Содержание жирных кислот в жировой ткани крыс при анаэробной физической нагрузке на фоне питания повышенной калорийности

Автор: Якимович Инесса Юрьевна, Котловский Михаил Юрьевич, Гусакова Светлана Валерьевна, Иванов Владимир Владимирович, Васильев Владимир Николаевич, Дыгай Александр Михайлович, Долгалев Игорь Владимирович, Панимаскина Анна Владимировна, Котловская Лариса Юрьевна, Самойлова Юлия Олеговна

Журнал: Ульяновский медико-биологический журнал @medbio-ulsu

Рубрика: Физиология

Статья в выпуске: 3, 2019 года.

Бесплатный доступ

Цель - исследовать воздействие анаэробной физической нагрузки на процентное содержание жирных кислот в жировой ткани разной локализации на фоне питания повышенной калорийности у крыс. Материалы и методы. В исследовании использовали крыс линии Wistar, находящихся на питании повышенной калорийности (с долей жира 32 %). В первой группе животных физическая нагрузка отсутствовала, крысы второй группы получали физическую нагрузку преимущественно анаэробного характера в виде плавания. Процентное содержание 24 жирных кислот (ЖК) и значение 14 интегративных показателей (комплексов) в депо висцеральной и подкожной жировой ткани определяли на хромато-масс-спектрометре (Agilent Technologies, США). Результаты. Анаэробная физическая нагрузка привела к увеличению содержания в мезентеральной жировой ткани насыщенных ЖК (НасЖК) и снижению ненасыщенных ЖК (НЖК), а также снижению индекса ненасыщенности; увеличению в забрюшинной жировой ткани ЖК-субстратов сфингофосфолипидов, ЖК-субстратов мембран, снижению субстратов энергии, увеличению содержания ЖК-субстратов витамина F за счет ав НЖК...

Еще

Жирные кислоты, комплексы жирных кислот, жировая ткань, анаэробная физическая нагрузка, диета повышенной калорийности

Короткий адрес: https://sciup.org/14116380

IDR: 14116380 | DOI: 10.34014/2227-1848-2019-3-106-113

Текст научной статьи Содержание жирных кислот в жировой ткани крыс при анаэробной физической нагрузке на фоне питания повышенной калорийности

Введение. Входящие в состав липидов жирные кислоты (ЖК) являются основным субстратом, благодаря которому происходит реализация функции трофологии [1]. Отдельные жирные кислоты играют определенную роль во многих биологических функциях, включая поддержание гомеостаза, экспрессию генов, трансдукцию сигналов, обеспечение энергетическими ресурсами [2].

Жировая ткань (ЖТ) в организме обеспечивает функцию локомоции в период отсутствия поступления питательных веществ извне [1]. При этом ЖТ разной локализации (висцеральное и подкожное жировые депо) имеет свои метаболические и функциональные особенности [3].

Физическая нагрузка является ключевым фактором расходования энергии [4]. Физиче- ские упражнения влияют на липидный обмен и оказывают моделирующее воздействие на ЖК-состав липидов тканей. При кратковременных интервальных интенсивных физических нагрузках в наибольшей степени активируются анаэробные пути энергообеспечения клеток. Данный вид нагрузки повышает мобилизацию ЖК в восстановительный период после тренировки [5, 6]. Физическая нагрузка является одним из важных факторов профилактики дисфункции ЖТ [7].

Цель исследования. Оценить воздействие анаэробной физической нагрузки на процентное содержание жирных кислот в жировой ткани разной локализации на фоне питания повышенной калорийности у крыс.

Материалы и методы. Исследование проведено на белых крысах линии Wistar (10 шт.). Крысы в течение эксперимента содержались в стандартных условиях на естественном световом режиме со свободным доступом к пище и воде. Проводимые над животными манипуляции соответствовали правилам лабораторной практики.

Животные были разделены на две группы и находились на питании повышенной калорийности (суточное содержание жира в пище составляло 32 % общей калорийности). После адаптационного периода (15 дней) крысы второй группы получали физическую нагрузку преимущественно анаэробного характера в виде плавания (6 нед.) в заданном режиме: через 1 день в течение 80 с в три подхода с периодами отдыха 5 мин и отягощением 8 % от массы тела. Вид нагрузки определялся методом максимального стабильного содержания лактата в сыворотке крови крыс [8]. Вывод животных из эксперимента проводился при помощи СО2-асфиксии.

