Сообщества фитопланктона основных притоков Ладожского озера летом 2014 года

Изучение планктонных сообществ притоков Ладожского озера проводится Институтом озероведения РАН с 1990-х гг. Данные о структуре и продуктивности биоты, а также основные физикогеографические и гидрохимические характеристики рек приведены в публикациях [1-4 и др.]. В 2013-2014 гг. сотрудниками ИНОЗ РАН были впервые одновременно исследованы главные притоки – рр. Свирь, Волхов и Вуокса [5, 6 и др.]. В настоящей работе обсуждаются результаты сравнительной оценки сообществ фитопланктона с учетом влияния каскада ГЭС в указанных реках летом 2014 г.

Материалы и методы. Исследование фитопланктона Свири, Волхова и Вуоксы проводили в июле 2014 г. на станциях вдоль течения рек. На р. Свирь пробы отбирали на станциях у п. Вознесение (ст. 1), у г. Подпорожье выше Верхне-Свирской ГЭС (ст. 2), Свирь-3 – г. Свирьстрой выше Нижне-

Свирской ГЭС (ст. 3), у г. Лодейное Поле (ст. 4), у д. Свирица (ст. 5); на р. Волхов – в г. Великий Новгород (ст. 1), у д. Коковицы (ст. 2), у д. Селище (ст. 3), в г. Кириши (ст. 4), в г. Волхов выше (ст. 5) и ниже (ст. 6) Волховской ГЭС, у д. Юшково (ст. 7); на р. Вуокса – ниже г. Каменногорска (ст. 1), в п. Бары-шево (ст. 2), у шлюза Гремячий (ст. 3), в п. Лосево до порогов (ст. 4), в устьевой части южного рукава Вуоксы – р. Бурная (ст. 5). Количественный учет планктонных водорослей и расчет биомассы проводили по стандартным методикам [7-9 и др.].

Результаты и обсуждение. В летнем планктоне исследованных притоков обнаружено 176 таксонов рангом ниже рода, относящихся к 9 отделам и 88 родам (табл. 1). Максимальным разнообразием отличался фитопланктон р. Вуоксы – 104 таксона. Соотношение основных групп в аль-гофлоре рек в основном совпадало с таковым в общем списке. При этом сообщества фитопланктона притоков довольно разнородны, обнаружено

только 35 общих видов (менее 20%). Максимальный коэффициент общности видового состава Се-ренсена отмечался для Вуоксы и Свири (59%). Наименьшая степень сходства наблюдалась между флорами Свири и Волхова (45 %), несмотря на их территориальную близость.

Наиболее разнообразными были зеленые, диатомовые и синезеленые (29%, 24% и 20% общего числа встреченных форм соответственно). Количество, состав и распределение таксонов типично для водоемов умеренного пояса [10, 11 и др.]. Значительный вклад синезеленых (27%) в альгоф-лору р. Волхов, являющихся хорошими индикаторами органического загрязнения, может рассматриваться как показатель эвтрофирования при увеличении антропогенной нагрузки на водосборе.

Лидирующее положение в таксономическом составе изученных рек занимали зеленые водоросли, представленные 29 родами (табл. 1). Наибольшей видовой насыщенностью характеризовались роды Scenedesmus и Oocystis (по 5 таксонов), Closterium (5) и Staurastrum (4). Максимальное разнообразие зеленых водорослей было отмечено в фитопланктоне Волхова – 39%, в Вуоксе и Свири на их долю приходилось соответственно 23% и 27%. Во всех водотоках по количеству таксонов преобладали хлорококковые водоросли, составлявшие от 43% (р. Свирь) до 64% (р. Волхов) общего числа. Наиболее часто встречались такие виды как Oocystis sub-marina Lagerh ., Scenedesmus quadricauda (Turp.) Bréb ., Selenastrum gracile Reinsch , Monora-phidium contortum (Thur.) Kom.-Legn . и Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G. S. West. Наибольшее число десмидиевых обнаружено в р. Вуоксе – 8 таксонов, наименьшее – в р. Свири (1). Чаще всего встречались Closterium acutum (Lyngb.) Bréb. и Staurastrum gracile Ralfs.

Вторыми по флористическому богатству были Bacillariophyta, определявшие 24% общего таксономического состав. Из центрических обнаружено 16 таксонов, принадлежащие 6 родам; пен-натные были представлены 26 таксонами из 14 родов. Максимальной видовой насыщенностью отличались роды Aulacoseira и Fragilaria (по 7 таксонов). Наиболее разнообразны по количеству таксонов были диатомовые водоросли в Вуоксе и Свири (29% и 31% соответственно).

