного союза и шварциоидной линии. Их венчик, скорее всего, не был типично бобовым. Мотыльковый венчик возник и сформировался в ходе семофилеза этой группы. Очевидно, он формировался в разных группах Papilionoideae независимо, доказательства чего можно найти, анализируя цветки разных ныне живущих линий бобовых (Яковлев, 1991).

В связи с тем, что род Cladrastis входит в трибу Sophoreae мы провели изучение филогенетических связей и систематического положения этой трибы.

Sophoreae признана трибой, которая расположена между Caesalpinioideae и Papilionoideae . Считается, что предки родов, которые в настоящее время относятся к Sophoreae, имеют больше общего с другими Papilionoideae , чем друг с другом (Polhill, 1981b). R. M. Polhill (1981а) изображает эти отношения как серию концентрических кругов, представляющих собой виды морфологической специализации. Swartzieae находится в центре этой схемы, Sophoreae с различными родовыми группами размещена в следующих отдельных кругах, а “современные” трибы бобовых расположены на периферии. В этой схеме указывается на пара- или полифилетичний характер Sophoreae (Doyle et al., 1997).

Триба Sophoreae является прародительским объединением двух других крупнейших груп Papilionoideae: генистоидного и милеттиоидного союзов. По мнению R. M. Polhill и P. H. Raven (1981b) генистоидний союз сформировался на рубеже палеогена и неогена. Другое объединение — милеттиоидний союз, как указывает Г. П. Яковлев (1991), отсоединился от софороидного союза ранее, в конце палеогена (возможно, в первой половине). В неогене возникло достаточно много специализированных тропических триб и триб, чьи представители распространены преимущественно в умеренном климате (Яковлев, 1991).

В морфологическом анализе Swartzieae и Sophoreae , по данным P. S. Herendeen (1995), высказано предположение, что эти две таксономические группы состоят из нескольких линий, которые включают членов обеих групп. Подобные предположения о парафилетичности Swartzieae и Sophoreae высказаны R. M. Polhill (1994) и J. A. Chappill (1995).

По результатам исследований E. Käss и M. Wink (1995) Sophora japonica была отнесена к групе Sophora . Также этими авторами указана тесная связь рода Cladrastis с этим таксоном. Кроме того, исследования J. J. Doyle с соавторами (1996), выявили тесную родственную связь родов Cladrastis и Maackia .

R. M. Polhill (1994) в своей классификации утверждает, что группа Sophora состоит из родов Cadia Forssk., Bolusanthus Harms, Cladrastis Rafin., Maackia Rupr., Salweenia Baker f. и Sophora L. Однако, на основании исследований морфологии пыльцы Y. Chung и S. Lee (1990), анатомии древесины T. Fuji с соавторами (1994), исследований I. K. Ferguson с соавторами (1994), исследований E. Käss и M. Wink (1996), а также исследований ДНК J. J. Doyle с соавторами (1997) группа Sophora не может быть монофилетической. Также парафилетичность Cladrastis , Styphnolobium и Pickeringia , относительно других бобовых подтверждают данные The Legume Phylogeny Working Group (2013).

Представление об объеме рода Cladrastis также менялось, начиная с первой половины ХХ века.

H. Таkеdа в 1913 году разделил род на подрод Eucladrastis , к которому отнес C. sinensis , С. shikokiana и C. kentukea , и подрод Platyosprion, в который входил один вид C. рlatycarpa . По данным H. Takeda (1913), Platyosprion нельзя относить к подроду Sophora , или отделять его в самостоятельный род. Platyosprion отличается от Cladrastis только прилистниками на листьях и крылатыми плодами.

Исследования генотипа рода Cladrastis провел E. Atchison в 1949 году, в своей работе Studies in The Leguminosae , он указал на число хромосом для C. kentukea — 2n = 28.

В 1982 году китайский исследователь C. Y. Ma разделил род Cladrastis Rafin. на два подрода — Cladrastis и Platyosprion . К Platyosprion он отнес три вида C. platycarpa , C. scandens и С. parvifolia , а к Cladrastis были отнесены C. kentukea , C. sinensis , С. shikokiana и С. wilsonii (Duly, Vincent, 2003).

E. Murray в 1985 году также разделил род на два подрода — Cladrastis и Platyosprion . Он провел распределение каждого подрода на разделы, подразделы, серии и подряды. Классификация E. Murray была очень сложной и нецелесообразной для рода, к которому он относил только четыре вида (Duly, Vincent, 2003).

