Скрининг мировой коллекции генетических ресурсов вир им. Н.И. Вавилова с целью отбора генотипов огурца, устойчивых к pseudoperonospora cubensis (berk, et curt.) Rostow

На экспериментальной базе Адлерской ОС проводится многолетнее репродуцирование образцов из мирового генофонда огурца, обеспечивающее закладку высококондиционных семян на хранение в генетический банк ВИР. Вместе с тем показатели продуктивности и качества семян существенно снижаются в результате массового поражения растений ложной мучнистой росой [3, 4]. Вызывает заболевание гриб Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow., отличающийся экологической адаптивностью и высокой агрессивностью [1, 6-8]. Полиморфизм межвидовых и внут-рисортовых типов совместимости P. cuben-sis с растениями семейства Cucurbitaceae способствовал накоплению в популяциях паразита вирулентных морфотипов, инициировавших планетарную эпифитотию лож- ной мучнистой росы огурца [3, 9-12]. Согласно мониторингу 2001-2010 годов в региональной популяции гриба на Черноморском побережье Краснодарского края дифференцировано 15 физиологических рас [5]. В 2001-2006 годах в популяциях патогена элиминировали сложные расы, и увеличивалась частота встречаемости ави-рулентных и средневирулентных морфоти-пов, что обусловлено закономерным депрессивным развитием ложной мучнистой росы до 2003 года [2]. Повышение доли высоковирулентных рас P. cubensis в выборках 2006-2010 годов [5] согласуется с прогнозируемым, а впоследствии подтвержденным [6, 7, 11] усилением вредоносности заболевания после 2003 года [3].

Конкурентоспособность генетически простых и сложных рас патогена детерминирована их агрессивностью [1, 5]. Накоп- ление агрессивных морфотипов, расширяющих спектр вирулентных свойств P. cubensis, активизировано снижением полиморфизма растения-хозяина по признаку восприимчивости к паразиту. Обусловлено это тем, что в настоящее время в зоне влажных субтропиков России практически отсутствуют тепличные комбинаты. Поэтому сортимент огурца выращиваемого в индивидуальных и фермерских хозяйствах, представлен зачастую толерантными к ложной мучнистой росе образцами зарубежной селекции. Следовательно, стабильно низкая частота встречаемости растений-хозяев с генами чувствительности к менее конкурентоспособным простым расам, закономерно снижает их долю в популяции паразита [1, 5, 12].

В этой связи, с учетом сопряженной эволюции растения-хозяина и патогена, источники устойчивости к P. cubensis целесообразно выделять из уникальной мировой геноресурсной коллекции огурца ВИР [4].

Материалыи методы исследований

В течение 2001-2010 годов репродуцировали 260 генотипов огурца, вегетирующих в условиях малообъемной гидропоники. Уровень восприимчивости образцов огурца к P. cubensis и продуктивность се- мян (ps) учитывали общепринятыми методами. В соответствии со средним баллом поражения (bs) генотипы дифференцировали как высокоустойчивые (bs= 0,1-1), средневосприимчивые (bs= 1,1-2) и восприимчивые (bs= 2,1-3). Полученные экспериментальные данные обрабатывали стандартными методами статистического анализа с использованием пакета программ Excel и Statistica 7.0.

Результаты и обсуждение

В тестируемой нами коллекции иммунных к патогену образцов не выделено. Отмечена вариабельность уровней совместимости генотипов огурца с P. cubensis – от реакции сверхчувствительности до сильного поражения с обильным споро-ношением гриба. Практический интерес в качестве исходного материала для селекционных программ на иммунитет представляют 50 высокоустойчивых и средневосприимчивых к патогену образцов огурца (табл. 1).

В группах высокоустойчивых и средневосприимчивых образцов огурца выявлено значительное внутривидовое и внутри-сортовое варьирование (Cv=41,1%) уровней чувствительности к P. cubensis, подтвержденное положительной корреляцией (Cr= 0,76±0,09; Р<0,001) между пока- зателями среднего балла поражения (bs=1,12±0,06) и стандартного отклонения (σ =0,56).

Существенной изменчивостью признака ( Cv =26,9%) отличались 28 высокоустойчивых генотипов ( b _s =0,66±0,03). Минимальную чувствительность к паразиту ( b _min-max = 0,26-0,45±0,03) проявили образцы: Да-цы-гуа (к – 2798), Нанкинский зеленый (к- 2799) и Zhong nong 2 (вр. к- 3439) – из Китая; Natuhuobinari (вр. к- 594) и Kairyou ao aona-ga (вр. к- 2047) – из Японии; Pepinex 69 (вр. к- 2195, Нидерланды), Long China (к- 60, США), Салатный №264 (к-2147, Россия) (рис. 1).

