Содержание белка и уровень пластичности, стабильности, гомеостатичности коллекционных образцов ржи в условиях северо-западного региона

Введение . Рожь – важнейшая сельскохозяйственная культура в Российской Федерации, в том числе и в Северо-Западном регионе. Способность устойчиво создавать высокую продуктивность в разнообразных агроклиматических условиях делает ее культурой низкого экономического риска. В данное время производство все еще остро нуждается в растительном белке. В решении этой задачи озимая рожь представляет из себя огромный интерес как высоко белковая культура [1]. В последние годы происходит резкое сокращение площади посева как в мире, так и Российской Федерации. Ведущим резервом повышенного спроса на зерно ржи является увеличение его части для кормления. Зерно ржи обладает повышенным содержанием незаменимой аминокислоты – лизина [2]. Большие сборы зерна ржи в условиях производства могут быть получены за счет выведения сортов, пригодных к различным факторам конкретного региона. При выведении сорта появляется большая степень вероятности в полном объеме использовать потенциал урожайности. Этот сорт позволит обеспечить устойчивость к стрессовым факторам среды [3]. Вопросы определения пластичности сортов ржи озимой в условиях Северо-Западного региона изучены мало, поэтому они актуальны.

Цель исследования : дать общую оценку по величине «содержание белка в зерне» образцов озимой ржи.

Объекты и методы исследования . Изучение образцов озимой ржи проводилось в полевом испытании с 2012 по 2017 г. Количество белка вычисляли в биохимическом отделе ВИР. В изучении находилось 9 коллекционных образцов озимой ржи. Все образцы относятся к ржи диплоидной, озимой ( Secale cereal L. var. Vulgare Koern) [4]. Статистическую обработку данных выполняли с использованием метода дисперсионного анализа [5]. Размах содержания белка (d) определяли по В.А. Зыкину (1984) [6]. Индекс экологической пластичности (Jsp) оценивали по S.A. Eberhart, W.A. Rassell (1966) [7]. Фактор стабильности (S.F.) – по D. Lewis (1954) [8]. Селекционную ценность образцов (Sc) и параметр гомеостатичности (Hom) рассчитывали по В.В. Хангильдину [9]. Критерий стабильности (А) и показатель стабильности (St²) подсчитывали по Н.А. Соболеву (1980) [10], коэффициент вариации (V) рассчитывали по Б.А. Доспехову (1985) [5].

Во время полевого изучения с 2012 по 2017 г., по данным гидрометеорологического центра, наблюдалось варьирование погодных условий (рис. 1). Неблагоприятные условия отмечались в 2014, 2015, 2017 гг. Теплая погода и достаточ- ное количество влаги способствовали хорошему развитию растений и получению хорошего качества зерна в 2012, 2013 и 2016 гг. Значительные различия метеорологических условий по годам способствовали проявлению признака «содержа- ние белка в зерне», что позволило исследовать пластичность, стабильность и отзывчивость и выделить наиболее ценные сорта для селекции и производства.

Рис. 1. Средняя температура и количество осадков в период изучения образцов ржи

Результаты исследования и их обсуждение. Анализ качества зерна показал, что в условиях Ленинградской области наблюдается неустой- чивость содержания белка в образцах ржи и зависимость от года выращивания (табл. 1).

Количество белка в образцах ржи

Год испытаний	Образцы озимой ржи									Среднее	НСР 0,5
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
2012	12,4	11,8	10,8	9,5	11,6	9,1	11,1	9,9	10,1	10,7	0,51
2013	10,9	10,7	9,9	10,2	10,6	10,1	10,8	10,0	9,9	10,3	0,55
2014	10,4	9,9	9,9	9,7	9,2	10,2	10,2	9,6	9,2	9,8	0,40
2015	9,5	8,6	7,6	8,0	8,3	9,8	8,9	8,9	8,9	8,7	0,38
2016	11,6	12,7	11,0	13,5	13,2	12,3	13,2	11,3	11,3	12,2	0,51
2017	9,4	8,8	8,1	8,2	9,5	8,2	8,1	8,4	8,6	8,6	0,40
Среднее	10,9	10,7	9,9	10,2	10,6	10,1	10,8	10,0	9,9	10,3	–
% к стандарту	110	108	100	103	107	102	109	101	100	–	–
Ранг	1	3	8	5	4	6	2	7	9	–	–

Примечание : 1 – Ильмень; 2 – Красноярская универсальная; 3 – Берегиня; 4 – Ника 3; 5 – Новая Эра; 6 – Рушник 2; 7 – Вавиловская; 8 – Янтарная; 9 – Эра (стандарт).