Липиды экстрагировались методом J. Folch [9] из навесок жировой ткани (250 мг) разной локализации: мезентериальной (МЖТ), подкожно-паховой (ПЖТ), забрюшинной (ЗЖТ). Исследование метиловых эфиров ЖК производилось на хромато-масс-спектрометре (Аgilent Technologies, США). При этом использовалась хроматографическая колонка НР-5MS (Аgilent Technologies, США) длиной 30 м, внешним диаметром 0,25 мм и толщиной пленки 0,25 мкм.

Идентификация эфиров ЖК проводилась при помощи сравнения экспериментальных масс-спектров со спектрами баз данных программ NIST MS Search 2.0 и AMDIS Analysis, а также путем сопоставления времени выхода анализируемого образца со временем выхода известных, предварительно метилированных стандартов ЖК.

Содержание ЖК: 14 ненасыщенных ЖК (НЖК) и 10 насыщенных (НасЖК) – отображалось в процентах от общей суммы площадей пиков.

Анализировались значения 14 интегративных показателей (комплексов) ЖК. В их состав вошли: Σ ω3, ω6, ω7, ω9, НЖК, НасЖК, полиненасыщенные ЖК (ПНЖК) (С18:3+С20:3+С20:4+С20:5+С22:6), мононе-насыщенные ЖК (МНЖК), НасЖК с четным числом атомов углерода (НасЖК четных), НасЖК с нечетным числом атомов углерода (НасЖК нечетных), ЖК-субстраты витамина F (С18:2+С18:3+С20:4+С20:5+С22:6), сфин-гофосфолипидов (СФЛ) (С24:1 ω9+С24:0), глицерофосфолипидов (ГФЛ) (С16:0+ +С18:1 ω9+С18:2+С18:3), энергии (МНЖК+ +НасЖК), мембран (С18:3+С18:2+С20:2+ +С20:3+С20:4+С20:5+С22:6), а также индекс ненасыщенности (ИН=(НЖК/НасЖК)×100). Анализировалось изменение соотношений отдельных ЖК между собой и с их комплексами с целью оценки изменения активности отдельных ферментов, отвечающих за метаболизм ЖК и функционирование систем транспорта, антиоксидантной защиты, депонирования, окисления и эндогенного образования данных ЖК.

Статистическая обработка данных проводилась с использованием программы SPSS 22.0 методами непараметрической статисти-ки. Результаты представлены в виде медианы (Ме), верхнего и нижнего квартилей (Q1, Q3). Различия считались достоверными при p<0,05.

Результаты. У крыс с регулярной анаэробной физической нагрузкой на фоне питания повышенной калорийности в ЗЖТ и ПЖТ отмечено более низкое (р<0,05) процентное содержание С18:3 ω3 (табл. 1). Помимо этого, в ПЖТ более низким (р<0,05) оказался уровень С20:5 и Σ ω3 НЖК (табл. 2). В то же время в ЗЖТ при физической нагрузке более вы- соким (р<0,05) было содержание С18:2 и Σ ω6 НЖК. В свою очередь в ПЖТ отмечено пониженное (р<0,05) содержание С20:3 и повышение (р<0,05) значения ω3/ω6, что указывало на сдвиг баланса в направлении ω3 НЖК. В группе крыс с физической нагрузкой в ЗЖТ зафиксировано пониженное (р<0,05) содержание С16:1 ω7 и значение Σ ω7 НЖК. В МЖТ и

ЗЖТ установлен сниженный (р<0,05) уровень С18:1 ω9 и Σ ω9 НЖК. При этом в МЖТ более высоким (р<0,05) было содержание С22:1, а в ЗЖТ – С24:1. При анаэробной физической нагрузке в МЖТ зафиксировано более высокое содержание С18:0 (р<0,05). Кроме того, в МЖТ отмечено увеличенное (р<0,05) содержание С16:0 и Σ НасЖК четных.

