Социо-поведенческий подход к пониманию структуры и истории вида у птиц (основные положения и ближайшие следствия)

Палеонтологический институт РАН, ул. Профсоюзная, 123, Москва, 117647, Россия Поступила в редакцию 27 октября 1997

Уже более полувека концептуальная и методологическая основа орнитологии, в том числе полевой, развивается в русле селекцио-нистской доктрины существования видов "у черты выживания", нескончаемой конкуренции "всех со всеми" и генетической детерминации экологически важных признаков и, в качестве основного следствия, жёсткой зависимости морфологии, социальной организации и поведения от местных условий среды (адаптационистское, коэволюционно-биоценотическое и генетическое заблуждения — по: Gray, Craig 1990). Селекционистское кредо — в качестве явных и неявных мыслительных установок — предопределяет трактовку решительно всех вопросов динамической экологии и зоогеографии птиц, т.е. тех социо-демографических и социо-поведенческих процессов, которые характеризуют экологическую историю популяций и их объединений (подвидов и видов) на исторической шкале времени: сосуществование близких видов, расселение и границы ареалов, биотопическая и микростациальная приуроченность и т.п.

Критика доктрины практически бессмысленна. Дело не в отсутствии фактов (их более чем достаточно: очевидная несводимость поведения и социальной организации к генетической приспособленности, полное отсутствие доказательств "разводящей" межвидовой конкуренции, очевидное несоответствие уровня изменчивости среды и скорости географических и экологических флюктуаций у птиц популяционно-генетическим процессам и т.д.) и не в том, что сформулировать определение доказательства в неэкспериментальных областях естествознания очень трудно (минимум согласия на уровне простого здравого смысла всё-таки достигается). Дело в том, что эмпирическая значимость наших обобщающих суждений принципиально зависит от семантики, т.е. смыслового содержания понятий и терминов, а не от логики (Налимов 1976; Карпович 1984). Смысл же тех или иных основных понятий меняется от контекста (см. там же, а также: Найссер 1981) и, в конечном счёте, задаётся метаустановками исследователя, часто общемировоззренческого характера. Боль- zf                                                    Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 28

шинство орнитологов воспитано на философии неодарвинизма, а жёсткое воспитание и заключается в формировании замкнутой сети метаустановок. Любая критика данной философии "изнутри", т.е. на её собственном языке, не может возыметь действия. Более правильный путь — предложить другую систему метаустановок. Естественно, она также формируется под воздействием фактов и определённых мировоззренческих установок, но ретроспективно отследить этот процесс почти невозможно. Важно и то, что существенно разные подходы часто не опровергают, а дополняют друг друга. Поэтому главным критерием в приемлемости той или иной глобальной концепции, определяющей биологическое мировоззрение исследователя, должна быть её "экологическая валидность" (Найссер 1981), т.е. её объяснительные возможности применительно к конкретным реально наблюдаемым биологическим ситуациям.

Ниже приводится в виде связанных единым контекстом конкретных посылок и установок иной, нетрадиционный, подход к пониманию связи вида птиц со средой в плане осмысления таких проблем, как структура вида, структура ареала, природа ценопопуляций и экоморф, механизмы расселения и адаптация к местным условиям жизни. В противоположность традиционному подходу, известному как "эволюционно-экологический", предлагаемый подход провизор-но можно назвать "социо-поведенческим" или "социо-психологическим". Объём журнальной статьи заставляет меня ограничиться формой развёрнутых тезисов. Большинство положений предлагаемого подхода в той или иной форме неоднократно высказывалось и обсуждалось в научной литературе ранее. Собрать все эти высказывания воедино и составить цельную парадигму перекрёстных ссылок в данном случае не представляется возможным. Для начальной ориентировки можно указать на работы Дж.Гриннела (J.Grinnel), А.3а-хави (AZahavi), КИммельмана (K.Immelman), П.Клопфера (P.H.Klop-fer), Е.Н.Панова, А.Н.Промптова, В.К.Рябицева, О.Хилдена (O.Hilden). Многие схожие мысли, обычно в форме осторожных сомнений, по поводу отдельных положений эволюционной экологии применительно к высшим позвоночным можно найти и у её признанных апологетов, например, Э.Пианки (E.R.Pianka) и Д.Лэка (D.Lack). Формальные ссылки на авторитетные источники в каждом конкретном случае мало что меняют по существу. Важны не ссылки, а осмысленность положений, их "экологическая валидность" и эвристический потенциал концепции в целом. Многие положения предлагаемого подхода являются до трюизма очевидными, и их несовпадение с общепринятыми "универсальными" формулировками лишь свидетельствует о крайней отвлечённости (как предметной вырожденности, так и смысловой огрублённости) положений эволюционное. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 28 п ной экологии. Эпиграфом к высказанному могла бы быть известная мысль А.А.Любищева, что нет ничего опаснее для науки, чем успокоение в рамках "общепринятых" трафаретов.