Таблица 1

По показателям биохимического анализа, в неблагоприятные по погодным условиям для формирования содержания белка 2015, 2017 гг. наблюдалось его снижение до 7,6 % у образцов ржи Берегиня и, напротив, его увеличение до 13,50 % в благоприятных 2013, 2016 гг. у образца ржи Ника 3. Количество белка в среднем за годы изучения показало, что образцы Янтарная (1,0 %), Рушник 2 (2,0 %), Красноярская универсальная (8,0 %), Вавиловская (9,0 %), Ильмень (10,0 %), превысили стандарт.

С точки зрения В.А. Зыкина (1984), при проведении экологического исследования немаловажен такой параметр, как размах содержания белка (d). Он представляет возможность рассчитать уровень стабильности сортов. Чем ниже этот показатель, тем стабильнее варьирование белковой продуктивности. Мы выявили большой размах содержания белка у следующих образцов ржи: Берегиня, Новая Эра, Вавиловская, Ника 3. Относительно небольшая вариация данного показателя зафиксирована у образцов Эра, Ильмень, Янтарная, Красноярская универсальная, Рушник (табл. 2).

Таблица 2

Показатель	Образец				озимой ржи
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
х	10,9	10,7	9,9	10,2	10,6	10,1	10,8	10,0	9,9
min	9,4	8,6	7,6	8,0	8,3	8,2	8,1	8,4	8,6
max	12,4	12,7	12,0	13,5	13,2	12,3	13,4	11,8	11,3
Размах содержания белка в зерне (d) (max – min)	3,0	4,1	4,4	5,5	4,9	4,1	5,4	3,4	2,7
%	24,4	32,3	36,7	40,7	37,1	33,3	40,3	28,8	23,9
Реализация потенциала содержания белка в зерне, %	79,2	84,3	82,5	75,6	80,3	82,1	80,6	93,2	87,6

Примечание : 1 – Ильмень; 2 – Красноярская универсальная; 3 – Берегиня; 4 – Ника 3; 5 – Новая Эра;

6 – Рушник 2; 7 – Вавиловская; 8 – Янтарная; 9 – Эра (стандарт).

Содержание белка и реализация его потенциала образцов ржи

Восполняет показатель адаптивности сорта по мнению В.А. Зыкина – степень реализации потенциала содержания белка. По результатам оценки наших исследований она изменялась 75,6 % у образца Ника 3 до 93,2 % у образца Янтарная.

При определении области распространения часто применяют показатель экологической пластичности (Jsp). Исследуемые образцы ржи разделились на 4 типа:

• а)    популяции очень узкого ареала выше средней в течение 1 года (Янтарная, Эра (стандарт));

• б)    популяции узкого ареала выше средней в течение 2 лет (Ника 3);

• в)    популяции среднего ареала – в течение 3 лет (Берегиня, Новая Эра, Рушник 2);

• г)    популяции широкого ареала – содержание белка в течение 5 лет выше средней (Ильмень, Вавиловская, Красноярская универсальная) (табл. 3).

Таблица 3

Индекс экологической пластичности (Jsp)	Образец ржи
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
2012	1,16	1,1	1,01	0,89	1,1	0,85	1,04	0,92	0,94
2013	1,01	1,06	1,01	1,01	0,97	0,92	1,13	0,99	0,77
2014	1,06	1,01	1,01	0,99	0,94	1,04	1,04	0,98	0,94
2015	1,09	0,99	0,87	0,92	0,95	1,13	1,02	1,02	1,02
2016	0,95	1,04	0,90	1,11	1,08	1,01	1,08	0,93	0,93
2017	1,09	1,02	0,94	0,95	1,10	0,95	0,94	0,98	1,07
Среднее	1,06	1,04	0,96	0,99	1,03	0,98	1,05	0,97	0,96

Индекс экологической пластичности образцов ржи

• D.    Lewis (1954) советовал расчет адаптивной знаков в контрастных условиях. Он замечал, что реакции сорта на воздействие окружающей сре- чем выше значение этого показателя, тем сорт ды вести на основе сравнения величин его при- менее стабилен. В данном исследовании низкая

устойчивость присуща образцам: Ника 3, Бере- мень, Эра, Янтарная, Красноярская универсаль-гиня, Новая Эра, Вавиловская. Более высокий ная, Рушник 2 (табл. 4).