Таблица 1

Шифр жирных кислот	Подкожная жировая ткань		Забрюшинная жировая ткань		Мезентериальная жировая ткань
Шифр жирных кислот	контроль	нагрузка	контроль	нагрузка	контроль	нагрузка
С18:3 ω3	0,046 [0,043; 0,054]	0,024 [0,023; 0,032]*	0,06 [0,05; 0,064]	0,042 [0,036; 0,049]*	0,04 [0,03; 0,05]	0,03 [0,02; 0,09]
С20:5 ω3	0,013 [0,01; 0,016]	0,0086 [0,0076; 0,01]*	0,009 [0,007; 0,013]	0,009 [0,008; 0,011]	0,01 [0,007; 0,012]	0,009 [0,007; 0,051]
С18:2 ω6	38,25 [36,33; 38,88]	38,11 [36,8; 39,37]	37,02 [35,99; 37,86]	39,86 [38,66; 41,01]*	37,62 [36,58; 38,49]	37,01 [34,84; 38,46]
С20:3 ω6	0,089 [0,087; 0,96]	0,066 [0,06; 0,068]*	0,063 [0,061; 0,072]	0,072 [0,07; 0,08]	0,063 [0,062; 0,065]	0,06 [0,05; 0,1]
С16:1 ω7	1,21 [1,17; 1,37]	0,71 [0,63; 1,32]	1,31 [1,28; 1,7]	0,94 [0,88; 1,17]*	1,14 [0,95; 1,2]	1,2 [0,79; 3,53]
С18:1 ω9	34,17 [32,7; 36,11]	34,63 [33,45; 35,87]	35,30 [34,28; 36,4]	32,35 [31,60; 34,1]*	36,27 [35,31; 37,02]	33,74 [30,79; 34,39]*
С22:1 ω9	0,012 [0,01; 0,02]	0,016 [0,014; 0,024]	0,012 [0,01; 0,03]	0,011 [0,008; 0,017]	0,009 [0,008; 0,01]	0,02 [0,016; 0,022]*
С24:1 ω9	0,005 [0,003; 0,051]	0,009 [0,005;0,01]	0,004 [0,003; 0,01]	0,0079 [0,0072; 0,0084]*	0,0055 [0,0032; 0,0064]	0,008 [0,003; 0,013]
С14:0	0,74 [0,71; 0,86]	0,62 [0,54; 0,79]	0,8 [0,77; 0,89]	0,675 [0,657; 0,749]*	0,65 [0,6; 0,67]	0,68 [0,57; 1,45]
С16:0	12,2 [11,9; 12,98]	11,06 [10,56; 12,97]	12,23 [12,1; 12,38]	12,06 [11,76; 12,39]	10,79 [10,59; 11,02]	13,29 [11,57; 17,95]*
С18:0	2,93 [2,65; 3,23]	3,26 [3,06; 3,52]	2,8 [2,43; 2,94]	3,13 [2,81; 3,31]	2,65 [2,37; 2,84]	3,21 [2,79; 3,64]*
С17:0	0,142 [0,138; 0,17]	0,16 [0,15; 0,17]	0,132 [0,13; 0,15]	0,17 [0,15; 0,19]*	0,12 [0,11; 0,13]	0,15 [0,12; 0,21]
С14:0/ С16:0	6,1 [5,9; 6,6]	5,6 [5,2; 6,1]	7 [6,3; 7,2]	6 [5,6; 6,1]*	6 [5,5; 6,4]	5,1 [4,9; 7,9]
С16:0/ С18:0	409 [401; 461]	325 [320; 417]	433 [419; 512]	376 [369; 437]	400 [385; 459]	457 [348; 535]
С16:0/ С16:1 ω7	1022 [907; 1058]	1566 [1048; 1667]	929 [737; 952]	1279 [1064; 1337]*	929 [906; 1157]	1156 [582; 1475]
С18:0/ С18:1 ω9	8,2 [7,8; 9,7]	9,2 [8,8; 10,5]	7,7 [7; 8,3]	9,3 [8,7; 10,3]*	7 [6; 8]	9 [8; 12]*
С16:0/ С18:1 ω9	35 [33; 40]	33 [29; 38]	35 [33; 36]	37 [35; 39]	30 [29; 31]	39 [34; 59]*