Средней восприимчивостью ( b _s = 1,69±0,05) к паразиту и типичной вариабельностью признака ( Cv =18,2%), выделялись 22 образца. В данной группе меньшую чувствительность ( b _min-max = 1,3-1,5±0,05) проявили генотипы: К. Хамваш (вр. к – 1452, Венгрия), Flecken Lose (вр. к – 1964, Германия), New Colorado (к-2128, США), Автор Ребанс (к-2055) и Кунгурские (к-2071) – из России.

Итак, отсутствие в тестируемой коллекции иммунных к P. cubensis генотипов соответствует данным об усилении формообразовательных процессов и появлении новых вирулентных рас в популяциях патогена [1, 5], преодолевающих устойчивость гено-

1. Распределение генотипов огурца по признакам восприимчивости к ложной мучнистой росе и продуктивности семян

Статистические показатели
Балл поражения (b)			Продуктивность семян (ps), г/плод
b±Sb	min-max	Cv, %	ps ±S ps	ps min - max	Cv, %
Высокоустойчивые:
0,66±0,03	0,26-0,99	26,9	8,62±0,23	6,2-10,3	14,3
1- Да-цы-гуа (к - 2798, Китай), 2- Нанкинский зеленый (к- 2799, Китай), 3- Сяо-цы-гуа (к-2800, Китай), 4- Zhong nong 2 (вр. к- 3439, Китай), 5- Pepinex 69 (вр. к- 2195, Нидерланды), 6- Nimbustol (к-4018, Нидерланды), 7- Long China (к- 60, США), 8- Won-nong №5 (вр. к-3469, Тайвань), 9- Shiroibo Fushinari (вр. к- 2064, Япония), 10- Tachibana (к- 2620, Япония), 11- Kyoto Three Feet (к- 2829, Япония), 12- Natuhuobinari (вр. к- 594, Япония), 13- Kairyou ao aonaga (вр. к- 2047, Япония), 14- Waseda Shidome (вр. к- 2073, Япония), 15- T suda (к- 3026, Япония), 16- Пе-дин-цы (к-2781, Китай), 17- Ранний (к- 2790, Китай), 18- Комнатный Рытова 139 (к-2012, Россия), 19- Рябчик (к-2016, Россия), 20- Сина-Сендисо (к-2041, Япония), 21- Лисио (к-2036, Япония), 22- English spiers (к-2052, Нидерланды), 23- Куленкампа (к-2080, Болгария), 24 - Узбекский 740 (к-2082, Узбекистан), 25- Early green prolifie (к-2131, США), 26- Салатный №264 (к-2147, Россия), 27- Авангард (к-2351, Россия), 28- Рябчик (к-2356, Киргизия),
Средневосприимчивые:
1,69±0,05	1,3-1,9	18,2	5,77±0,17	4,8-7,4	13,7
29- Colorado (к- 3494, Чили), 30- б/н (к-774, Швейцария); 31- К. Хамваш (вр. к - 1452, Венгрия), 32- Erfurter Ausstellunge (к - 380, Германия), 33- Lange chinesische gru"ne bleibende Schlangen (к-1592, Германия), 34- Flecken Lose (вр. к - 1964, Германия), 35- Noa's (к-2109, Германия), 36- Arboga (к- 4019, Германия); 37- Chipper (к- 3008, США), 38- MSU 8821 (к- 3040, США), 39- PSJ (D.M.R.) (к- 3114, США), 40- 664Н (вр. к- 3225, США); 41- Фусинари-онари (к-2040, Япония), 42- Автор Ребанс (к-2055, Россия), 43- Халынские (к-2069, Россия), 44- Кунгурские (к-2071, Россия), 45- Борщаговские (к-2072, Россия), 46- New Colorado (к-2128, США), 47- Нежинский 12 (к-2220, Украина), 48- Кировобадский (к-2226, Азербайджан), 49- Дальневосточные № 290 (к-2283, Россия), 50- Avomaan kurkku (к -2455, Финляндия).

1 2 3 4 5 6 7 3 9 10 11 12 13 14 15 16 17 13 18 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Генотипы

Примечание: Здесь и на рисунках 2—4 описание генотипов представлено в таблице

Рис. 1. Балл поражения высокоустойчивых к P. cubensis генотипов огурца

фонда Cucumis на Черноморском побережье

Статистически подтверждены существенные (Р< 0,001) различия анализируемых генотипов по признакам – чувствительность к патогену (F_ф=72,6 > F01 = 7,17) и продуктивность семян (F_ф= 181,7 > F₀₁ = 7,17). Между показателями среднего балла поражения ложной мучнистой росой и семенной продуктивности генотипов огурца установлена значимая отрицательная корреляционная связь ( Cr = – 0,85±0,07; Р<0,001) (рис. 3).

