Сообщества класса Cakiletea maritimae на азовском побережье Таманского полуострова

Береговая зона морей отличается чрезвы-чайно высоким разнообразием органической жизни. В то же время это одна из наиболее подверженных антропогенным влияниям территория нашей планеты . Эти воздействия часто ухудшают экологическую обстановку для биоты и человека. Именно на берегах морей стало проявляться такое глобальное явление, как подъем уровня Мирового океана. Проис-ходящие и прогнозируемые процессы на бе-регах морей требуют безотлагательной орга-низации учета и кадастра береговых ресур-сов с последующим их мониторингом . На фоне весьма хорошей физико-географической изученности берегов России, которую имеет отечественная наука, знания о растительное-ти этой зоны в нашей стране незначительны.

Пробелы в изучении приморских расти-тельных сообществ в России становятся осо-бенно заметными, если обратиться к иссле-дованиям, выполненным в Западной Евро-не и Америке . Характеристике приморской растительности и ее экологии за рубежом посвящено большое число публикаций, вклю-чая и монографического характера.

Инвентаризация и разработка кадастров приморской растительности во многих стра-нах Западной Европы уже закончены. Поэто-му там имеются условия для интернацио-нальных обзоров [15, 31, 39]. Разработанные за рубежом классификации приморской рас-тительности широко используются для ее кар- тирования, типологии земель, обоснования рекомендаций по их рациональному исполь-зованию и охране, установлению границ эк-страполяции экологических исследований и прогнозов. К настоящему времени в странах Центральной и Западной Европы создана единая типология земель (EUNIS habitat classification), для которой одним из основных диагностических компонентов являются ра-стительные сообщества, выделенные на ос-нове принципов направления Браун-Бланке [38].

Между тем протяженность морского побе-режья России самая большая в мире. На ее долю приходится 8% длины морского берега всей планеты. В то время как длина побере-жья в таких странах, как Германия, составля-ет - 0,4%, Франция - 0,6%, Великобритания

2,1%, США-3,3% [3]. Поэтому если раз-рыв в степени изученности приморских рас-тигельных сообществ в развитых странах мира и России не уменьшать, то ополноцен-ном глобальном мониторинге приморской ра-стительности не может быть и речи. В этом случае нет никаких перспектив для осуществ-ления совместно с другими странами прогно-зов динамики приморской растительности и предотвращения возможных негативных по-следствий этой динамики. Не смогут быть созданы условия для международных мер по охране приморских экосистем.

В настоящей статье дается характеристика специфических приморских сообществ кл.

Cakiletea maritimae берегов азовского побе-режья Таманского полуострова с использова-нием интернациональных подходов в клас-сификации растительности.

Азовское море - мелководный водоем с глубинами в российской зоне до 12 м, распо-ложенный в зоне сухих степей. Климат здесь резко континентальный с колебаниями тем-ператур воздуха от -2°C до -30°C в январе до +35°C в июле-августе . Среднегодовая темпе-ратура воздуха +10,3 °C . В связи с низкими зимними температурами Азовское море, осо-бенно его северная часть, покрывается льдом . Годовое количество атмосферных осадков, выпадающих над акваторией Азовского моря, 250-350 мм [11]. Соленость воды Азовского моря невелика, в центральной части она до-стигает всего лишь 14%0 [1].

Побережье Таманского полуострова вдоль Азовского моря простирается преимуще-ственно в широтном направлении от м. Ахил-леон до дельты р . Кубань . Западная часть азовского побережья Таманского полуостро-ва в районе мысов Ахиллеон и Пеклы на про-тяжении 30 км представляет абразионно-оползневый берег.

имеются две пологие выгнутости берега, раз-деленные м . Каменным и ограниченные с запада м . Ахиллеон, а с востока - м . Пеклы . Эти мысы образованы устойчивыми к абра-зии породами . Между мысами непрерывно развиваются параллельно-ступенчатые опол-зни . У подножия оползней имеются пляжи шириной в основном 5-15 м, но местами,в небольших вогнутостях берега между «языка-ми» оползней, расширяющиеся до 20-25 м [8].