Таблица 2

Комплекс жирных кислот	Подкожная жировая ткань		Забрюшинная жировая ткань		Мезентериальная жировая ткань
Комплекс жирных кислот	контроль	нагрузка	контроль	нагрузка	контроль	нагрузка
2 и3	0,08 [0,07; 0,11]	0,051 [0,04б; 0,058]*	0,082 [0,08; 0,1]	0,07 [0,0б; 0,09]	0,07 [0,0б; 0,08]	0,053 [0,04б; 0,258]
2 иб	38,84 [3б,9; 39,47]	38,б [37,33; 39,95]	37,4б [3б,38; 38,28]	40,3б [39,08; 41,44]*	38,08 [3б,97; 38,88]	37,45 [35,б9; 38,81]
и3/и6	0,2 [0,19; 0,27]	0,14 [0,12; 0,15]*	0,23 [0,21; 0,27]	0,17 [0,15; 0,22]	0,17 [0,1б; 0,2]	0,14 [0,12; 0,73]
2 и 7	10,19 [9,91; 10,45]	10,19 [9,9б; 10,57]	10,57 [10,32; 10,79]	10,12 [9,8б; 10,25]*	10,92 [10,5б; 11,13]	10,5 [9,32; 10,83]
2 и9	34,5б [33,14; 3б,57]	35,07 [33,87; 3б,28]	35,б8 [34,б5; 3б,78]	32,82 [32,02; 34,5]*	3б,б2 [35,б8; 37,4]	34,1 [31,27; 34,88]*
Σ НасЖК четных	15,83 [15,58; 17,13]	15,31 [14,54; 17,03]	15,83 [15,72; 1б,13]	15,88 [15,б9; 1б,43]	14,08 [13,98; 14,52]	17,25 [15,38; 22,95]*
2 НасЖК нечетных	0,38 [0,3б; 0,44]	0,38 [0,37; 0,39]	0,37 [0,3б; 0,42]	0,45 [0,4; 0,4б]*	0,32 [0,31; 0,34]	0,37 [0,33; 0,53]
2 СФЛ	0,018 [0,014; 0,021]	0,03 [0,017; 0,032]	0,017 [0,014; 0,019]	0,03 [0,021; 0,029]*	0,021 [0,015; 0,023]	0,02б [0,013; 0,032]
Σ Суб. мембран	38,94 [3б,97; 39,5б]	38,б5 [37,39; 40,01]	37,55 [3б,47; 38,37]	40,44 [39,14; 41,52]*	38,14 [37,04; 38,9б]	37,5 [35,94; 38,8б]
2 Суб. энергии	б1,0б [б0,44; б3,03]	б1,35 [59,99; б2,б1]	б2,45 [б1,б3; б3,53]	59,5б [58,48; б0,8б]*	б1,8б [б1,04; б2,9б]	б2,5 [б1,14; б4,0б]
2 ПНЖК	0,54 [0,53; 0,59]	0,43 [0,39; 0,49]*	0,4 [0,37; 0,47]	0,37 [0,35; 0,4б]	0,4 [0,3б; 0,45]	0,4 [0,31; 0,88]
ПНЖК/ С18:1 и9	1,2 [1,13; 1,37]	1 [0,8; 1,1]*	0,87 [0,8; 1]	0,9 [0,8; 1,1]	0,83 [0,75; 0,97]	0,9 [0,7; 2,2]
2 Вит. F	38,73 [3б,77; 39,35]	38,44 [37,22; 39,75]	37,37 [3б,33; 38,21]	40,2 [38,94; 41,35]*	38 [3б,9; 38,8]	37,35 [35,б2; 38,72]
Вит. F/ С18:1 и9	114 [102; 120]	110 [105; 119]	10б [100; 111]	124 [114; 131]*	105 [100; 110]	112 [110; 117]
2 МНЖК	44,83 [43,1б; 4б,83]	45,17 [43,92; 4б,8б]	4б,0б [45,41; 47,32]	42,99 [41,94; 44,б5]*	47,5б [4б,24; 48,52]	44,72 [40,58; 45,58]*
ПНЖК/ МНЖК	1,2 [1,13; 1,37]	1 [0,8; 1,1]*	0,87 [0,78; 1,03]	0,87 [0,78; 1,08]	0,83 [0,75; 0,97]	0,9 [0,7; 2,2]
Вит. F/МНЖК	87 [79; 91]	85 [80; 90]	81 [77; 84]	94 [87; 99]*	80 [7б; 84]	85 [83; 89]
2 НЖК	83,79 [82,44; 84,0б]	84,32 [82,б; 85,08]	83,81 [83,4б; 83,9]	83,б9 [83,15; 83,84]	85,б [85,14; 85,71]	82,41 [7б,53; 84,25]*
2 НасЖК	1б,21 [15,94; 17,5б]	15,б8 [14,92; 17,4]	1б,19 [1б,1; 1б,54]	1б,31 [1б,1б; 1б,85]	14,4 [14,29; 14,8б]	17,59 [15,75; 23,47]*
НасЖК/ МНЖК	3б [35; 41]	35 [32; 39]	35 [34; 3б]	38 [3б; 40]*	30,1 [29,7; 32]	39 [35; 58]*
ИН	517 [470; 527]	538 [475; 570]	518 [505; 521]	513 [494; 519]	594 [573; б00]	472 [332; 535]*