Таблица 1. Таксономический состав летнего фитопланктона основных притоков Ладожского озера

Реки	Отделы водорослей									Всего
	eg ft О с га и	eg О а 5? и	eg ft О с Q	eg ft О и	eg а о cd га	eg ft О с га X	eg ft о а Pi	eg ft О с CD 5 и	eg ft О О и
Вуокса	15	5	5	13	30	1	1	6	28	104
Свирь	15	7	4	6	29	2	1	8	22	94
Волхов	26	5	3	0	21	2	1	2	37	95
Всего	35	9	8	15	42	2	1	13	51	176

Во всех изученных реках в летнем планктоне были широко распространены Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim , A. subarctica (O. Müll.) Haworth , A. tenella (Nyg.) Simonsen , Melosira varians Ag ., Asterionella formosa Hass. , Navicula radiosa Kütz ., Ulnaria ulna (Nitzsch) P. Compère и Nitzschia acicularis W. Sm. Крупные планктонные формы Acanthoceras zachariasii (Brun) Sim встречались на всех станциях реки Вуоксы и на некоторых в р. Свири, а Rhizosolenia longiseta Zachar. – только в р. Вуоксе.

Синезеленые водоросли в фитопланктоне исследованных водотоков представлены 35 таксонами (20%), относящимися к 17 родам. Среди них преобладали хроококковые водоросли – 23 таксона, наибольшим флористическим богатством характеризовались роды Aphanocapsa (5) и Chroococcus (4). Среди гормогониевых выделялся род Anabaena (6 таксонов). Наибольшее количество Cyanophyta зафиксировано в южном притоке Волхове (27%), минимальное – в Вуоксе (14%). Во всех реках чаще всего отмечались Snowella lacustris Kom. et Hind., Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk ., Aphanothece clathrata W. et G. S. West , Aphani-zomenon flos-aquae (L.) Rafls , Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Anagn. et Kom . и Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom.

Золотистые и эвгленовые водоросли определяли соответственно 15% и 13% общего таксономического состава притоков (табл. 1). Максимального разнообразия (по 5 таксонов) достигали золотистые из рода Dinobryon и эвгленовые из родов Euglena и Phacus . Наиболее существенна роль золотистых водорослей была в р. Вуоксе – 12%, в летнем планктоне р. Волхов пред-ставители золотистых водорослей не обнаружены. Характерными для большинства станций рек Вуоксы и Свири были Dinobryon divergens Imh ., Synura spp . и Kephyrion monili-ferum (Schmid) Bourr . На долю эвгленовых приходилось от 2% (Волхов) до 9% (Свирь) всех обнаруженных видов. Динофитовые и криптофитовые водоросли были представлены 9 и 8 таксонами (5% и 4,5%). По числу видов доминировал род Cryptomonas . Максимальное количество представителей криптомонад зафиксировано в Свири (7);

динофито-вые наибольшее значение играли в р. Вуоксе. Типичными для всех притоков были Chroomonas acuta Uterm. , Cryptomonas erosa Ehr. , C. reflexa Skuja . Представители желтозеленых водорослей встречались единично в планктоне на некоторых станциях Свири и Вуоксы. Из рафидофи-товых во всех реках отмечен Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing.

Состав альгофлоры притоков Ладожского озера подробно обсуждался ранее [1-3]. По результатам предыдущих исследований наиболь-шим разнообразием характеризовался фитопланк-тон озерно-речной системы Вуоксы, как наиболее изученный [2] (500 таксонов, в том числе 286 – в устьевой части, ст. 5). Основное значение в главных притоках имели Bacillariophyta (36-40%). При подготовке настоящей статьи авторы не проводили анализ диатомовых водорослей с использованием постоянных препаратов, поэтому ведущей группой пока являются Chlorophyta, для которых указан ряд новых видов. Также был существенно дополнен список синезеленых, в основном за счет хроокок-ковых из родов Aphanocapsa ( A. holsatica Lemm ., A. elachista W. et G.S. West и др.), Aphanothece , Cyanodyction и Pannus .

