Solidago canadensis L. (Asteraceae) в г. Ижевске

Значительные изменения урбаносреды в настоящее время связаны с внедрением агрессивных чужеродных видов растений в типично городские местообитания, что часто приводит к существенным потерям биологического разнообразия, изменениям растительного покрова и местообитаний урбанизированных территорий в целом.

В настоящее время в г. Ижевске произрастает 44 вида инвазионных и 10 потенциально инвазионных видов растений [1]. Особое внимание среди них заслуживает североамериканский вид Solidago сanadensis L., который встречается в большинстве фитоценозов на территории г. Ижевска. При внедрении в естественные или полуестественные фитоценозы данный вид активно занимает нарушенные и полуестественные ценозы, трансформируя их видовой состав и структуру. Возможно, что в ближайшем будущем данный вид можно будет перенести из группы средне агрессивных в группу сильно агрессивных инвазионных растений (трансформеров), что, безусловно, относит его к крайне опасным инвазионным видам. Для разработки систем мероприятий по борьбе с данным видом требуются целенаправленные исследования, как по инвентаризации всех мест его произрастания, так и установлению закономерностей его внедрения на новые территории.

В Удмуртии S. canadensis, вероятно впервые, был обнаружен в 1963 г на насыпи узкоколейной железной дороги Т. П. Ефимовой в окрестностях города Ижевска [2]. В 1972 г. Т. П. Ефимова включает его в «Определитель растений Удмуртии», где отмечает, что расселение особей данного вида происходит из декоративных посадок, а также в кустарниках и на опушках в окрестностях г. Ижевска встречается S. canadensis [3].

В настоящий момент в гербарии Удмуртского государственного университета хранится 219 гербарных образцов золотарника канадского, доля гербарных образцов, собранных на территории города Ижевска и его окрестностей (Завьяловский район) составляет 63,5% в отношении остальных 24 административных субъектов республики.

Распространение S. canadensis на территории г. Ижевска оценивали с использованием данных Гербария Удмуртского государственного университета, современных источников литературы по флоре Удмуртской Республики и данных собственных полевых исследований. При оценке мест произрастания учитывалась встречаемость вида в каждом из 5 административных районов города Ижевска и частота встречаемости вида в тех или иных экотопах (Индустриальном, Устиновском, Ленинском, Октябрьском, Первомайском).

Исследование популяций S. canadensis проводили на территории Учебного ботанического сада УдГУ (56,916763° с.ш., 53,240702° в.д.), Ярушкинского дендрологического парка (56.852203, 53.314332). Для популяционных исследований, согласно общепринятым методикам [4–6], в каждом местообитании случайным способом были заложены учетные площадки размером 1×1 в трехкратной повторности. В каждом из местообитаний определяли плотность особей и морфометрические параметры (высота растения, количество листьев, длина листа средней формации). Материалом для исследований репродуктивной биологии послужили плоды-семянки S. canadensis , находящиеся в стадии физиологической зрелости. Ввиду трудности выделения семян из плодов, семянки были приняты за единицу размножения. Сбор материала был осуществлен в сентябре 2014 и 2017 гг., в окрестностях Ботанического сада Удмуртского университета. Исследование всхожести семян проведено в соответствии с международными правилами [7; 8]. Проращивание проводили в лабораторных условиях по 100 шт. семян в четырехкратной повторности в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной дистиллированной водой. Летучки у семян не отделялись. Для изучения влияния на семена отсутствия освещения чашки Петри накрывали черной бумагой.

Согласно собственным наблюдениям, сведениям литературы и гербария в настоящий момент S. canadensis встречается во всех административных районах города Ижевска (рисунок 1), где произрастает в нарушенных и полуестественных местообитаниях (по железнодорожным насыпям, старым залежам, вдоль дорог, возле водоемов и др.). Отмечаются как плотные монодоминантные заросли, заросли с различной плотностью в сообществах других растений, так и единичные экземпляры.

Рис. 1. Распределение количества мест произрастания S. canadensis по административным районам г. Ижевска.

Анализ частоты встречаемости S. canadensis в различных местообитаниях показывает, что, согласно классификации Ю. К. Виноградовой и др. [9], часто вид можно встретить в местообитаниях относящихся к классу антропогенно-трансформированных - 82% и в местообитаниях класса полуестественных местообитаний - 18 %. Монодоминантные заросли S. canadensis чаще всего встречаются на обочинах автомобильных дорог на улицах Воткинское шоссе, ул. Выставочная, ул. Союзная и на залежах в районе Автозавода.

В результате исследований ценопопуляций S. canadensis в их составе выявлены особи только трех возрастных состояний - имматурного, виргинильного и генеративного периода (таблица 1). Как видно из таблицы 1, в обоих пунктах исследований численно преобладают особи генеративного возрастного состояния. При этом нужно учитывать поздние сроки исследований, поэтому, возможно, здесь не были отмечены проростки и значительная часть ювенильных особей. Доля генеративных особей S. canadensis в каждой ценопопуляции составляет практически половину.

Соотношение возрастных состояний в ценопопуляциях S. сanadensis на исследованных учетных площадках

Местонахождение	Дата	Число особей S. сanadensis в ценопопуляции / % от всех особей
		Имматурные (im)	Виргинильные (v)	Генеративные (g)	Всего
Ботанический сад	26.07.2017	82 / 24	65 / 18	195 / 58	342
Ярушкинский дендропарк	01.08.2017	35 / 19	54 / 29	96 / 52	185

Плотность ценопопуляций на данных участках невелика и варьируется от 6 до 74 шт. побегов на участках в Ботаническом саду, от 12 до 64 шт. побегов на участках в Ярушкинском дендропарке. Чаще всего S. canadensis образует монодоминантные сообщества. Общими видами для всех учетных площадок являются Trifolium medium L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Phleum pratense L. , Cichorium intybus L. В таблице 2 приведены среднеарифметические данные некоторых морфометрических показателей генеративных особей S. canadensis исследованных ценопопуляций.