Восток азовского побережья Таманского полуострова включает участки аккумулятив-ного берега, представляющие, , пересыпь Ахтанизовского лимана. Здесь име-ются пляжи шириной от 8 ДО 15 м, сложен-ные раковинами моллюсков и детритом (при-мерно на 60%), а также терригенным сред-не- и мелкозернистым песком с небольшой примесью гальки и гравия . Отличительной чертой этой части берега является наличие эоловых образований в виде незакрепленных или слабозакрепленных дюн. В составе эоло-вого материала - ракушечный детрит, - ные целые створки раковин моллюсков, сред-не- и мелкозернистый кварцевый песок.

Материалы и методы

Полевыми исследованиями, проводивши-мися в 2004 г.,

Таманского полуострова. Всего было сдела-НО 671 геоботаническое описание. В зависи-мости от площади, занимаемой сообщества-МИ, и степени их однородности, размеры пло-щадок описаний варьировали от 6 ДО 45 м. Обилие растений определяли в процентах проективного покрытия, которое затем для синтаксономических таблиц переводилось в баллы по модифицированной шкале Б .М. Миркина [9]: 5 >50%, 4 26-50%, 3 1625%, 2 6-15%, 1 1-5%, + <1%.

С использованием программы TWINSPAN [26] было выделено большое число фитоце-нонов . Для дальнейшего рассмотрения мы выбрали два из них, которые были наиболее близки к сообществам кл . Cakiletea maritimae, ранее описанным в странах находящих к за-паду от границ России. Оказалось, что все описания, вошедшие в состав этих фитоце-НОНОВ, были сделаны на побережье Таманс-кого полуострова, омываемого Азовским мо-рем . Для установления положения этих фи-тоценонов в системе высших синтаксонов их флористические списки с указанием посто-янства видов в процентах были помещены в базу данных приморских растительных сооб-ществ, созданную в Институте экологии Вол-жского бассейна РАН на основе программы TURBO(VEG) [23, 25]. К настоящему време-ни в этой базе данных представлены харак-теристики около 3000 низших синтаксономи-ческих единиц приморских растительных сообществ, описанных на территории Евро-пы . Далее весь материал обрабатывали с по-мощью пакета программ MEGATAB [24], в которую встроена программа TWINSPAN. Кластерный анализ, лежащий в основе пос-ледней программы, позволил расположить выделенные нами ассоциации рядом с наи-более близкими по флористическому составу сообществами, представленными в базе дан-ных. По материалам этой базы была состав-лена табл. 2, в которую включены виды рас- тений . При составлении этой таблицы наря-ду с оригиналами работ использовался обзор сообществ кл. Cakiletea mariti-mae северо-восточного Средиземноморья, сделанный K.V. Sуkora с соавторами [39]. Из этой рабо-ты были извлечены данные, характеризую-щие синтаксоны в колонках 1-6 табл. 2. Для растений, представленных в этой таблице с константностью III-IV, в виде показателя сте-пени указана медиана обилия видов в сооб-ществах синтаксона. При этом показатели обилия шкал J. Braun-Blanquet [13] и van der E. Maarel [30], использованные разными авто-рами , были переведены в баллы вышеупомя-нутой шкалы Б .М. Миркина.

При выделении новых синтаксонов мы руководствовались правилами «Междуна-родного кодекса фитосоциологической но-менклатуры» [45]. Под диагностическими так-сонами (д.т.) мы понимаем характерные и дифференциальные виды.

Латинские названия сосудистых видов растений даются по «Flora Europaea» [40].

Результаты и их обсуждение

Основываясь на описаниях, сделанных на побережье Азовского моря на Таманском по-луострове, мы выделили новую ассоциацию с двумя вариантами .

Асе . Cakilo euxinae - Crambetum maritimae Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk ass. nov. hoc loco

Д.т.: Crambe maritima, Lactuca tatarica, Leymus racemosus .

Ассоциация объединяет бедные во флори-стическом отношении пионерные гало-нит-рофитные сообщества азовского побережья Таманского полуострова. Сообщества форми-руются на песчаных субстратах в зоне штор-мовых выбросов.

Номенклатурный тип ассоциации (holotypus) - описание № 5 в табл. 1.

