Сообщества класса Salicetea purpureae в долине Нижней Волги

Под долиной Нижней Волги мы подразумеваем Волго-Ахтубинскую пойму, дельту р. Волги и районы так называемых подстепных ильменей (рис. 1). Регион находится в полупустынной и пустынной зонах (Исаченко, 1985). Благодаря наличию рек в долине представлены интразональные мезо-фитные кустарниковые и лесные сообщества с доминированием Quercus robur , Ulmus laevis , Salix alba , S. triandra , Populus nigra , Fraxinus pennsylvanica , Amorpha fruticosa. На засоленных почвах с близким к дневной поверхности уровнем залегания грунтовых вод встречаются сообщества с преобладанием растений рода Tamarix и Elaeagnus . Кроме перечисленных, есть и другие, более редкие кустарники и деревья, которые могут быть доминантами.

Лесные и кустарниковые сообщества распределены в долине Нижней Волги неравномерно не только при движении с севера на юг,

Рис. 1. Схематическая карта долины

Нижней Волги

Schematic map of the Lower Volga Valley

но и на поперечных направлениях, тяготея к руслам водотоков, часто имея лентообразный характер (рис. 2, 3). Поэтому, если смотреть

на берега с плывущего по Волге корабля, создается ложное впечатление значительной об-лесенности долины.

Общей чертой кустарниковых и лесных пойменных сообществ является большое количество рудеральных растений в их составе, чему способствует эрозия их субстрата текущей водой, особенно во время половодий Кроме того, они подвержены влиянию выпаса сельскохозяйственных животных, а в последние десятилетия – рекреационному использованию.

Рис. 2. Космический снимок участка в средней части Волго-Ахтубинской поймы. Слева кустарниковые и лесные сообщества кл. Salicetea purpureae , справа – луга и болота после сенокоса (источник: Google Earth)

Satellite image of area in the middle part of the Volga-Akhtuba flood-plain. Shrub and forest plant communities of cl. Salicetea purpureae is on the left of photo, meadows and wetland after haymaking are on the right (source: Google Earth)

Рис. 3. Космический снимок участка в приморской части дельты р. Волги. Вдоль водотоков расположены кустарниковые и лесные сообщества кл. Salicetea purpureae . Основную площадь занимают заросли тростника (источник: Google Earth)

Satellite image of seaside part of the Volga delta. Forest and shrub plant communities of cl. Salicetea purpureae are located along watercourses. Thickets of reed occupy the main space. (source: Google Earth)

Кустарниковые и лесные сообщества долины Нижней Волги относятся к трем основным классам: Salicetea purpureae Moor 1958, Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanić 1968 и Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et O. Bolòs 1958. Но подавляющая их часть представлена сообществами кл. Salicetea purpureae Moor 1958, обзору синтаксонов которого посвящена данная статья.

Сообщества кл. Salicetea purpureae образуют лентообразные полосы вдоль водотоков и выполняют несколько важных биогеоцено-тических функций. Они обеспечивают эффективную фильтрацию и седиментацию переносимых речной водой частиц. Быстрый рост кустарников и деревьев этих сообществ способствует защите берегов от эрозии. Отмирающие кустарники и деревья поставляют органический материал, поступающий в пищевые цепи водных экосистем. Эти сообщества заселены разнообразными интразональ-ными зооценозами. Биотопы этих фитоценозов выполняют роль экологических коридоров. Местоположения этих сообществ играют важную рекреационную роль: именно здесь чаще всего создаются туристические лагеря и стоянки (рис. 4).

Материалы и методы

Флористические замечания

Классификация, которую мы применяем для характеристики растительности долины Нижней Волги, является флористической. Поэтому считаем необходимым сделать специальные замечания, касающиеся флоры.

Сосудистые растения указываем по «Flora Europaea» (Tutin et al., 2001). В случае отсутствия их в этой сводке, названия растений приводим c авторами. Названия лишайников также приводятся с указанием авторов.

Недавно в долине Нижней Волги были выделены несколько новых узколокальных видов растений, два из которых являются здесь весьма распространенными – Salix fursaevii Mavrodiev и Elytrigia fursaevii Laktionov, Tzvelev et Mavrodiev (Мавродиев, 2012; Лактионов и др., 2014). Поскольку они не упоминаются во флористических обзорах, мы сохраняем старые, агрегатные названия видов. Не изменили и названия синтаксонов, в которых эти виды являются имяобразующи-ми.

В ряде случаев, мы оперируем агрегатами видов (agg.), их пониманием в широком смысле (s.l.), либо объединением нескольких видов со знаком «+». Связано это с тем, что

Рис. 4. Берег р. Ахтубы с сообществами кл. Salicetea purpureae , используемый в рекреационных целях (средняя часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2011 г. Фото В.Б. Голуба)

The bank of Akhtuba River with plant communities of cl. Salicetea purpureae that used for recreation purposes (the middle part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2011. Photo by V.B. Golub)

авторы геоботанических описаний, которые использовались при подготовке обзора, не всегда различали близкие виды растений, особенно находящиеся в вегетативном состоянии. Приводим список этих объединений, для которых необходим комментарий:

Atriplex sp. = A. prostrata + A. aucheri + A. nitens + A. patula + A. micrantha

Bidens sp. = B. tripartitа + B. frondosa + B . × garumnae

Достоверно Bidens frondosa впервые в бассейне р. Волги был отмечен в 1973 г. по берегам Саратовского и Волгоградского водохранилищ (Лисицына, Артеменко, 1990). Вероятно, в первой половине 1970-х этот вид начал расселяться и в долине Нижней Волги. Но геоботаники, чьи описания мы используем, не различали между собой Bidens frondosa , B. tripartitа и их гибрид до начала 1980-х гг. К настоящему времени B. tripartitа , в основном, вытеснен из своих местообитаний B. frondosa и B.×garumnae за счет поглотительной гибридизации и меньшей конкурентоспособности в сравнение с двумя последними таксонами (Васильева, Папченков, 2011).