Содержание основных жирных кислот в жировой ткани разной локализации у крыс, Me [Q1; Q3]

Содержание комплексов основных жирных кислот в жировой ткани разной локализации у крыс, Me [Q1; Q3]

В ЗЖТ наблюдалось сниженное значение уровня С14:0 (р<0,05), более низкое (р<0,05) значение С14:0/С16:0, следовательно, повышенное эндогенное образование С16:0. Отмечено увеличенное (р<0,05) значение соотношения С18:0/С18:1 ю9 в МЖТ и ЗЖТ, что свидетельствовало о пониженной активности десатуразы при синтезе ω9 НЖК. Только в МЖТ было повышенным (р<0,05) значение С16:0/С18:1 ю9, что говорило о непропорциональности образования и расходования С18:1 ю9. На фоне анаэробной физической нагрузки в ЗЖТ более высоким (р<0,05) было содержание С17:0 и Е НасЖК нечетных, а также ЖК-субстратов СФЛ. Там же оказался повышенным (р<0,05) уровень ЖК-субстра-тов мембран и сниженным уровень ЖК-суб-стратов энергии. В ПЖТ при физической нагрузке более низкими (р<0,05) были Е ПНЖК и значение их соотношения с С18:1 ю9. Только в ЗЖТ было увеличено (р<0,05) содержание ЖК-субстратов витамина F и соотношение витамина F/C18:1 ю9. В МЖТ и ЗЖТ отмечалось пониженное (р<0,05) значение Е МНЖК. В то же время значение соотношение МНЖК и ПНЖК было сниженным (р<0,05) в ПЖТ, а МНЖК и ЖК-субстратов витамина F - увеличенным (р<0,05) в ЗЖТ. В МЖТ было отмечено более низкое (р<0,05) значение суммы НЖК и более высокое (р<0,05) - суммы НасЖК. Повышенным оказалось (р<0,05) значение НасЖК/МНЖК. В то же время было отмечено более низкое (р<0,05) значение ИН.

Обсуждение. Проведенное исследование показало, что регулярная анаэробная физическая нагрузка на фоне питания повышенной калорийности оказала наибольшее влияние на содержание ЖК и их комплексы в МЖТ. Было отмечено снижение НЖК и увеличение НасЖК, что приводило к снижению значения ИН. При этом известно, что увеличение уровня НасЖК в адипоцитах уменьшает скорость липолиза ЖК [10]. Уменьшилось содержание МНЖК преимущественно за счет ю9 НЖК, а именно С18:1 ю9. Снизилась активность десатуразы при ее образовании. Известно, что триглицериды, в составе которых преобладают МНЖК, более чувствительны к действию липаз [11]. Данное снижение может быть вызвано усиленным потреблением МНЖК для обеспечения функции локомоции. Увеличилось процентное содержание НасЖК четных за счет С16:0 и С18:0. Соотношение НасЖК/МНЖК сместилось в сторону НасЖК. Данные ЖК необходимы в организме для энергетического обеспечения тканей [12], а также реализации структурной функции, поскольку входят в состав мембран клеток [13].