В реке Свирь основной вклад в биомассу определяли диатомовые, зеленые, синезеленые и криптофитовые водоросли, значение водорослей других отделов было относительно невелико (рис. 1). Биомасса летнего фитопланктона на всем протяжении реки изменялась от 0,55 до 1,7 мг/л. На ст. 1 у п. Вознесение основной вклад в биомассу фитопланктона вносили синезеленые водоросли: Aph. flos-aquae (2%) , Microcystis viridis (A.Br.) Lemm . (16%) и Anabaena flosaquae (Lyngb.) Bréb. (10%) . Крипто-фитовые водоросли составляли 18%, среди которых выделялся Cryptomonas reflexa. На ст. 2 (г. Подпорожье) также преобладали синезеленые, роль диатомовых, рафидофитовых и зеленых была ниже. В комплекс доминирующих видов входили Aph. flosaquae (до 45% общей биомассы), Aulacoseira islandica (O. Müll.) Sim. (18%) и G. semen (17%); в числе субдоминантов отмечался Botryococcus braunii Kütz . из зеленых водорослей.

Диатомовые Синезеленые

Криптофитовые      Динофитовые        Рафидофитовые

^sea Прочие           ^^^^^м В фито

Рис. 1. Вклад (%) основных групп водорослей в общую биомассу фитопланктона (В фито) исследованных рек в июле 2014 г. Обозначения в тексте.

На ст. 3 (г. Свирьстрой) биомасса фитопланктона возрастала до 1,3 мг/л, в равных количествах развива-лись диатомовые, синезеленые, криптофитовые и рафидофитовые водоросли. В числе доминан-тов отмечалась A. islandica, виды рода Cryptomonas и G. semen , которые определяли от 13% до 21% общей биомассы. На ст. 4 (г. Лодей-ное Поле) биомасса фитопланктона возрастала до 1,7 мг/л; значительно увеличивался вклад диатомо-вых водорослей при снижении роли синезеленых и криптомонад (рис. 1). Наиболее значимы-ми были A. islandica и Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz . Кроме того, следует отметить увеличение разнообразия диатомовых водорослей из родов Сyclotella, Stephanodiscus, Fragilaria, Cocconeis и зеленых хроококковых водорослей из родов Monoraphidium и Pediastrum . На ст. 5 (д. Свирица) биомасса вновь снижалась до 1,1 мг/л., ведущую роль играли диатомовые и криптофитовые водоросли, среди которых доминировали те же виды, что и на ст. 4.

Летом 2014 г. биомасса фитопланктона р. Волхов изменялась от 0,36 до 9,77 мг/л (рис. 1). Максимальные значения отмечены на станции выше ГЭС, а также в Великом Новгороде – 5,19 мг/л. На всех станциях, кроме устьевой (д. Юшко-во), доминировали цианобактерии, состав-лявшие от 44% до 88% (в среднем 64%) общего количества. Наиболее значимыми были Anaba-ena flos-aquae (до 52% общей биомассы), A. affinis Lemm. (14%), A. lemmermanii P. Richt. (12%), A. circinalis Rabenh. (12%), Aph. flos-aquae (24%). К сопутствующим относились криптомонады (до 34%) и зеленые (до 10%) водоросли – C. acuta, виды рода Cryptomonas, Pseudo-sphaerocystis planctonica Woronich., Coelastrum microporum Näg., Oocystis borgei Snow. На станции выше ГЭС в небольших количествах встречалась рафидофитовая G. semen. Резкое снижение биомассы водорослей – более чем в 15 раз, отмечено на станциях ниже ГЭС. Непосредствен- но ниже плотины количество водорослей не превышало 0,58 мг/л, на замыкающей станции у д. Юшково наблюдалась минимальная величина – 0,36 мг/л. На первой из этих станций сохранялось преобладание цианобактерий (44%), в первую очередь Anabaena flosaquae, при участии криптомонад (34%) и диатомей (18%) из родов Chroomonas, Cryptomonas, Aulacoseira, Cyclotella и Stephanodiscus. В нижнем течении Волхова доминировали Bacillariophyta (56%) – A. subarctica, виды родов Cyclotella, Stephanodiscus, Fragilaria при участии криптомонад, зеленых и цианобактерий. Роль Cyanophycea при этом не превышала 14% (рис. 1).