Carex melanostachya + C. cf. acutiformis (в Волго-Ахтубинской пойме встречаются бесплодные экземпляры осоки, напоминающие по вегетативным признакам одновременно и C. acutiformis и C. melanostachya .

Cirsium arvense s.l. = С. setosum + C. arvense + C. incanum

Euphorbia esula s.l. = E. esula ssp. esula + E. esula ssp. tommasiniana

Plantago major s.l. = P. major s. str. + P. major ssp. intermedia

Polygonum aviculare agg. = P. bellardii + P. arenarium ssp. pulchellum + P. arenastrum + P. neglectum + P. patulum

Scirpus maritimus agg. = Bolboschoenus glaucus (Lam.) S.G. Sm. + Scirpus maritimus ssp. maritimus

Solanum kitagawae s.l. – в приморской части дельты Волги этот вид не всегда отличали от близкого Solanum persicum , поэтому мы рассматриваем Solanum kitagawae s.l. как объединение S. kitagawae + S. persicum.

Xanthium agg. = X. strumarium + X. strumarium ssp . strumarium × ssp. italicum

В базе данных, которая используется для обзора сообществ кл. Salicetea purpureae , содержится 310 описаний, сделанных в 1928 г. в долине Нижней Волги группой Л.Г. Раменского. В это время X. strumarium был уже обычным видом на пробных площадках в луговых сообществах. Что касается X. strumarium ssp . strumarium × ssp. italicum ( X. albinum ), то впервые он был обнаружен здесь в 1966 г. (Котов, 1968). Теперь это распространенный вид в данном регионе, а X. strumarium – стал редким (Лактионов, 2009; Лактионов и др., 2014). В отличие от Bidens tripartita и B. frondosa , взаимоотношение этих двух видов рода Xanthium менее изучено и понятно (Виноградова и др., 2010).

Надо также обратить внимание на два доминанта лесных и кустарниковых сообществ, являющихся адвентивными растениями – Amorpha fruticosa и Fraxinus pennsylvanica . О первом виде известно, что его стали использовать для закрепления песков в Астраханской области в 1912–1915 гг. (Готшалк, 1915; Васьковский, 1949). В статьях лесоводов 1950-х гг. сообщается, что аморфа хорошо выдерживает затопление в Волго-Ахтубинской пойме до 30 дней и рекомендуется здесь для культивирования (Трещев-ский, Кондратьев 1958; Рубанов, 1959).

Fraxinus pennsylvanica (под названием ясень зеленый, что соответствует его американскому названию "green ash") стали выращивать в долине Нижней Волги начиная с 1918 г. В 1930-х гг. его культивировали по всей долине плоть до взморья Каспия (Год-нев 1949; Аккерман, Новиков, 1957). Были даже начаты «работы по превращению в ясеневые леса камышовых зарослей на повышенных участках дельты Волги» (Розов, 1955, с. 62).

В настоящее время Amorpha fruticosa и Fraxinus pennsylvanica – обычные виды в кустарниковых и лесных сообществах долины Нижней Волги.

Для обзора сообществ класса Salicetea purpureae использовали базу данных геобо- танических описаний растительности долины Нижней Волги (Голуб и др., 2009; Golub et al., 2012). Эта база создана на платформе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001). В настоящее время она включает 15022 геоботанических описания, собранных за период 1924-2013 гг. База зарегистрирована в Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD) под индексом EU-RU–002 и передана в европейский архив геоботанических описаний (Chytrý et al., 2016).

Пробные площадки, характеризующие кустарниковые сообщества союза Bidenti frondosae-Salicion triandrae, варьировали в пределах 20–100 м², лесные сообщества союза Asparago-Salicion albae – 100–400 м².

Дополнительно на той же основе TURBOVEG были сформированы еще две вспомогательные базы данных. Первая была составлена из 99 геоботанических описаний протологов ассоциаций, установленных ранее в долине Нижней Волги, и которые были предположительно отнесены к классу Sali-cetea purpureae. Эта была обучающая база данных, в которую вошли описания из протологов следующих ассоциаций: Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Leersio-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004, Phragmito-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Plantagini-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Euphorbio palustris-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Salici albae-Fraxienetum pennsylvanicae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001, Medicagini caeruleae-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000, Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000. Кроме того, в эту вспомогательную базу были включены геоботанические описания из протологов двух ассоциаций класса Alno glutinosae-Populetea albae, также выделенных в долине Нижней Волги: Poo angustifoliae-Quercetum roburis Golub et E.G. Kuzmina 1997 и Poo angustifoliae-Ulmetum Golub et E.G. Kuzmina 1997.

Вторая вспомогательная база данных была создана с целью определения положения ассоциаций кл. Salicetea purpureae , встречающихся в долине Нижней Волги, в системе существующих союзов. Кроме 10 ассоциаций, установленных здесь, в нее вошли 70 пойменных прирусловых сообществ, описанных разными фитоценологами на территории Евразии. Встречаемость видов растений в каждом из синтаксонов, выраженная в процентах, была единственным показателем, который использовался из этой базы.

Обработку и анализ геоботанических описаний проводили с привлечением пакета программ JUICE 7.0. (Tichý, 2002). Для распознавания описаний, которые можно отнести к перечисленным выше ассоциациям кл. Sali-cetea purpureae, применили экспертную систему на основе метода «Cocktail» (Bruelheide, 2000). Первоначально в совокупности описаний вспомогательной базы данных были выявлены сопряженные группы видов, не относящихся к доминирующим деревьям и кустарникам. Далее, опираясь на выделенные группы с учетом обилия деревьев и кустарников (проективное покрытие или сомкнутость крон в процентах), были составлены формулы, которые позволяли бы автоматически, распознавать описания, относящиеся к разным ассоциациям. Затем, после тестирование формул на вспомогательной обучающей базе данных, экспертному анализу была подвергнута вся база долины Нижней Волги EU-RU–002. Более подробно методика такого анализа представлена в работах чешских геоботаников (Kočí et al., 2003; Chytrý, 2007) и в опыте распознавания сообществ тростниковых зарослей Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги (Голуб и др., 2015). По этой методике устанавливали и диагностические виды ассоциаций с помощью вы- числения phi-коэффициента (Chytrý et al., 2002; Tichý, Chytrý, 2006). Величина phi-коэффициента, выше которой таксон относили к диагностическому, была принята равной 0.5. Следует особо подчеркнуть и обратить внимание на то, что это региональные диагностические виды, которые «действительны» только в рамках анализируемой базы данных.