Высокоустойчивые к ложной мучнистой росе генотипы огурца методом попарногруппового кластерного анализа показателей балла поражения и продуктивности семян объединены в 3 основных кластера (рис. 4.). Первый кластер соединил 13 генотипов с

Краснодарского края [4], равно как и в других регионах возделывания огурца [6, 7, 11].

Включение исходного материала в селекционный процесс на иммунитет регламентировано наличием в генотипе сопряженности хозяйственно ценных признаков и, в частности, высокой устойчивости к возбудителю заболевания с семенной продуктивностью.

По показателю продуктивности семян (ps) тестируемые образцы огурца характеризовались существенной изменчивостью ( Cv =24,0%), подтвержденной высокой корреляционной связью ( Cr = 0,83±0,08; Р<0,001) между средним пока-

Генотипы

зателем (ps =7,37±0,25) и стандартным отклонением ( σ =1,08). При этом высокоустойчивые к ложной мучнистой росе генотипы огурца отличались средней вариабельностью признака семенной продуктивности ( Cv = 14,3%). Предельно максимально значение ( ps =10,2 – 10,6±0,23 г/плод) обнаружили генотипы: Zhong nong 2 (вр. к- 3439, Китай), Pepinex 69 (вр. к2195, Нидерланды); Natuhuobinari (вр. к594) и Kairyou ao aonaga (вр. к- 2047) – из Японии (табл. 1, рис. 2).

Средневосприимчивые образцы характеризовались типичным ( Cv = 13,7%) варьированием признака семенной продуктивности, а наибольшее значение ( ps =7,4 – 6,5± 0,17 г/плод) показали генотипы: б/н (к-774, Швейцария), Erfurter Ausstellunge (к – 380, Германия), Chipper (к- 3008, США), Фусинари-онари (к-2040, Япония).

Рис. 2. Продуктивность семян высокоустойчивых к P. cubensis образцов огурца

Балл поражения

Рис. 3. Регрессионный анализ связи показателей продуктивности семян (Y) и чувствительности к P. cubensis (Х) генотипов огурца

Рис. 4. Дендрограмма распределения высокоустойчивых к P. cubensis генотипов огурца по показателям балла поражения (bs) и продуктивности семян (ps)

предельно минимальным баллом поражения и высокой продуктивностью семян, а аналогичными оказались пары: Сяо-цы-гуа (к2800, Китай) – Kyoto Three Feet (к- 2829, Япония), Shiroibo Fushinari (вр. к- 2064, Япония) – Пе-дин-цы (к-2781, Китай), Ранний (к – 2790, Китай) – Узбекский 740 (к-2082, Узбекистан), Нанкинский зеленый (к- 2799, Китай) – Waseda Shidome (вр. к- 2073, Япония) – Long

China (к- 60, США). Во втором кластере объединены 9 генотипов с максимальным баллом поражения и средним значением семенной продуктивности, а сходность проявили пары: Tachibana (к- 2620, Япония) – Комнатный Рытова 139 (к-2012, Россия), Сина – Сендисо (к-2041, Япония) – English spiers (к2052, Нидерланды), Zhong nong 2 (вр. к3439, Китай) – Kairyou ao aonaga (вр. к- 2047,

Япония), Pepinex 69 (вр. к- 2195, Нидерланды) – Natuhuobinari (вр. к- 594, Япония).

В третьем кластере сгруппированы 6 генотипов с высоким баллом поражения и предельно низкой семенной продуктивностью, а равнозначными оказались пары: Куленкампа (к-2080, Болгария) – Early green prolifie (к2131, США) – Рябчик (к-2356, Киргизия). Отдаленное расположение на дендрограмме генотипов – Рябчик (к-2016, Россия) и Авангард (к-2351, Россия) объясняется наименьшими показателями продуктивности семян (ps = 6,2 – 6,7± 0,17г/плод) среди тестируемых образцов.

Заключение

Таким образом, из геноресурсной коллекции огурца ВИР выделены генотипы, представляющие практический интерес в качестве исходного материала для селекционных программ на иммунитет к ложной мучнистой росе: Да-цы-гуа (к – 2798, Китай), Нанкинский зеленый (к-2799, Китай), Сяо-цы-гуа (к-2800, Китай), Nimbustol (к-4018, Нидерланды), Long China (к- 60, США), Won-nong №5 (вр. к-3469, Тайвань), Shiroibo Fushinari (вр. к- 2064, Япония), Waseda Shidome (вр. к2073, Япония), Tsuda (к-3026, Япония), Kyoto Three Feet (к- 2829, Япония), Пе-дин-цы (к2781, Китай), Ранний (к-2790, Китай), Узбекский 740 (к-2082, Узбекистан).