Биомасса летнего фитопланктона р. Вуок-сы изменялась от 0,6 до 1,75 мг/л (рис. 1). Основу биомассы на всех станциях создавали криптофи-товые и диатомовые водоросли. На долю первых приходилось от 11% до 76% суммарной биомассы. Наиболее существенна их роль была в верхнем течении реки (ст. 1, г. Каменногорск) – 0,6 мг/л, затем их вклад в общую биомассу постепенно уменьшался и был минимальным в устьевом участке (ст. 5, р. Бурная) – 0,18 мг/л. На всех станциях в планктоне доминировали виды рода Cryptomonas и C. acuta. Диатомовые определяли от 10% до 48 % общей биомассы (рис. 1). Их роль значительно – почти на порядок, увеличивалась по течению реки и достигала максимального значения в устьевом участке (ст. 5) – 0,84 мг/л. Преобладали типичные представители летнего планктона A. ambigua, Fragilaria croto-nensis Kitt., T. fenestrata и мелкие центрические из родов Cyclotella и Stephanodiscus с диаметром клетки до 6 µ. Также на станциях 4 (п. Лосево) и 5 в состав доминирующего комплекса входила крупноклеточная M. varians. На долю ди-нофитовых водорослей приходилось от 4 (ст. 2, п. Барышево) до 13% (ст. 4) биомассы фитопланктона. Наибольшее развитие динофитовых отмечалось в нижнем течении реки – 0,2 мг/л, благодаря вегетации Glenodinium penardhii Lemm., Peridinium cf. pusillum (Penard) Lemm. и Ceratium hirundinella (O. F. M.) Bergh. Уровень развития синезеленых водорослей был незначительным (0,01-0,07 мг/л), они создавали лишь 0,6-4% суммарной биомассы. Основной вклад в общую биомассу вносили Aph. flos-aquae, Woronichinia compacta (Lemm.) Kom. et Hind., Oscillatoria tenuis Ag. ex Gom. и A. lemmermanii. Максимальные значения биомассы синезеленых отмечались на ст. 4. Биомасса золотистых водорослей изменялась от 0,02 на ст. 1 до 0,13 мг/л на ст. 4, где наибольшего развития достигали Dinobryon divergens, D. sertularia Ehr., D. bavaricum Imh., Synura uvella Stein emend. Korsch. и Mallomonas caudata Iwan. Несмотря на значительное разнообразие и преобладание по числу видов в планктоне р. Вуоксы, роль зеленых водорослей была невелика (2-10% общей биомассы). Максимальное развитие зеленых зафиксировано на ст. 3 (Гремячий) – 0,13 мг/л, главным образом за счет крупноклеточного B. braunii. Биомасса рафидофитовых водорослей колебалась в широких пределах – от 0,01 до 0,4 мг/л. Благодаря активной вегетации G. semen с максимальной численностью 6 тыс. кл./л в устьевом участке реки (ст. 5) доля рафидофитовых в суммарной биомассе водорослей достигала 22%. Эвгленовые водоросли играли незначительную роль в летнем фитопланктоне р. Вуоксы, создавая менее 2 % общей биомассы фитопланктона.

Выводы: в начале 1990-х гг. биомасса водорослей летнего планктона озерно-речной системы Вуоксы в среднем течении (ст. 1-4) колебалось от 1,24 до 1,95 мг/л и была макси-мальной у п. Бары-шево (ст. 2). Основу биомассы фитопланктона создавали диатомовые (50-90%), субдоминантами были зеленые, криптофитовые и желтозеленые водоросли [2, 4]. В 2000-2005 гг. средняя за период наблюдений биомасса летнего фитопланктона в устьевом участке (ст. 5) составляла 3,62 мг/л; доминировали диатомовые (до 60 %) при участии криптомонад [1]. Летом 2014 г. уровень развития планктонных водорослей был значительно ниже как в среднем течении реки (0,64-1,67 мг/л), так и в устьевом участке – 1,75 мг/л. Структура и состав доминирующих групп летнего планктона существенно не изменились: по-прежнему по биомассе на различных станциях преобладали диатомовые или криптофитовые водоросли.

Видовой состав и уровень биомассы фитопланктона р. Свирь в целом определяется состоянием фитопланктонного сообщества в Онежском озере. Достаточно сходна и сезонная динамика, когда весной преобладают диатомовые водоросли при значительном развитии криптофитовых, летом усиливается роль синезеленых водорослей, а осенью вновь преобладают диатомовые водоросли [12]. В летний период 2000-2005 гг. биомасса в нижнем течении реки изменялась от 0,80 до 2,36 мг/л, составив в среднем 1,61 мг/л. Экологическое состояние реки оценивалось как удовлетворительное, так как ее воды по величинам индекса сапробности (1,7-1,9) были отнесены к разряду слабозагрязненных [1]. В настоящее время как видовой состав, так и уровень развития фитопланктона устьевого участка реки мало изменился. В целом, экологическое состояние реки по-прежнему оценивается как удовлетворительное.