В дополнение к диагностическим, была установлена категория константных видов. К ним были отнесены виды, встречаемость которых в сообществах ассоциации более 80%. Доминантами считали виды, проективное покрытие которых превышало 25% в 10% и большем числе описаний. Однако эти статистические критерии не использовали при характеристике асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae , сообщества которой представлены всего лишь двумя описаниями.

Субассоциации мы характеризуем, без использования экспертной системы, опираясь преимущественно на их описание в протологах. В ряде случаев имелась возможность указать возраст деревьев по данным отборов кернов из их стволов с помощью бурава (Голуб, Кузьмина, 2000). В целом степень изученности сообществ различных синтаксонов была неодинакова, поэтому и их характеристики по своей полноте неравны.

Для определения положения ассоциаций долины Нижней Волги в системе существующих высших синтаксонов данные, внесенные во вторую вспомогательную базу, с помощью программы PC-ORD 5.0., были подвергнуты кластерному анализу с построением дендрограммы. До начала обработки из флористических списков были исключены таксоны, встречаемость которых в этой вспомогательной базе данных ни для одного из синтаксо-нов не превышала 10%. Дополнительно были удалены мхи и лишайники, которые указывали не все геоботаники, чьи материалы использовались. В этой базе было также проведено объединение ряда таксонов в агрегации, о чем упомянуто в разделе «Флористические замечания». Первичную матрицу расстояний между синтаксонами рассчитывали с помо- щью относительного коэффициента Съерен-сена, примененного к количественным данным, и связыванием кластеров методом «гибкой беты» (flexible beta), при β = –0.25 (McCune et al., 2002).

Для характеристики экологических условий, в которых находятся сообщества ассоциаций, использовали шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956).

DCA-ординация геоботанический описаний и синтаксонов были проведены с помощью встроенного в программу JUICE модуля «Ordijuice» из программного пакета R «ve-gan», с понижением веса редких видов (Zelený, Tichý, 2009).

Результаты

Во вспомогательной базе данных протологов с помощью метода «Cocktail» выделено 6 сопряженных групп видов.

• 1.    Leersia oryzoides ( Leersia oryzoides , Lycopus europaeus , Phalaris arundinacea ). Минимальное количество видов – 2.

• 2.    Achillea cartilaginea ( Achillea cartilaginea , Echinochloa crus-galli , Asparagus officinalis , Agrostis stolonifera ). Минимальное количество видов – 2.

• 3.    Rubus caesius ( Rubus caesius , Phragmites australis ). Минимальное количество видов – 2.

• 4.    Mentha arvensis ( Mentha arvensis , Bidens sp., Solanum kitagawae s.l . , Xanthium agg., Calystegia sepium , Stachys palustris ). Минимальное количество видов – 3.

• 5.    Rubia tatarica ( Rubia tatarica , Inula britannica , Carex melanostachya + C. cf. acutiformis , Bromus inermis , Sonchus ar-vensis ). Минимальное количество видов – 3.

• 6.    Artemisia scoparia ( Carduus uncinatus , Artemisia scoparia , Salsola kali , Cannabis sativa , Medicago sativa ). Минимальное количество видов – 3.

• 7.    Agrimonia eupatoria ( Agrimonia eupatoria, Lathirus incurvus, Artemisia pontiсa, Aristolochia clematitis, Torilis japonica, Arctium lappa + A. tomentosum, Prunus spinosa ). Минимальное количество видов – 3.

Последняя группа видов характерна для сообществ асс. Poo angustifoliae-Quercetum roburi Golub et E.G. Kuzmina 1997, относящейся к кл. Alno glutinosae-Populetea albae . Эта группа была необходима для отделения фитоценозов этой ассоциации от синтаксо-нов кл. Saliceteapurpureae.

Используя перечисленные группы, были составлены формулы для распознавания ассоциаций, которые приводятся при характеристике ассоциаций. Экспертный анализ 15022 геоботанических описаний, включенных в базу данных EU-RU-002, с помощью этих формул идентифицировал 223, которые были отнесены к синтаксонам кл. Salicetea purpureae в долине Нижней Волги.

Обзор и характеристика ассоциаций кл. Salicetea purpureae , встречающихся в долине Нижней Волги

Асс.    Bidenti frondosae-Salicetum triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004 (табл. 1, синтаксон 1).

Формула: Salix triandra покр. > 50% NOT (гр. Leersia oryzoides OR Salix alba покр. >25%).

Диагностический таксон: Salix triandra .

Доминанты: Salix triandra , Phragmites australis , Leersia oryzoides.

Константные виды: Salix triandra.

Salix triandra, высотой от 1 до 3 м, формирует густую заросль, сомкнутость крон в которой составляет 80-90%. В подросте отдельные экземпляры: Salix alba и Fraxinus pennsylvanica .

Сообщества ассоциации встречаются на всей территории долины Нижней Волги по берегам водоемов, нередко непосредственно граничат или даже частично погружены в воду. Близость к водной поверхности объясняет высокую представленность в сообществах ассоциации гигрофита Carex acuta .