Таблица 2

Морфометрические параметры генеративных особей S. сanadensis для исследованных ценопопуляций

Параметры	Местонахождение ценопопуляции
	Ботанический сад	Ярушкинский дендропарк
Число особей, шт./м2	3,4±0,2	2,1±0,4
Плотность побегов, шт./м2	35,2±2,5	18,2±0,7
Высота побега, см	129,5±1,6	132,0±5,7
Число листьев на побеге, шт.	92,4±1,1	54,8±0,9
Длина листа, см	8,4±0,1	7,7±0,1
Ширина листа, см	0,8±0,1	0,7±0,1
Длина соцветия, см	22,4±1,1	12,8±0,5
IVC	1,2	0,9

При сравнении индексов виталитета исследованных ценопопуляций (IVC) наилучшие условия для реализации ростовых процессов наблюдаются в ценопопуляции, находящейся на территории Ботанического сада. Для всех исследованных ценопопуляций характерна высокая антропогенная нагрузка.

При исследовании особенностей репродуктивной биологии вида были определены основные константы исследуемых плодов-семянок S. canadensis , собранных на территории Ботанического сада в г. Ижевске. Полученные данные отражены в таблице 3.

Характеристика семянок Solidago canadensis

Количество семянок в корзинке, шт.	Вес 1000 шт. семянок, г	Длина семянок, мм	Ширина семянок, мм	Длина паппуса, мм	Количество волосков в паппусе, шт.
		M±m Диапазон значений
15,45±0,23	0,08±0,11	0,99±0,03	0,14±0,01	1,86±0,03	13,26±0,08
12–18	0,07–0,09	0,61–1,20	0,11–0,23	1,41–2	13–15

Семена S. canadensis мелкие, легковесные. Продуктивность семянок крайне высокая. Так, в одной корзинке в среднем может образовываться 15,45±0,08 шт. семянок. На одном побеге в среднем образуется 1040 штук корзинок. Таким образом, в среднем один генеративный побег S. canadensis продуцирует 13 832 семянки. При этом наличие летучки и легковесность, небольшие размеры обеспечивают анемохорное распространение плодов на обширные площади и на достаточно удаленные расстояния. Паппус в 1,5–2 раза длиннее семянки. Имеет двурядные волоски, которые могут быть окрашены от светло-серого до темно-бурого цвета. Среднее количество волосков в паппусе 13,26±0,08 шт.

При оценке влияния освещенности на прорастание семян S. canadensis выяснилось, что семена данного вида светочувствительны, несмотря на наличие кожистого околоплодника (таблица 4). М. Г. Николаева с соавторами [10] отмечает, что при неглубоком типе физиологического покоя, при определенных температурных условиях семена могут становиться светочувствительными, что приходится учитывать при их проращивании.

Влияние освещенности на всхожесть семянок Solidago canadensis

Таблица 4

в лабораторных условиях

Показатель	+25 ºС, 16-ти часовое освещение	+25 ºС, отсутствие освещения
M±m	97,0±0,7	21,3±0,8
Диапазон значений	95–97	31–40

Период до прорастания семян в условиях 16-ти часового освещения при +25 ºС составлял 3–4 дня при проращивании в условиях лаборатории. Период же прорастания длился в диапазоне от 3 до 17 дней. При этом энергия прорастания составляла 80–85%.

В таблице 5 представлены результаты проращивания семянок S. canadensis в условиях разной предпосевной подготовки.

Влияние подхода предпосевной подготовки на всхожесть семянок Solidago canadensis в лабораторных условиях

Способ предпосевной подготовки	Количество проросших семянок, %
Контроль (+25о С, 16-ти часовое освещение) без стратификации	97,0±0,71
Стратификация 4 недели, +5о С	31,8±1,55
Стратификация 6 недель, +5о С	52,75±0,85
Стратификация 8 недель, +5о С	59,8±0,85
Стратификация 48 часов, –18о С	22,3±1,55

Согласно данным, представленным в таблице 3, семянки S. canadensis имеют достаточно хорошую всхожесть, что, возможно, связано с отсутствием покоя у свежесобранных семян данного вида. Стратификация при низких отрицательных температурах также сказывается на прорастании семян. В данном варианте опыта всхожесть относительно контроля наименьшая. При проведении ряда опытов на всхожесть семянок данного растения влияют и сроки их хранения. Оказалось, что с течением времени всхожесть уменьшается с 97% при проверке сразу после сбора семян до 0% при хранении семян в условиях лаборатории в течение 5 лет.

Таким образом, S. canadensis на территории г. Ижевска произрастает преимущественно в антропогенно-трансформированных местообитаниях с сильно измененной растительностью, а также внедряется в полуестественные местообитания, становясь при этом доминантом. Плотность особей на 1 м² колеблется в среднем от 6 до 74. Морфометрические параметры особей одного и того же состояния незначительно отличаются в исследованных ценопопуляциях. Вид обладает высокой семенной продуктивностью (13832 шт. семянок) и всхожестью семянок (97,0±0,7). Кроме того, всхожесть семян данного вида зависит от освещения, предпосевной подготовки и срока хранения семян. Отсюда можно заключить, что в условиях Удмуртской Республики инвазионная активность S. canadensis может быть обусловлена высокой семенной продуктивностью и всхожестью семян. Вероятно, наибольшую роль в инвазионной активности вида играет формирование большего числа соцветий на одну особь, что отмечено и другими исследователями [11].