Наиболее близким по флористическому составу к выделенной нами ассоциации яв-ляется синтаксон Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae Vicherek 1971. Но в нашей ассо-циации полностью отсутствует Euphorbia p eplis и Polygonum maritimum, представлен-ные в названной выше ассоциации. Есть и другие более тонкие различия (см . табл. 2).

Вариант Cakilo euxinae - Crambetum maritimae var. typica

Д.т.               = .т.                   .

Сообщества данного варианта ассоциации описывались на западном участке северного побережья Таманского полуострова, который представлен абразионно-оползневым бере-ГОМ . Они приурочены к тыльной части пес-чано-гравийных пляжей на вогнутых участ-ках берегов, примыкающих к оползневому берегу (рис. 1). Такие вогнутые участки бере-га отделены друг от друга «языками» моло-дых оползней, спускающихся к урезу воды. От моря растительные сообщества отделяет по-лоса пляжа, лишенная растительности . Эта полоса может иметь форму невысокого бере-гового вала, переходящего в пологий склон по направлению к коренному берегу. образом, между этим валом и самым нижним уступом оползня существует понижение, где образуется своеобразная ловушка для пере-гнивающего мусора .                     , накапливающийся в тыльной части пляжа, состоит из остатков морских растений, Дре-весины, погибших животных. Обогащение этой части пляжа легкоусвояемыми питатель-ными элементами для растений происходит также за счет смыва мелкозема с примыкаю-щего к нему тела оползня . Гумусовый тонкий растрескивающийся наилок во многих мес-тах визуально хорошо различим. Кроме того, вероятно, на эту часть берега с берегового склона смываются питательные элементы в виде солей . Ширина местоположений, зани-маемых сообществами, колеблется от 1 до 10 м, высота над уровнем моря - 0,5-1,0 м.

Сообщества рассматриваемого варианта ассоциации сильно разрежены, общее про-ективное покрытие не превышает 30%; вы-сота травостоя колеблется от 15 до 50 см . Доминируют - Cakile maritima ssp. euxina и Lactuca tatarica. Общее число видов варьи-рует от 3 до 6.

Таблица 1. Ass. Cakilo euxinae - Crambetum maritimae : 1-10 var. typica , 11-16 var. Salsola tragus

о	о о о о	о о	О о	со со	со	со ч- СО	со со со со	8 о з S Ч Р        СТ) И СТ" P | S = СЗ    ОО § го 2 й £ е 7 г-Н К о ГО ।— о о К     1 к о .. S ^^ Is .3 го^ з ст- ^Ч о§ г—1            1 з 7 = | S ~ i 2 А И Е ^ g § •S^ 2 й ст; к 2 S ..ЗГОЙ 2 ЬН ^ з S 2 § о g « го s к 2 у * £ в Я 1 Е о s g s ™ g 1 S Ст s 5 5 ” 0 3   QO и К « ст § i ® Е     е yegg а Е В 6 Ч А о ^ н    s СМ о" h       ст S    R щ а 5 о §
” ° 1^ О) °	+ +	V-	+	см		■ +
!£ w со g £ CT LO ,п о о СТ Ю   LO со ю    о СО Ю   LO	V- + со — см +	см со	+				+ +
см см о ю ю -- LO -о о о LO	V- + V- +		+ +		+	■ +	+ +
о	со	со	о О)	о о	о	о 1 ю
о о о о LO О) 5 чГ CD $ 00 °    ° см со	+ ■ + ■	см со	ф г Е 5 ф -Q Е . 2 о го + с ф о Го <м О 6 О + си S ф го со 1 "С ГО ’=- Е	+ + +		+
ю « ^ ° ю LO LO LO ^ ° —ь.      О О 04 ю 04 ю 04    04 чГ ю 0x1 04 Ю СО СО О СО    чГ V-	+ ■ ■2 р + ■ i Q-+ ■ го 5 ф + ■ 6 о V	+ ф g ем 1 Ф со с о 5 ГО О со СТ 2		+ + + +	+ +	+ + +
>s S S 1- I 5 CU Q. о ^ О см    . ° о    - и 0-0    СК - О I    S СК 5 со 1- I Р 0^385 5 о о § го К го § ^ Н ст ° О ” ” Ст О о ст к СК J ГО О о о. 3 5 о о О ю S с л сОтст	ш о 9 S го ® _ о. 2 Е ” Е з со Р .С "С 5 2 го 5 С ■ ГО S$1 Ф g -Ь 5 2 о. ГО ~ V) U 5 го се с го ■ £ о de S р ГО X СО	О - 05 s О ГО У 3 н Ф ст ГО го .2 с X Р CD ■* ГО О. О го го о. го 2-1 Ч'с О СВ с Е н -2 cis го О	с Р 5 Е 2 о ф го с ф 5 ГО о го си с 8 5 о 5 ° го kJ ГО 1=1 о го
				го ,Е го Е CD -Q Е 2 о	со 3 со о Е CD О 2 со 3 §. ср	го с .Го .го 2 2Ге ст 2 го Ш го о m го го s ^ ГО О. О) к с 2 го 0- Ч	Е го § го Е о S О 'С -2 го 5 Е го Е ■£ -5 9- ев о с Е b ч ш