Таблица 1. Синоптическая таблица сообществ с доминированием кустарников Salix triandra и

Amorpha fruticosa в долине Нижней Волги

Synoptic table of the plant communities with domination of Salix triandra and Amorpha fruticosa in the Lower Volga Valley

Синтаксоны	1	2	3	4
Число описаний	42	7	5	4
Среднее число видов на учетной площадке	9	12	18	8
Среднее значение ступеней шкал Раменского У	90	89	78	86
БЗ	12	13	15	12
ПД	2.6	2.9	3.1	4.4

Диагностические виды: деревья и кустарники

Salix triandra	100	100	. 50
Amorpha fruticosa	.	14	100	100
Populus nigra	2	.	60	.
Rubus caesius	5	14	.	100
Диагностические виды: травяные растения
Calystegia sepium	21	86	20	75
Leersia oryzoides	7	100	.	.
Lycopus europaeus	7	100	20	25
Phalaris arundinacea	2	86	.	25
Mentha arvensis	17	86	40	.
Fraxinuspennsylvanica	21	57	100	50
Solanum kitagawae s.l.	26	14	100	25
Rubia tatarica	2	.	100	25

Продолжение таблицы 1

Синтаксоны	1 2 3	4
Carex melanostachya + C. cf. acutiformis	100
Cannabis sativa	. . 60	.
Phragmites australis	29 43 .	100
Прочие виды деревьев
Salix alba	17 43 40	25
Morus nigra	. . 40	.
Прочие виды травяных растений
Bidens sp.	38 71 80	25
Stachyspalustris	21 71 20	25
Xanthium agg.	26 14 60	.
Carex acuta	33 . .	.
Spirodelapolyrhiza	31 . .	.
Cirsium arvense s.l.	14 57 80	25
Agrostis stolonifera	17 43 .	.
Scutellariagalericulata +S. hastifolia	5 29 .	.
Oenanthe aquatica	2 29 .	.
Convolvulus arvensis	2 . 80	.
Elymus repens	2 . 60	25
Galium rubioides	5 . 40	25
Inula britannica	2 14 60	.
Sonchus arvensis	12 . 40	.
Carex riparia	2 14 .	50
Bromus inermis	7 . 40	.
Chenopodiumpolyspermum	5 . 40	.
Carexpraecox	. . 60	.
Asparagus officinalis	2 . 40	.
Atriplex tatarica	2 . 40	.
Allium angulosum	. . 40	.
Euphorbia esula s.l.	7 . 20	25
Chenopodium album	.. .	25

Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae , 2 – асс. Leersio-Salicetum triandrae , 3 – асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae , 4 – асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae . Здесь и в табл. 2 встречаемость видов указана в процентах. Серым цветом отмечены показатели встречаемости диагностических видов. Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одной из ассоциаций, не приводятся.

Вблизи водотоков с активной аллювиальной деятельностью ассоциация представлена субасс. B. f.-S. t. typicum Golub et E.G. Kuzmina 2004 (рис. 5). Ее травянокустарничковый ярус очень разрежен. Почвы песчаные, очень слаборазвитые.

Хорошо задерживая аллювий, растения сообщества субасс. B. f.-S. t. typicum способствуют нарастанию в высоту берега водотока. Причем эффект задержки песчаного аллювия может быть настолько выражен, что под этим сообществом образуется песчаный вал, дос- тигающий иногда метровой высоты. На берегах водотоков с активной аллювиальной деятельностью сообщества субасс. B. f.-S. t. typicum являются одними из пионерных. Ниже местоположений сообществ данной субассоциации, ближе к воде, может находиться песчаный пляж со всходами разных растений (чаще всего это всходы Salix triandra, S. alba, Populus nigra, Fraxinus penn-sylvanica, Cyperus fuscus, Agrostis stolonifera, Phragmites australis). Изредка в нижней части Волго-Ахтубинской поймы и в дельте

• р. Волги между кромкой воды и сообществами рассматриваемой субассоциации можно встретить фитоценозы асс. Eragrostidetum suaveolentis Golub et al. 2007 (Голуб и др., 2007) и Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Tímár 1950) Pietsch 1973 (Таран, Лактионов, 2006). Выше над меженью, в Волго-Ахтубинской пойме, сообщества этой

субассоциации сменяютcя фитоценозами с доминированием Salix alba , Fraxinus pennsylvanica ( Plantagini-Salicetum albae , Salici albae-Fraxienetum pennsylvanicae ) и Populus nigra ( Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae ). В дельте Волги это могут быть только первые две ассоциации.

Рис. 5. Средняя часть дельты Волги. По берегам реки сообщества субасс. Bidenti frondosae-

Salicetum triandrae typicum (Май 2008 г. Фото В.Б. Голуба)

The middle part of Volga delta. On the banks of river are plant communities of subass. Bidenti fron-dosae-Salicetum triandrae typicum (May 2008. Photo by V.B. Golub)

Фитоценозы субасс. B. f.-S. t. caricetosum acutae Golub et E.G. Kuzmina 2004 встречаются вдоль берегов озеровидных понижений и водотоков с медленным течением в Волго-Ахтубинской пойме. Почвы более тяжелые, чем под фитоценозами предыдущей субассоциации и хорошо развиты, с четко выраженным гумусовым горизонтом. Субасс. B. f.-S. t. caricetosum acutae нередко сменяет асс. Caricetum gracilis Almquist 1929, которая находится ниже на высотном профиле. Сами же в процессе развития пойменного ландшафта при использовании его как сенокосное угодье сменяются травяными сообществами асс. Stachio-Achilletum septemtrionalis Golub et Mirkin 1986 – в северной части Вол-го-Ахтубинской поймы и Boloschoeno-Inuletum britannicae Golub et Mirkin 1986 – в южной ее части.

Травостой более богатый, чем в фитоценозах предыдущей субассоциации. Обильны могут быть Carex acuta, Bidens sp., Stachys palustris, Xanthium agg., Thalictrum flavum, Valeriana wolgensis.

Асс. Leersio-Salicetum triandrae Golub et E. G. Kuzmina 2004 (табл. 1, синтаксон 2). Формула: Salix triandra покр. > 50% AND гр. Leersia oryzoides .

Диагностические таксоны: Salix triandra , Fraxinus pennsylvanica , Leersia oryzoides , Ly-copus europaeus , Calystegia sepium , Phalaris arundinacea , Mentha arvensis .

Доминанты: Salix triandra , Leersia oryzoi-des , Calystegia sepium , Phalaris arundinacea , Phragmites australis .

Константные виды: Salix triandra , S. alba , Fraxinus pennsylvanica , Lycopus europaeus , Leersia oryzoides , Calystegia sepium , Phalaris arundinacea , Mentha arvensis .