Долгое время род Cladrastis объединяли вместе с родом Maackia в один род под общим названием Cladrastis , однако, виды Maackia и Cladrastis имеют целый ряд анатомических и морфологических различий (Takeda, 1913).

G. Bentham при написании в 1865 году The Genera Plantarum, не проводил детальных исследований, а пользовался только имеющимися гербарными образцами и ботаническими описаниями Cladrastis и Maackia по данным C. J. Maximowicz в Primitiae Florae Amurensis. Эти данные были неполными, потому что в то время было известно только по одному виду из обоих родов, поэтому на основе определенных общих морфологических признаках эти виды были отнесены к одному роду Cladrastis (Duly, Vincent, 2003).

Среди советских ученых изучением рода Cladrastis активно занимался Г. П. Яковлев. В работе 1975 года значительное внимание он посвятил вопросу систематики трибы Sophoreae . Им был выведен из этой трибы род Ammodendron и добавлен род Cladrastis . Для определения родов трибы Sophoreae он предложил такое разделение: группа А — роды с более или менее сплющенными латеральными бобами, к которой относятся Cladrastis и Maackia ; группа В — роды с четкоподобными бобами, например Sophora .

Изучая Cladrastis и Styphnolobium , M. F. Wojciechowski (2003) установил полифилетический характер трибы Sophoreae . Он обнаружил, что род Cladrastis является парафилетичным к родам

Pickeringia и Styphnolobium . Роды Cladrastis и Styphnolobium традиционно были классифицированы в Sophoreae , тогда как род Pickeringia был отнесен к семейству Thermopsideae . M. F. Wojciechowski (2003) первым обратил внимание на тесную связь родов Cladrastis и Styphnolobium с Pickeringia .

Подтверждают такой объем рода Cladrastis начальные прогнозы R. M. Polhill (1981b) и M. Sousa (1993), по их мнению, эта связь обусловлена особенностью строения соцветия (прицветники у основания соцветия) и определенным хромосомным сходством. Кроме того, такая связь также подтверджается результатами M. F. Wojciechowski (Wojciechowski, 2003).

В анализе R. T. Pennington (2001, 2003) и G. C. Kite (2003) обнаружены схожие алкалоиды в экстрактах из Cladrastis и Styphnolobium . Также предварительная гипотеза подтверждается филогенетическим положением этих таксонов на основе данных R. T. Pennington с соавторами (2001).

Таким образом, на основе современных филогенетических исследований установлено, что род Cladrastis имеет тесные родственные связи с родами Styphnolobium и Pickeringia . По данным R. M. Polhill (1994) род Cladrastis относится к группе Sophora парафилетичной трибы Sophoreae подсемейства Papilionoideae семейства Leguminosae ( Fabaceae ).

Выводы

Исследования систематического положения семейства Leguminosae ( Fabaceae ) проводились учеными на основе сравнительной морфологии, анатомии, биохимии, эмбриологии и молекулярных данных. Детальные исследования в этом направлении проводились, начиная со второй половины XIX в. и продолжаются в настоящее время. По данным современной системы APG III (2009) Leguminosae относится к порядку Fabales и входит в Rosids .

Для детализации систематического положения рода Cladrastis мы использовали классификацию R. M. Polhill (1994), как наиболее проработанную для этого рода. В соответствии с ней род Cladrastis входит в группу Sophora трибы Sophoreae подсемейства Papilionoideae семейства Leguminosae . Группа Sophora парафилетическая и включает роды Cadia , Bolusanthus , Cladrastis , Maackia , Salweenia и Sophora .

Род Cladrastis имеет тесные родственные связи с родами Styphnolobium и Pickeringia . Однако исследование этого вопроса является не завершенным.

C. kentukea имеет много синонимов, которые были актуальны в разные исторические периоды. Правильным и действующим названием является Cladrastis kentukea (Dum. - Cours.) Rudd, установленное V. E. Rudd в 1972 году.

Заключение

Рассмотрена история изучения систематики и филогенетических связей бобовых за период почти 150 лет, с точки зрения понимания эволюционного процесса, который лежит в основе происхождения и диверсификации семейства Leguminosae ( Fabaceae ) и рода Cladrastis . Взгляды на родственные связи рода Cladrastis менялись на протяжении длительного периода его изучения, и лишь в конце ХХ столетия они стали иметь обобщенный характер на основе современных генетических исследований.