12,16 – 04.09.2004; коса, отделяющая Ахтанизовский лиман от Азовского моря, между дельтой Кубани и станицей Голубицкая (45°12’ с.ш., 37°22’ в.д.); 13-15 – 05.09.2004, та же коса близ пос. Пересыпь (45°20’ с.ш., 37°08’ в.д.).

Вариант Cakilo euxinae - Crambetum maritimae var. Salsola tragus

Д.т.           : Salsola kali ssp. tragus.

Описания этого сообщества были сдела-ны в различных местах пересыпи, отделяю-щей Ахтанизовский лиман от Азовского моря. Это хорошо выраженный аккумулятивный тип берега, в формировании которого при-нимают участие и море, и ветер . Экотопы сообществ по направлению к морю граничат с песчаным пляжем шириной 15-20 м часто с большой примесью раковин моллюсков. Этот пляж лишен растительности и обычно образует немного приподнятый береговой вал. Местообитания характеризуемых фито-ценозов шириной 3-5 м находятся за этим валом, на высоте 0,5-1,5 мн.у. ., в зоне скоп-ления штормовых выбросов. В направлении удаления от моря эти экотопы примыкают к песчаным образованиям, похожим на слабо-закрепленные растениями авандюны. Доми-нирует на них, как правило,              :

Leymus racemosus, Artemisia tschernieviana. Предварительно сообщества этих дюн мож- но отнести к пор. Elymetalia gigantei Vicherek 1971 и кл. Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946.

Доминируют в составе фитоценозов вари-анта чаще всего Cakile maritima ssp. euxina и Xanthium albinum ssp . albinum. В сравнение с сообществами предыдущего варианта фито-ценозы C. e. - C. m. var. Salsola tragus немно-го флористически богаче: -саний число видов достигает 10. Общее про-ективное покрытие и высота растений так-же, в среднем, несколько выше: -казатель достигает 45%, второй - 70 см .

Выделенная нами ассоциация в сочетании с другими, ранее описанными сообществами на берегах Азовского и Черного моря, обра-зует своеобразную во флористическом отно-шении группу, -вать как союз.

Союз Cakilo euxinae - Crambion maritimae Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk all. nov. hoc loco

Д.т: Crambe maritima, Leymus racemosus,

Рис. 1. Положение сообщества Cakilo euxinae - Crambietum maritimae var. typica на берегу Азовского моря . (К тыльной части пляжа примыкают оползни различного возраста. На втором плане виден «язык» недавнего оползня, достигающего почти уреза воды)

Lactuca tatarica.

Первый вид имеет дизъюнктивный ареал. Одна часть ареала находится в северо-запад-ной Европе, вторая - в Причерноморье [12, 44]. На побережье Атлантики и на западной части Балтийского моря он весьма характе-рен для приморских экотопов [17, 21]. Иног-да в Причерноморье различают самостоятель-ный вид Crambe pontica Stev. ex. Rupr. [7, 10]. Но согласно «Flora Europaea», номенклатуры которой мы придерживаемся, Crambe pontica Stev. ex. Rupr. является синонимом C. maritima L. Также считает А .С. Зернов [2], такого же мнения придерживался и М.И. Котов [6].