Salix triandra создает проективное покрытие 70-85%. Под пологом этого вида нередки всходы и ювенильные экземпляры Salix alba и Fraxinus pennsylvanica . Проективное покрытие травостоя составляет 15-60%.

Сообщества ассоциации приурочены к берегам островов нижней части дельты р. Волги со слабо развитой почвой. На более низких местах сменяются сообществами с доминированием тростника.

Асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004 (табл.1, синтаксон 3).

Формула: Amorpha fruticosa покр. >25% AND гр. Rubia tatarica .

Диагностические таксоны: Fraxinus pennsylvanica , Amorpha fruticosa , Populus nigra , Rubia tatarica , Solanum kitagawae s.l., Carex melanostachya + C. cf. acutiformis , Cannabis sativa .

Доминанты: Amorpha fruticosa , Carex melanostachya + C. cf. acutiformis .

Константные виды: Fraxinuspennsylvanica, Amorpha fruticosa, Populus nigra, Solanum ki-tagawae s.l., Rubia tatarica, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Bidens sp., Cirsium arvense s.l.

Высота Amorpha fruticosa – 1,5-2,0 м. Это растение может создавать высокое проективное покрытие, достигающее 90-100%. При таком проективном покрытии верхнего яруса травянистый покров очень разрежен. В подросте всегда присутствует Fraxinus pennsylvanica , реже – Salix alba и Populus nigra.

Местообитание сообществ асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae – это гривы и их склоны вдоль водоемов. В северной части Волго-Ахтубинской поймы фитоценозы ассоциации примыкают к сообществам класса Alno glutinosae-Populetea albae , располагаясь на опушке леса (рис. 6). Сообщества данной ассоциации, хотя и редко, встречаются на всем протяжении Волго-Ахтубинской поймы.

Наши многолетние наблюдения показывают, что хотя встречаемость Amorpha fruticosa в долине Нижней Волги в последние 2-3 десятилетия увеличилась, но этот рост был не столь значителен, как у Fraxinus pennsylvanica.

Рис. 6. Сообщество асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae (северная часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2014 г. Фото А.П. Лактионова)

The plant community of ass. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae (the northern part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2014. Photo by A.P. Laktionov)

Асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae Golub et E.G. Kuzmina 2004 (табл. 1, син-таксон 4).

Формула: Amorpha fruticosa покр. > 25% AND гр. Rubus caesius.

Диагностические таксоны: Amorpha fruticosa , Rubus caesius , Phragmites australis , Calystegia sepium .

Доминанты: Amorpha fruticosa , Rubus caesius , Calystegia sepium , Carex riparia .

Константные виды: Amorpha fruticosa , Rubus caesius , Phragmites australis .

Физиономический облик сообщества формируют кустарники Amorpha fruticosa и Rubus caesius . Аморфа достигает высоты 3 м. Проективное покрытие кустарникового яруса составляет 60-80%. В подросте может присутствовать Fraxinus pennsylvanica , Salix triandra , S. alba . Проективное покрытие травостоя 25-60%.

Местообитанием фитоценозов асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae являются береговые гривы вдоль протоков. Почвы под сообществом не засолены и хорошо увлажнены. Вместе с тем сравнительно высокое положение на береговой гриве избавляет эти местоположения от избыточного увлажнения.

Сообщества ассоциации были описаны на островах в нижней части дельты р. Волги, в районе Дамчикского участка Астраханского госзаповедника.

Асс. Phragmito-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, син-таксон 1).

Формула: Salix alba покр. >15% AND гр. Leer-sia oryzoides .

Диагностические таксоны: Salix alba , Phragmites australis , Phalaris arundinacea , Ly-copus europaeus , Calystegia sepium , Cirsium arvense s.l., Scutellariagalericulata +

S. hastifolia , Solanum kitagawae s.l., Carex riparia , Glechoma hederacea , Bidens sp., Leersia oryzoides .

Таблица 2. Синоптическая таблица сообществ с доминированием деревьев Salix alba , Fraxinus pennsylvanica , Populus nigra в долине Нижней Волги

Synoptic table of the plant communities with domination of Salix alba , Fraxinuspennsylvanica , Populus nigra in the Lower Volga Valley

Синтаксоны	1	2	3	4	5	6
Число описаний	12	24	20	11	2	14
Среднее число видов на площадке	19	32	32	21	33	28
Среднее значение ступеней шкал Раменского У	81	79	74	76	61	51
БЗ	11	13	14	15	14	14
ПД	2.7	3.4	3.7	3.4	4.5	5.5
Диагностические виды: деревья и кустарники
Salix alba	100	100	15	100	100	7
Fraxinuspennsylvanica	8	54	60	100	50	14
Populus nigra	.	17	100	.	100	100
Диагностические виды: травяные растения
Solanum kitagawae s.l.	67	92	60	36	50	36
Bidens sp.	67	79	55	64	.	7
Calystegia sepium	75	75	30	18	.	.
Scutellariagalericulata+ S. hastifolia	75	54	35	36	.	.
Cirsium arvense s.l.	83	63	45	36	50	.
Phalaris arundinacea	92	33	10	27	.	7
Lycopus europaeus	83	4	5	.	.	.
Phragmites australis	75	13	15	27	.	14