Менее выраженным, но также существенным было влияние регулярной анаэробной физической нагрузки на ЖК в ЗЖТ. Отмечено увеличение содержания ЖК-суб-стратов СФЛ. Повысилось содержание ЖК-субстратов мембран и снизилось содержание субстратов энергии. Это могло быть отражением повышенного в-окисления данных ЖК. При этом повышение жидкостности мембран клеток улучшает чувствительность тканей к действию инсулина [14]. Было отмечено увеличение содержания ЖК-субстратов витамина F за счет увеличения уровня ю6 НЖК, а именно С18:2. Известно, что повышение содержания данной НЖК может стимулировать развитие воспаления [15]. Эти ЖК относятся к эссенциальным НЖК и не могут быть синтезированы в организме человека при поступлении извне с пищей [16]. Снизилось содержание МНЖК за счет ω9 НЖК, в частности С18:1 ю9. Уменьшилось содержание ю7 НЖК за счет С16:1 ю7. Было отмечено снижение активности работы десатураз при эндогенном образовании ω7 и ω9 НЖК. Известно, что при дефиците экзогенных ПНЖК эндогенно образованные ω7 и ω9 НЖК могут замещать их в аннулярных липидах мембран и являться субстратами синтеза эйкозанойдов с отличными, менее благоприятными биологическими свойствами [17]. Кроме того, МНЖК являются более эффективными антиоксидантами, чем а-токоферол, каротин и аскорбиновая кислота [18]. В данном случае мы отмечаем снижение антиоксидантной защиты ЖК-субстратов витамина F. Повысился уровень НасЖК нечетных за счет С17:0. Увеличилось образование С16:0 НасЖК. Известно, что С16:0 НасЖК является конечным продуктом биосинтеза ЖК в цитоплазме [19] с дальнейшей элонгацией в эндоплазматиче- ском ретикулуме [20]. Баланс МНЖК и НасЖК сместился в сторону НасЖК. Как уже говорилось, МНЖК являются более предпочтительным субстратом для β-окисления, чем НасЖК.

В свою очередь в ПЖТ анаэробная физическая нагрузка на фоне питания повышенной калорийности понизила содержание ПНЖК. Уменьшилось их соотношение с МНЖК и С18:1 ω9. Это могло свидетельствовать об увеличении антиоксидантной защиты ПНЖК. В то же время увеличение содержания ПНЖК из эндогенно образованных МНЖК повышает микровязкость клеточных мембран и снижает отрицательный заряд на их поверхности [21]. При этом нарушается функционирование трансмембранных белков [22]. Данное сниже- ние произошло за счет ω3 НЖК. При этом уменьшилось содержание С18:3 и С20:5 ω3 НЖК. Несмотря на снижение С20:3 ω6 НЖК, баланс ω3/ω6 сместился в сторону ω6 НЖК. Известно, что ω3 и ω6 ПНЖК конкурируют между собой, метаболизируясь одними и теми же ферментами [23]. Также известно, что С20:3 ω6 НЖК являются биомаркером резистентности к инсулину [24].

Заключение. Таким образом, исследование показало, что регулярная анаэробная физическая нагрузка на фоне питания повышенной калорийности наиболее выраженное влияние продемонстрировала в отношении жирных кислот в висцеральной жировой ткани, а именно в мезентеральной и забрюшинной жировой ткани.

Список литературы Содержание жирных кислот в жировой ткани крыс при анаэробной физической нагрузке на фоне питания повышенной калорийности