фактор стабильности отмечены у образцов: Иль-

Показатели стабильности, пластичности и гомеостатичности образцов ржи

Таблица 4

Параметр адаптивности	Образец ржи
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
S.F.	1,3	1,5	1,6	1,7	1,6	1,5	1,6	1,4	1,3
Sc	90,1	77,5	62,1	61,6	70,6	68,0	70,5	71,1	74,6
Hom	30,5	14,9	14,4	8,4	10,2	17,5	10,1	22,1	32,1
St²	0,99	0,97	0,98	0,96	0,95	0,98	0,96	0,98	0,99
А	9,9	10,5	9,8	9,9	10,3	10,0	9,7	9,9	9,8
V	11,9	17,5	15,6	9,8	21,2	13,2	20,2	13,3	11,4

Примечание : S.F. – фактор стабильности; Sc – селекционная ценность сорта; Hom – показатель гомеостатичности; St² – показатель относительной стабильности сорта; А – критерий стабильности; V – коэффициент вариации.

Определение селекционной ценности сорта (Sc), предложенная В.В. Хангильдиным (1981), основана на сравнении уровня белка в лимитированной и оптимальной почвенно-климатической среде. При этом же учитывается уровень среднего содержания белка. Популяциями-лидерами по этому показателю являются Ильмень, Красноярская универсальная, Эра, Янтарная. Более низкие значения отмечены у образцов Новая Эра, Вавиловская, Рушник 2, Берегиня, Ника 3. По суждению этого же автора, лимитирующими фактором, ограничивающим содержание белка в зерне, является не потенциальное содержание, а именно устойчивость этого признака к неблагоприятным факторам внешней среды, т. е. гомеостатичность. В нашем исследовании образцы ржи Эра, Ильмень, Янтарная отнесены к категории высоко гомеостатичным (Hom = 32,1; 30,5; 22,1 соответственно). Линии Рушник 2, Красноярская универсальная, Берегиня имели средний уровень гомеостатичности (Hom = 17,5; 14,9; 14,4 соответственно), а образцы Новая Эра, Вавиловская, Ника 3 – низкий (Hom = 10,2; 10,1; 8,4 соответственно).

Н.А. Соболев (1980) при выявлении экологической стабильности использует два параметра:

• 1.    Показатель относительная стабильность (St²) - позволяет определить значение признака и изменяется в рамках от нуля до единицы.

• 2.    По критерию отбора на стабильное содержание белка в зерне (А). Этот показатель используется на высокое качество и стабильность, его необходимо учитывать с показателем St². Чем он выше, тем более успешно у образца сочетается высокое качество и экологическая стабильность. Это характерно для образцов: Красноярская универсальная, Новая Эра, Рушник 2, Янтарная, Ильмень, Ника 3.

Стабильно высокий уровень содержания белка образуют образцы: Ильмень, Берегиня, Рушник 2, Янтарная.

С точки зрения Б.А. Доспехова (1985), для выявления степени стабильности можно использовать коэффициент вариации (V). Наибольшее варьирование отмечено у образцов Новая Эра, Вавиловская, Красноярская универсальная, Берегиня. Наименьшее – у образцов Ника 3, Эра, Ильмень, Янтарная, Рушник 2.

На данном этапе рекомендовано и используется много разных приемов определения адаптивности, пластичности, стабильности. Но следует принимать во внимание, что большая часть из них имеет свои характерные особенности, не позволяющие оценить адаптивность сорта с помощью одного показателя. Только используя серию показателей можно получить достоверную оценку, причем первый ранг – самый высокий (рис. 2).

Рис. 2. Распределение образцов ржи по сумме рангов

Выводы

• 1.    Для получения достоверной оценки сортов из использованных 9 методов необходимо применять индекс экологической пластичности (Jps), фактор стабильности (S.F.), селекционную ценность сорта (Sc), показатель относительной стабильности сорта (St²).

• 2.    Наиболее приспособленными к возделыванию озимой ржи на зерно в Северо-Западном регионе являются образцы: Ильмень, Эра, Красноярская универсальная, Рушник 2, Янтарная, – способные давать относительно высокое и стабильное качество зерна не только в оптимальных, но и в неблагоприятных условиях.