Основные положения социо-поведенческого подхода к решению вопросов динамической орнитологии таковы.

последствиям "шумов" в плане вероятности социальной и репродуктивной обособленности группировки, являются невидимые нами отклонения в параметрах "настройки" психики (например, реактивность, агрессивность, раздражимость, беспокойность, инертность и т.д.). В зоологии не существует разработанного языка и формальной шкалы терминов для описания этой категории признаков.

Из положений социо-психологического подхода вытекают следующие основные эколого-географические следствия.

• 10а . Ареалы многих видов птиц являются очень подвижными в историческом масштабе. Ландшафтно-биотопические предпочтения меняются на исторической шкале времени.

Юб. Виды птиц, принадлежащие одной региональной и местной фауне, совсем не обязательно объединены общим эволюционным прошлым, т.е. селективно подогнаны друг к другу. В экологическом плане они в значительной мере автономны друг от друга и могут с успехом существовать в составе других фаун и межвидовых группировок (если это допустимо по социо-психологическим параметрам и предпочтениям).

• 10в . Выживаемость на конкретном историческом отрезке (все текучие проблемы сохранения видов) прежде всего зависит от этоло Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск №28 11

гической пластичности вида, т.е. способности активно адаптироваться к стрессовым воздействиям (локальная агрессия другого вида, трансформация среды обитания) через способность их социумов к активному перемещению в ландшафтно-географическом пространстве (задействование новых мест гнездования, иных пролётных путей — динамический адекватный ответ) или активному задействованию методом проб и ошибок пустующих средовых прослоек (временных, или гриннеловских ниш — трофических, гнездовых, защитных) в том же регионе (статический адекватный ответ). Последнее всегда связано с той или иной нетипичностью в поведении особей или социума и может вести к обособлению новой экоморфы (синантропной или дикой). Способность адекватного ответа зависит от базовых (врождённых) характеристик психики (определяют общий уровень этологической пластичности таксона, принципиальную способность отреагировать) и особой перцептивной истории конкретного социума (определяет конкретные варианты реагирования).

10д. Исчезновение вида есть результат: а) невозможности к перемещению из экологически перегруженного пространства (например, островные формы); б) бесполезности перемещения (ландшафт глобально изменён или уничтожен); в) отсутствия необходимого уровня социальной подвижности и этологической пластичности.

10е. Соответствие таких тонких деталей поведения, как, например, приёмы добывания корма, "тонким" морфо-функциональным характеристикам вида (масса тела, форма крыла и т.д.), с одной стороны, а с другой — трофическим микростациям, само по себе ничего не говорит о селективной подгонке этого соответствия и возможности выживания вида за пределами предпочитаемой микростации*. "Тонкая" морфология действует как матрица, провоцирующая предпочтение особью тех или иных приёмов в тех или иных микростациях и через это направляющая поиск особью энергетически и психологически более благоприятных микростаций. Здесь работает обратная перцептивно-сигнальная связь посредством ощущения комфорта-дискомфорта (иннервационно-мышечная приятность, ощущение сытости, чувства беспокойства и страха и т.д.), гарантом эффективности чего является высоко развитая психика. Активное стремление к поиску оптимальных (для данной морфологии и социальности) микростаций не является следствием постоянного существования у черты выживания, а лишь неизбежной "платой" за высоко развитую психику. Поэтому при объективных преимуществах какого-то биотопа (микростации) мы можем наблюдать случаи пол- ной трофической, биотопической и территориальной перекрывае-мости у близких видов в конкретном регионе при незадействован-ности (экологическом вакууме) других биотопов и микростаций.

Юж. Освоение ландшафта или биотопа (активное расселение вида) представляет собой преимущественно социо-историческое явление. Главные провоцирующие факторы здесь — высокий демографический потенциал популяции, изменение или исчезновение исходного ландшафта или биотопа и возникшая "пассионарность" (возможные изменения в настройке психики изолята). Операционные механизмы — физиологически контролируемое миграционное состояние особей, а также существование у многих видов особей-скаутов (возрастные и психические особенности), которые выселяются первыми, обладают лабильными перцептивными установками и часто выступают пионерами в образовании краевых и часто нетипичных поселений через формирование новых стереотипов поведения и опознания ситуации (см.: Михайлов 1992). Необходимо также отметить, что расселяются как правило не виды, а подвиды и даже их конкретные ценопопуляции (классический пример — быстрое расселение синантропных экоморф). Ссылка на вид является лишь нашим огрублённым и часто запоздалым восприятием исторических феноменов динамической орнитологии.