Второй таксон является дифференциаль-ным для данного союза, будучи характерным для пор. Elymetalia gigantei Vicherek 1971. Такую же роль в сообществах кл. Cakiletea maritimae на берегах морей северной Евро-пы играет Leymus arenarius [15] , который можно рассматривать как викарный по отно-шению к Leymus racemosus. Причем в насто-ящее время ареалы этих двух таксонов не со-прикасаются друг с другом [32, 27].

Естественный ареал третьего вида, в ос-новном находится в континентальной части Азии . Однако как адвентивное растение, он широко распространяется в Европе и Амери-ке [19]. Для Причерноморья он также являет-ся заносным [4]. Отмечено, что в Западной Европе Lactuca tatarica особенно интенсив-но продвигается вдоль берегов Северного и Балтийского морей [29, 33]. В недавно вы-шедшем детальном обзоре растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания (Гер -мания) Lactuca tatarica был включен в число диагностических видов класса Cakiletea maritimae [28], хотя ранее этого не делали [18, 47]. Авторы данной статьи также встречали этот вид на песчаных берегах Онежского (1996 г.) и Двинского заливов (2003 т.) Белого моря . Таким образом, все диагностические виды союза Cakilo euxinae - Crambion maritimae или их викарианты, кроме побережья Азове-кого и Черного моря, присутствуют на бере-гах северной Атлантики, но ареалы их не смы-каются, огибая европейский материк.

Номенклатурный тип союза (holotypus) Cakilo euxinae - Crambion maritimae асе . Cakilo euxinae-Crambetum maritimae Golub et al. ass. nova hoc loco.

Наиболее близкими по флористическому составу к союзу Lactuco-Cakiletum euxinae являются сообщества союза Cakilion euxinae Gehu et al. 1994. В сравнении с установлен-ным нами союзом сообщества, включенные в союз Cakilion euxinae , отличаются в це-лом большей флористической бедностью. Судя по геоботаническим описаниям, они приурочены к субстратам с меньшим содер-жанием подвижных соединений азота или являются более ранними стадиями зараста-ния песчаных пляжей западного побережья Черного моря и Крымского полуострова.

Два союза Lactuco-Cakiletum euxinae и Cakilion euxinae целесообразно объединить

Таблица 2. Дифференциация союзов порядка Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martlnez 1958. Differentiation of alliances of the order Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday & Rivas-Martlnez 1958