Vegiopoulos A., Rohm M., Herzig S. Adipose tissue: between the extremes. EMBO J. 2017; 36 (4): 1999-2017.
Petridou A., Nikolaidis M.G., Matsakas A. Effect of exercise training on the fatty acid composition of lipid classes in rat liver, skeletal muscle, and adipose tissue. Eur. J. Appl. Physiol. 2005; 94 (1-2): 84-92.
Tchkonia T., Thomou T., Zhu Y., Karagiannides I., Pothoulakis C., Jensen M.D., Kirkland J.L. Mechanisms and metabolic implications of regional differences among fat depots. Cell Metab. 2013; 17 (5): 644-656.
Thompson D., Karpe F., Lafontan M., Frayn Kh. Physical Activity and Exercise in the Regulation of Human Adipose Tissue Physiology. Physiological Reviews. 2012; 92 (1): 157-191. DOI: 10.1152/physrev.00012.2011
Shen Y., Xu X., Yue K., Xu G. Effect of different exercise protocols on metabolic profiles and fatty acid metabolism in skeletal muscle in high-fat diet-fed rats. Obesity (Silver Spring). 2015; 23 (5): 1000-1006.
Costill D.L., Wilmore J.H., Kenney W.L. Physiology of sport and Exercise. Champaign: Human Kinetics; 2012. 621.
Gibala M.J., Little J.P., Macdonald M.J., Hawley J.A. Physiological adaptations to low-volume, high-intensity interval training in health and disease. J. Physiol. 2012; 590: 1077-1084.
Kim Jong-Hee, Park Y. Сombined effects of phytochemicals and exercise on fatty acid oxidation. J. Exerc. Nutrition Biochem. 2016; 20 (4): 20-26.
DOI: 10.20463/jenb.2016.0053
Folch J. A simple method for the isolation and purification of total lipides from animal tissues. J. Biol. Chem. 1957; 226 (1): 497-509.
WattM.J., Spriet L.L. Triacylglycerol lipases and metabolic control: implications for health and disease. Am. J. Physiol. Metab. 2010; 299: 162-168.
Gillingham L.G., Gustafson J.A., Han S.Y. High-oleic rapeseed (canola) and flaxseed oils modulate serum lipids and inflammatory biomarkers in hyper cholesterolaemic subjects. Br. J. Nutr. 2011; 105 (3): 417-427.
Титов В.Н. Транспорт липопротеидами насыщенных и полиеновых жирных кислот. Успехи современной биологии. 1997; 117 (2): 240-253.
Болдырев А.А., Кяйвяряйнен Е.И., Илюха В.А. Биомембранология: учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во Кар НЦ РАН; 2006. 226.
Frayn K.N., Hodson L., Karpe F. Dietary fat and insulin sensitivity. Diabetologia. 2010; 53 (5): 799-801.
Aldamiz-Echevarria L., Prieto J., Andrade F., Elorz J., Sanjurjo P., Soriano J.R. Arachidonic Acid Content in Adipose Tissue Is Associated With Insulin Resistance in Healthy Children. Journal of Pediatric Gastroenterology and Nutrition. 2007; 44 (1): 77-83.
Северин Е.С., ред. Биохимия: учебник. 5-е изд., испр. и доп. Москва: ГЭОТАР-Медиа; 2016. 768.
Grosfeld A., Zilberfarb V., Turban S., Andre J., Guerre-Millo M., Issad T. Hypoxia increases leptin expression in human PAZ6 adipose cells. Diabetologia. 2002; 45: 527-530.
Титов В.Н., Лисицын Д.М., Разумовский С.Д. Методические вопросы и диагностическое значение определения перекисного окисления липидов в липопротеинах низкой плотности. Олеиновая кислота как биологический антиоксидант (обзор литературы). Клиническая лабораторная диагностика. 2005; 4: 3-10.
Smidt K. Zinc-transporter genes in human visceral and subcutaneous adipocytes: lean versus obese. Mol. Cell Endocrinol. 2007; 264 (1/2): 68-73.
Peter A., Weigert C., Staiger H. Individual stearoyl-coadesaturase 1 expression modulates endoplasmic reticulumstress and inflammation in human myotubes and is associated with skeletal muscle lipid storage and insulin sensitivity in vivo. Diabetes. 2009; 58: 1757-1765.
Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функция. Москва: Мир; 1997. 624.
Heitzer T., Schlinzig T., Krohn K. Endothelial dysfunction, oxidative stress, and risk of cardiovascular events in patients with coronary artery disease. Circulation. 2001; 104: 2673-2678.
Hwang D. Fatty acids and immune responses - a new perspective in searching for clues to mechanisms. Annu. Rev. Nutr. 2000; 20: 431-456.
Ni Y., Zhao L., Yu H., Ma X., Bao Y., Rajani C. Circulating unsaturated fatty acids delineate the metabolic status of obese individuals. EBioMedicine. 2015; 2 (10): 1513-1522.

Еще

Статья научная