Продолжение таблицы 2

Синтаксоны	1	2	3	4	5	6
Carex riparia	50	4	5	27	.	.
Leersia oryzoides	42	.	.	.	.	.
Glechoma hederacea	50	25	30	36	50	7
Xanthium agg.	25	92	100	73	100	36
Asparagus officinalis	8	88	95	64	50	21
Thalictrum flavum	25	75	35	55	.	.
Galium rubioides	.	75	70	54	.	.
Rubia tatarica	8	88	90	45	50	7
Bromus inermis	.	79	80	36	100	64
Carex melanostachya + C. cf. acutiformis	8	75	70	27	50	7
Achillea cartilaginea	.	67	55	27	.	7
Artemisia abrotanum	.	58	50	27	50	.
Agrostis stolonifera	33	54	75	36	.	.
Sonchus arvensis	33	96	30	45	50	7
Stachyspalustris	58	79	45	36	50	7
Lysimachia vulgaris	25	71	30	18	.	.
Vicia cracca	.	58	45	27	.	.
Valeriana officinalis	.	50	20	18	.	.
Mentha arvensis	50	58	35	.	.	.
Inula britannica	.	54	85	18	50	7
Carexpraecox	.	33	60	18	100	29
Allium angulosum	.	25	55	9	50	14
Cannabis sativa	.	4	5	9	100	93
Artemisia scoparia	.	.	5	.	100	71
Leonurus marrubiastrum	.	13	20	9	100	43
Medicago sativa	.	.	5	.	100	93
Chenopodium album	.	13	20	9	100	64
Lactuca serriola	.	8	5	.	50	64
Cynanchum acutum	.	.	5	.	50	57
Calamagrostis epigejos	.	8	10	.	50	57
Silene latifolia ssp. alba	.	.	.	.	.	50
Centaurea arenaria	.	.	5	.	.	43
Прочие виды деревья и кустарники
Rubus caesius	25	13	5	36	50	14
Salix triandra	33	17	5	9	.	.
Amorpha fruticosa	.	29	25	9	.	.
Ulmus laevis	.	8	10	27	50	57
Прочие виды травяных растений
Ranunculus repens	42	33	15	18	50	.
Echinochloa crus-galli	25	58	35	18	.	.
Chenopodiumpolyspermum	25	38	5	9	.	.
Myosoton aquaticum	33	.	.	9	.	.
Cyperus sp.	25	.	.	.	.	.
Solanum nigrum	25	8	10	18	.	7
Euphorbia esula s.l.	.	63	65	9	50	43
Plantago major s.l.	8	42	20	18	50	7

Окончание таблицы 2

Синтаксоны	1	2	3	4	5	6
Convolvulus arvensis	.	42	70	9	50	36
Elymus repens	.	21	45	27	100	71
Atriplex sp.	.	38	15	18	.	43
Rumex crispus	.	25	35	.	.	29
Hierochloë repens	.	42	55	18	100	7
Althaea officinalis	8	71	50	55	.	7
Euphorbiapalustris	.	50	15	45	.	.
Carex acuta	8	29	10	27	.	.
Lythrum virgatum	.	54	55	9	.	.
Scirpus maritimus	.	42	25	18	.	.
Rorippapalustris + R. brachycarpa	8	33	25	18	.	.
Veronica longifolia	.	29	40	9	.	.
Cuscuta sp.	.	54	5	9	.	.
Heracleum sphondylium ssp. sibiricum	.	21	20	9	.	.
Eryngiumplanum	.	17	40	.	100	36
Galium verum	.	8	40	.	50	57
Lysimachia nummularia	17	.	25	.	50	7
Tragopogon brevirostris	.	4	25	.	50	36
Taraxacum officinale	.	8	25	.	100	43
Eleocharispalustris + E. uniglumis	.	13	40		.	.
Bidens cernua	.	17	25	9	.	7
Lotus corniculatus	.	.	25	.	.	.
Conyza canadensis	.	4	5	18	50	29
Lactuca tatarica	8	.	10	9	50	43
Setaria viridis	.	13	20	.	50	21
Rumex stenophyllus	8	17	15	.	50	.
Potentilla reptans	.	4	15	9	50	.
Amaranthus albus	.	4	.	.	50	14
Silene noctiflora	.	.	.	.	50	.
Onopordum acanthium	.	.	.	.	50	.
Artemisia austriaca	.	4	.	.	.	50
Bromus tectorum	.	.	5	.	.	43
Descurainia sophia	.	.	.	.	.	36
Salsola kali	.	.	.	.	.	36
Artemisia campestris	.	.	5	.	.	29
Gypsophilapaniculata	.	.	.	.	.	29
Fallopia convolvulus	.	.	5	.	.	29
Linaria biebersteinii	.	.	.	.	.	21
Artemisia tschernieviana	.	.	.	.	.	21
Tamarix ramosissima	.	.	5	.	.	21
Лишайники
Xanthoriaparietina (L.) Th. Fr.	8	4	25	18	50	64
Parmelia sulcata Taylor	.	.	20	.	.	50

Прим. Синтаксоны: 1 – асс. Phragmito-Salicetum albae , 2 – асс. Plantagini-Salicetum albae , 3 – асс. Achilleo sep-tentrionalis-Populetum nigrae , 4 – асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae , 5 – асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae , 6 – асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae . Таксоны, встречаемость которых не превышает 20% ни в одной из ассоциаций, не приводятся

Доминанты: Salix alba , Calystegia sepium , Phragmites australis , Glechoma hederacea , Leersia oryzoides .

Константные виды: Salix alba , Phalaris arundinacea , Lycopus europaeus , Cirsium ar-vense s.l.

Сомкнутость крон древостоя составляет 60-70%; высота Salix alba – 10-12 м., диаметр стволов – 10-30 см. Кустарниковый ярус имеет покрытие 20-40%, его формируют Salix triandra, Rubus caesius.

Общее проективное покрытие травостоя в среднем составляет 40-60%.

Сообщества ассоциации формируются на островах нижней части дельты р. Волги вблизи русел водотоков (рис. 7).

Рис. 7. Приморская часть дельты р. Волги. Территория Дамчикского участка Астраханского государственного заповедника. Слева вдоль берега сообщества асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae typicum , справа – Phragmito-Salicetum albae (Сентябрь 2013 г. Фото В.Б. Голуба)

The seaside part of the Volga delta. Astrakhan State Biosphere Reserve. Damchiksky cluster. Plant community of ass. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae is on the left from the channel, Phrag-mito-Salicetum albae is on the right (September, 2013. Photo by V.B. Golub)

Асс. Plantagini-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, син-таксон 2).

Cиноним: Euphorbio palustris-Salicetum albae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, синтаксон 2).

Формула: ( Salix alba покр. >15% AND гр. Rubia tatarica ) NOT ( Fraxinus pennsylvanica покр. >15% OR Populus nigra покр. >15% OR гр. Artemisia scoparia >).