Порядковый номер	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
Число описаний	11	92	21	16	49	22	10	10	3	4	5	10	10	5	8	5	6	10	6	5
Д.т. кл . Cakiletea maritimae , ПО| Euphorbia peplis Salsola kali s. l. : Salsola kali ssp. ruthenica Salsola kali spp. tragus Таксоны рода Xanthium : Xanthium strumarium s. l. Xanthium strumarium ssp. italicum Xanthium albinum ssp. albinum Д. . подпор . Euphorbienalia pe Cakile maritima ssp. maritima Д. . подпор . Cakilenalia euxina Cakile maritima ssp. euxina Д. . союза Cakilo euxinae-Cram Crambe maritima Lactuca tatarica Leymus racemosus Прочие виды Elymus farctus Zygophyllum album Medicago marina Pancratium maritimum Eryngium maritimum Polygonum maritimum Polygonum aviculare Phragmites australis Atriplex prostrata Cynodon dactylon Euphorbia paralias Suaeda maritima Atriplex tatarica Otanthus maritimus Matthiola tricuspidata Anthemis tomentosa Glaucium flavum Corispermum canescens Polygonum oxyspermum ssp. raii Corispermum nitidum Convolvulus arvensis Artemisia tschernieviana Amorpha fruticosa (всходы) Astrodaucus littoralis	) . Euphorbietalia peplidis .      II     V2   IV 1   III 1     II     V+   III +    .      .      II      . III + V3 V1  V2 V1  V1  V1  V+ 32  42 V1   . .      .      .      .      .      .    V1   V+    .      .    V1     . .        .        .        .        .        .        .        .        .      42      .       III + .      I      .      .    V1     .      .    V1    .     1    V1     . .          I          .          .       V1        .          .          .          .          .          .          . .       .       .       .       .       .       .     V1      .       1     V1      . ............ plidis и союза Euphorbion peplidis II      V2      II      II      V1     III 1     . .       .       .       .       . e и союза Cakilon euxinae .    .    .    .    .    .   V+  V+  31   2  V1  V1 bion maritimae ............ .            .            .            .            .            .            I            .            .           1            .            II .               .               .               I               I               ....... I II 1         I            I            I            II            I            .            .            .            .            II            . V+      I        .        .        .        .        .        .        .        .        .        . II            I            .            .            I            I            .            .            .            .            .            . II            I            .            .            .            .            .            .            .            .            .            . I            II          II            I            II          II            .            .            .            .            .            . .       II       I      I       II    III 1    IV +   IV +    .      .      .     III + ............ .          I          .          I          I          .          .          .          .          .       V1        . .      I      .       II       I       II    IV +   IV +    .      .      .     V1 .          I          I        IV 1       I          I          .          .          .          .          II          . .            I            I            II          II            I           III          .            .            .            .            . .          I          .       V1        I          .          .          .          .          .          .          . .        I        .      V1       .        .        .        .        .        1        .        . .            I            I            .            II            .            .            .            .            .            .            . .        I        .        .        .      V3      .        .        .        .        .        . . I . . I II . . .                          . . .            .            .            I            I            I            II            .            .            .            I            . .........2 . . ............ ............ ............ ............ ............ ............												IV +   I     III +   III 1    .     .    V1   V1 V+  V3 IV + V1  V+   .    .    . V+   .    IV +  V1    .     .     .     . .       .       .       .     V+     .       .       . .    V1     II   III 1  V1   IV +   .     . ........ .     V1      II     III 1     .       .       .       . .      .      .      .     V1    IV +    .      . ........ V+  V1    II    V1  V1   IV 1  V1    II V1    II   III +  V1    II    V+  V+   I .      II    II    V1   V+  V1    .     . .      .       II     V1    IV +     II       .      . .          I          II       III 1       .          .          .          . ........ ........ ........ V+   III +   IV +  V1     II      .     .     . III +    .     V+    III 1     .      .      . .        .        .       IV 1      .        .        .        . .            .            .            .            I           III          .            . II          .          .        III 1       .          .          .          . ....I . . . ........ ........ ........ ........ ........ ........ . . I ..... . I ...... .            II            .            .            .            .            .            . .            .            II            .            .            .            .            . .            .            I            II            I            .            .            . .            .            .            .            II            .            .            . .            .            .            .            II            .            .            . .        .        .        I        .        .       IV +     .

Примечание к таблице 2:

Виды , встречаемость которых ни для одного из синтаксонов не превышает балла I, в таблице не приводятся.

1 - Elymo-Zygophylletum albi Gehu et al. 1990 [39]; 2 - Salsolo kali-Cakiletum maritimae Costa et Mansanet 1981 corr. Rivas-Mart l nez, Costa & Loidi 1992 [39]; 3 - Salsolo-Euphorbietum peplidis Gehu et al. 1984 [39]; 4 - Atriplici hastatae-Atriplicetum tataricae Lavrentiades 1963 nom. invers. propos. [39]; 5 - Cakilo-Xanthietum strumarii (Beguinot 1941) Pignatti 1958 [39]; 6 - Salsolo-Matthioletum tricuspidatae Lavrentiades 1976 [39]; 7 - Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae typicum Vicherek 1971 var. typicum [43]; 8 - Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae typicum Vicherek 1971 var. Xanthium italicum [43]; 9 - Cakiletum euxinae Golub et al. ass. nov. hoc loco; 10 - Cakilo euxinae-Salsoletum tragi Gehu et al. 1994 [22]; 11 - Cakilo euxinae Salsoletum ruthenicae Vicherek 1971 phragmitetosum australis Korzhenevsky 2001 [5]; 12 - Cakilo euxinae-Salsoletum tragi Vicherek 1971 [43]; 13 - Eryngio maritimi-Cakiletum euxinae (Vicherek 1971) Golub et al. stat. nov. hoc loco.; 14 - Cakilo euxinae-Salsoletum kali (Gehu et al. 1994) Golub et al. stat. nov. hoc loco; 15 - Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae typicum Vicherek 1971 [42]; 16 - Cakilo euxinae-Lactucetum tataricae (Korzhenevsky et Klyukin in Korzhenevsky 2001) Golub et al. stat. nov. hoc loco; 17 - Cakilo euxinae-Crambetum maritimae Golub et al. ass nova hoc loco var. Salsola tragus ; 18 - Cakilo euxinae - Crambetum maritimae Golub et al. ass. nov. hoc loco var. typica ; 19 - Cakilo euxinae-Euphorbietum peplidis crambetosum ponticae Dubyna et al. 1994 [16]; 20 - Cakilo euxinae-Euphorbietum peplidis inops Dubyna et al. 1994 [16].