Гидрохимический режим р. Волхов, определяющий, в свою очередь, состав и структуру сообществ фитопланктона, формируется водами мелководного эвтрофного оз. Ильмень, которые в последнее десятилетие характеризуются как «очень загрязненные» [13]. Также водосбор реки находится под активным влиянием антропогенной нагрузки гг. Великий Новгород, Кириши и др. В результате среди основных притоков Ладожского озера Волхов отличается максимальным содержанием биогенных элементов, в том числе общего фосфора – до 160 мкг/л в летний период [1]. Тенденция увеличения роли синезеленых (до 22% общей биомассы) в летнем планктоне реки была отмечена в начале 1990-х гг. [14]. Исследования, проведенные Институтом озероведения РАН в первой половине 2000-х гг., показали, что летом уровень биомассы в нижнем течении реки изменялся от 1,11 до 2,69 мг/л; ведущей группой были диатомовые водоросли; доля синезеленых не превышала 20% [1 и др.]. По нашим данным летом 2014 г. обилие фитопланктона в нижнем участке Волхова было ниже средних многолетних значений. На всем протяжении реки, за исключением устьевого участка, доминировали синезеленые, составляя до 90% общего количества водорослей.

Подробное изучение структуры фитопланктона главных притоков Ладоги позволило выявить заметное влияние гидроэлектростанций Ладожского каскада на разных участках рр. Свири и Волхова летом 2014 г. Негативное воздействие при прохождении через плотины ГЭС выражается в сокращении разнообразия и количества планктонных водорослей, снижении роли Cyanophyta и смене доминирующих видов этого отдела [1]. Для обоих притоков было характерно резкое сокращение обилия видов Anabaena и Aphanizomenon на участках ниже плотин. Наибо-лее существенные изменения отмечены для р. Волхов, где биомасса фитопланктона сократилась в 15 раз (рис. 1). В нижнем течении реки преобладали нанопланк-тонные Chroococcales из рода Aphanocapsa (до 70% общей численности), которые, очевидно, лучше других представителей Cyanophyta переносят пребывание в турбулентном потоке при сбросе воды из верхнего в нижний бьеф. Восстановление речного фитопланктона зависит от его состава, особенностей эксплуатации ГЭС, скорости течения и других морфометрических показателей реки [1, 2, 4]. Как правило, быстрее восстанавливается диатомово-хлорококковый комплекс, что хорошо прослеживалось на устьевом участке Волхова. Для фитопланктонных сообществ р. Свирь наблюдалось небольшое увеличение биомассы после прохождения плотин ГЭС, но при этом роль синезеленых в планктоне закономерно снижалась, а состав доминирующих видов изменялся. В самом верхнем уча- стке Вуоксы действуют четыре гидроэлектростанции. По результатам изучения влияния Светогорской и Лесогорской ГЭС на фитопланктон этой реки в 1990 г. потери фитопланктона при прохождении через плотины ГЭС не превышали 30%, в июле потерь биомассы не наблюдалось, отмечалось резкое увеличение биомассы водорослей в 500 м от плотин и особенно у п. Барышево, а также выпадение из планктона крупных форм диатомовых (особенно видов родов Acanthoceras и Rhizosolenia) и синезеленых [4]. Но т.к. исследование фитопланктона р. Вуоксы в 2014 г. проводилось ниже ГЭС по течению и сток реки характеризуется большой степенью сглаженности, связанной с высокой озерностью бассейна [2], а доля Cyanophyta в структуре биомассы фитопланктона не превышала 4%, то негативного воздействия ГЭС на видовой состав и структуру речного планктона не прослеживалось, и на всех станциях среднего течения встречались крупноклеточные A. zachariasii и R. longiseta.

Авторы выражают искреннюю признатель-ность сотрудникам ИНОЗ РАН к.г.н. С.Г. Каретникову, к.г.н. В.В. Гузиватому, Д.Г. Алешиной, М.О. Дудакову за помощь в проведении полевых работ.