Асс. Euphorbio palustris-Salicetum albae сведена к синониму асс. Plantagini-Salicetum albae по причине того, что для сообществ этой ассоциации не удалось выделить сопряженную группу своих видов. Это не позволило создать формулу, которая помогла бы в базе данных отличить ее фитоценозы от сообществ асс. Plantagini-Salicetum albae.

Диагностические таксоны: Salix alba , Frax-inus pennsylvanica , Bidens sp., Sonchus arvensis , Solanum kitagawae s.l ., Xanthium agg., Asparagus officinalis , Rubia tatarica , Stachys palustris , Bromus inermis , Calystegia sepium , Thalictrum flavum , Carex melanostachya + C. cf. acutiformis , Galium rubioides , Lysimachia vulgaris , Achillea cartilaginea , Valeriana officinalis , Mentha arvensis , Artemisia abrotanum , Vicia cracca , Agrostis stolonifera .

Доминанты: Salix alba , Xanthium agg., Bidens sp., Bromus inermis , Carex melanostachya + C. cf. acutiformis , Rubia tatarica , Galium rubioides .

Константные виды: Salix alba , Sonchus ar-vensis , Solanum kitagawae s.l., Xanthium agg., Asparagus officinalis , Rubia tatarica .

Высота Salix alba – 15-20 м, диаметр ствола на уровне груди – 20-40 см, иногда до 1 м. В настоящее время в составе древостоя и подросте более чем в половине случаев встречается Fraxinus pennsylvanica , реже – Populus nigra . Сомкнутость крон составляет 40-60%. Нередко сообщества ассоциации выглядят как разреженный парковый лес. В кустарниковом ярусе также в небольшом обилии произрастают Amorpha fruticosa , Salix triandra и Rubus caesius . Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса сильно варьирует: от 25 до 80%. Оно зависит от сомкнутости крон деревьев, влияния выпаса, и от интенсивности рекреационного использования.

Поверхность почвы часто бугристая, основания стволов деревьев находятся в углублениях. Вероятно, это результат подрывания корней свиньями, которых выпускают пастись в Волго-Ахтубинской пойме, а также влияния других сельскохозяйственных животных, которые трутся о стволы деревьев и отдыхают под ними во время летнего зноя.

В период половодья на стволах Salix alba появляются придаточные корни, по которым после спада воды можно судить об уровне подъема полых вод. В северной части Волго-Ахтубинской поймы, где уровень воды наиболее высок, придаточные корни можно увидеть на высоте 2,5-3 м. Густой слой придаточных корней напоминает мох, поэтому местное население называет эту иву «мохович-ной» ветлой.

В настоящее время сообщества рассматриваемой ассоциации сильно страдают от зимних искусственных половодий в результате повышенных сбросов воды из Волгоградского водохранилища. Стволы Salix alba повреждаются льдом, но главное, ухудшается водный и кислородный режим почв (Шульга, Максимов, 1988; Невидомов, Невидомова-Малаха, 1995).

Ивы в этом сообществе хорошо растут примерно до 25-30 лет. По достижении этого возраста они прекращают рост в высоту, но радиальный прирост продолжается. Семенного возобновления ивы в этом сообществе не происходит, а порослевое с годами все больше и больше ослабевает. Затем сильно развивается суховершинность, и деревья начинают отмирать. Этот процесс начинается с периферии площади, занимаемой ассоциацией. Поскольку чаще всего ее фитоценозы располагаются на склонах к водоему, то в процессе выпадения деревьев территория, которую они занимают, сужается, вплоть до одного ряда (рис. 8). Очевидно, такое расположение деревьев индицирует оптимальные для Salix alba экологические условия. Один ряд старых экземпляров ивы белой вдоль водотоков – нередкая картина как в Волго-Ахтубинской пойме, так и в дельте р. Волги.

Если в процессе развития пойменного ландшафта экотопы, занятые этой ассоциацией, увеличивают свою высоту над меженью, то она может смениться асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae .

В прошлом (очень редко в последние годы) при лесохозяйственном использовании деревья ивы в сообществах этой ассоциации спиливали на высоте, близкой к уровню подъема воды во время половодий (рис. 9).

В северной части долины эта высота составляет 2-2,5 м от поверхности почвы, в южной – 0,5-1 м. Такой высокий пень местное население называет «кобло», а способ рубки – «кобловым хозяйством». Вблизи места спила появляется поросль. Через 7-10 лет поросль срубается у своего основания, а пень остается. Такой "сбор урожая" повторяется много раз. По данным Н.С. Шингаревой-Поповой (1935) «кобло» может давать поросль до 150 лет. Живая древесина на старом пне имеет толщину всего лишь 2-3 см, остальную часть ствола занимает дупло.

Сообщества асс. Plantagini-Salicetum al-bae распространены в долине Нижней Волги от плотины Волгоградской ГЭС до средней части дельты р. Волги.

Рис. 8. Терминальная стадия существования сообщества асс. Plantagini-Salicetum albae (средняя часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2010 г. Фото В.В. Бондаревой)

The terminal stage of plant community of ass. Plantagini-Salicetum albae (the middle part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2010. Photo by V.V. Bondareva)

Рис. 9. Сообщество асс. Plantagini-Salicetum albae с кобловыми деревьями ивы белой (средняя часть Волго-Ахтубинской поймы. Апрель 1971 г. Фото В.Б. Голуб)

The plant community of ass. Plantagini-Salicetum albae with pollarded white willow stands (the middle part of the Volga-Akhtuba floodplain. April 1971. Photo by V.B. Golub)

Асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae Golub et E.V. Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, синтаксон 3).

Формула: ( Populus nigra покр. >15% AND гр. Achillea cartilaginea ) NOT (гр. Artemisia scoparia OR Salix alba покр. >15%).

Диагностические таксоны: Populus nigra, Fraxinus pennsylvanica, Amorpha fruticosa, Asparagus officinalis, Xanthium agg., Galium rubioides, Rubia tatarica, Solanum kitagawae s.l., Agrostis stolonifera, Bromus inermis, Inula britannica, Artemisia abrotanum, Allium angu-losum, Achillea cartilaginea, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, C. praecox. Доминанты: Populus nigra, Fraxinus pennsyl-vanica, Carex melanostachya + C. cf. acutiformis, Bidens sp., Elymus repens.