В связи с тем, что после выделения ново-го союза отдельные описания, а также субас-социации, входившие ранее в одну ассоциа-цию , «разошлись» по разным союзам, оказа-лось необходимым выделить новые низшие синтаксоны или изменить статус ранее суще-ствовавших субассоциаций. Ниже приведен список этих синтаксонов, нумерация которых соответствует их порядку в табл. 2.

• 9.    Cakiletum euxinae Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk ass. nov. hoc loco. Номен-клатурный тип (holotypus) описание № 1в табл. 16 в работе [22]. Basionymum: Cakilo euxinae-Salsoletum kali Gehu et al. 1994: 80. В данную ассоциацию включены описания 13 из табл. 16 в работе [22]. Исходя из смысла текста, характеризующего описания, поме-щенные в эту таблицу, J.-M. Gehu и его кол-леги выделили указанные выше три описа-ния как отдельную субассоциацию в составе асе . Cakilo euxinae-Salsoletum kali. Однако они не дали ей название и не указали номен-клатурный тип .

• 13.    Eryngio maritimi-Cakiletum euxinae (Vicherek 1971) Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk stat. nov. hoc loco. Basionymum:

• 14.    Cakilo euxinae-Salsoletum kali (Gehu et al. 1994) Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk stat. nov. hoc loco. Basionymum: Cakilo euxinae-Salsoletum kali xanthietosum italici Gehu et al. 1994: 80.

• 16.    Cakilo euxinae-Lactucetum tataricae (Korzhenevsky et Klyukin in Korzhenevsky 2001) Golub, Laktionov, Sorokin, Nikolaychuk stat. nov. hoc loco. Basionymum: Lactuco tataricae-Cakiletum euxinae leymetosum racemosi Korzhenevsky et Klyukin in Korzhenevsky 2001: 111.

Cakilo euxinae-Salsoletum ruthenicae crambetosum ponticae Vicherek 1971: 134. Но-менклатурный тип (lectotypus) описание № 21 в табл . 2 в статье J. Vicherek [43].

Что касается диагностических таксонов класса Cakiletea maritimae , то мы относим к ним C akile maritima s. l. и Salsola kali s. l.

В число диагностических таксонов пор . Euphorbietalia peplidis мы включаем Cakile maritima ssp. maritima, C. maritima ssp. euxina, C. maritima ssp. aegyptiaca, Salsola kali ssp. ruthenica, Salsola kali spp. tragus, Xanthium strumarium s. l. (все подвиды, встречающие-ся в Европе), X. albinum ssp . albinum. Следует заметить, что по исследованиям, проведен-НЫМ S. Rilke и Ch. Reimann [34-36], между Salsola kali ssp. ruthenica и S. kali spp. tragus существуют переходные формы, что всоче-тании с полиморфизмом каждого из подви-дов делает их подчас морфологически нео-тличимыми .

Мы выражаем благодарность за информа-ционную поддержку Д.В. Дубыне,Б.М. Мир-кину, J. Dengler, H. Freitag, J.-M. Gehu, D.C. Gafta, M. Isermann, J. Loidi, S. Peckeu, K.V. Sykora; за консультации по использованию ICPN H.E. Weber и J.-P. Theurillat; за предос-тавление программ TURBO(VEG) и MEGATAB S. M. Hennekens.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты NN 01-04-48008, 04-04-63102, 04-0448347).