Константные виды: Populus nigra , Xan-thium agg., Asparagus officinalis , Inula britannica , Rubia tatarica , Bromus inermis .

Высота яруса деревьев, состоящего преимущественно из Populus nigra , 15-25 м. Сомкнутость крон 0.4-0.5; диаметр ствола Populus nigra 10-40 см. Средний возраст Populus nigra около 40 лет.

Ясень пенсильванский вместе с более редкими кустами аморфы и ивы трехтычинковой образуют подлесок. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 40-90%. Травостой флористически богатый.

Почвы аллювиальные, луговые, насыщенные, слоистые.

В процессе развития пойменного ландшафта, сопровождающегося повышением экотопов над меженным уровнем и удалением их от активных водотоков, сообщества данной ассоциации при легких аллювиальных отложениях сменяют сообщества асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae .

Тополевые леса этой ассоциации, также как и асс. Plantagini-Salicetum albae , сильно страдают от повышенных расходов воды из Волгоградского водохранилища в зимний период, которые осуществляются в зарегулированных условиях водного стока Волги (Шульга, Максимов 1988; Невидомов, 1994).

Естественные фитоценозы, относимые к асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae , описывали в северной части Волго-Ахтубинской поймы: от плотины Волгоградской ГЭС до с. Болхуны Ахтубинского района Астраханской области. Южнее встречаются саженые леса с доминированием Populus nigra , весьма сходные с природными сообществами асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae . Самый южный участок такого леса был описан у пос. Волжский Ено-таевского района Астраханской области.

Асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvani-cae Golub et Kuzmina in Golub 2001 (табл. 2, синтаксон 4).

Формула: ( Fraxinus pennsylvanica покр. >15% AND Salix alba покр. >15%) NOT Populus nigra покр. >15%.

Диагностические таксоны: Salix alba , Fra-xinus pennsylvanica , Thalictrum flavum , Galium rubioides , Xanthium agg., Asparagus officinalis .

Доминанты: Salix alba , Fraxinus pennsylva-nica , Rubus caesius , Ulmus laevis , Carex riparia .

Константные виды: Salix alba , Fraxinus pennsylvanica .

Древесный ярус образован Salix alba , Fra-xinus pennsylvanica высотой 10-15 м. Сомкнутость крон деревьев составляет 40-90%. Диаметр ствола взрослых деревьев 20-35 см. Изредка в северной части распространения фитоценозов ассоциации встречается Ulmus laevis . Характерной особенностью структуры рассматриваемой ассоциации является равномерное (континуальное) присутствие Fra-xinus pennsylvanica на всех высотах, от поверхности почвы до высоты взрослых деревьев (рис. 10). Общее проективное покрытие яруса кустарников составляет 10-20%. В нем, кроме ясеня, встречаются Rubus caesius , Salix triandra , Amorpha fruticosa.

Проективное покрытие травянокустарничкового яруса – 25-50%.

Многие из участков, занятых сообществами этой ассоциации, возникли на месте искусственных посадок Fraxinus pennsylvanica , которые были осуществлены еще в 1950-е гг. Не зная истории, их подчас невозможно отличить от естественных фитоценозов.

Наши наблюдения показали, что внедрение Fraxinus pennsylvanica в фитоценозы ассоциаций Plantagini-Salicetum albae и Phragmito-Salicetum albae , приводит к их смене ассоциацией Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae. В приморской части дельты эта ассоциация может также замещать сообщества асс. Leersio-Salicetum triandrae . Было замечено, что при отсутствии регулярного сенокошения асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae может замещать и травяные фитоценозы.

Обращаясь к базе данных EU-RU–002, можно установить факт увеличения распространения Fraxinus pennsylvanica в Волго-Ахтубинской пойме . Так, если 1954-1961 гг. этот вид встречался в 1% описаний, 1981-

1982 гг. – в 3%, то в 2008-2013 гг. – в 7%. Подавляющее число геоботанических описаний в указанные периоды были сделаны на одних и тех же стационарных трансектах и профилях. Преимущественно увеличение встречае- мости этого вида происходит в северной части Волго-Ахтубинской поймы.

Сообщества характеризуемой ассоциации встречаются чаще в северной части долины Нижней Волги, реже – в средней ее части и в дельте р. Волги.

Рис. 10. Сообщество асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae (северная часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2009 г. Фото В.Б. Голуба)

The plant community of ass. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae (the northern part of the Volga-Akhtuba floodplain. August 2009. Photo by V.B. Golub)

Асс. Medicagini caeruleae-Salicetum al-bae Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000 (табл. 2, синтаксон 5).

Формула: Salix alba покр. >15% AND гр. Artemisia scoparia .

Как было обозначено в разделе «Методика», в виду небольшого числа геоботанических описаний, кроме определения формулы данной ассоциации, никаких статистических оценок для ее характеристики не проводили. Если на качественном уровне сравнивать флористический состав этой ассоциации с другими ассоциациями с доминированием Salix alba , Fraxinus pennsylvanica , Populus nigra , то в качестве диагностических таксонов можно указать: Salix alba , Populus nigra , Leonurus marrubiastrum , Artemisia scoparia , Silene noctiflora , Cannabis sativa.

Доминант: Salix alba.

Salix alba имеет высоту 15-20 м, диаметр ствола 20-40 см. На 100 м² встречается 15 деревьев ивы белой. В ярус деревьев в небольшом обилии входят также Populus nigra и Fraxinuspennsylvanica.

Характерной особенностью травяного яруса является наличие в нем большого числа рудеральных видов, которые входят в число диагностических.

Сообщества ассоциации занимают высокие гривы вдоль водотоков. Во время весенне-летних половодий эти гривы обычно не затапливаются.

В процессе развития пойменного ландшафта асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae сменяет сообщества асс. Plantagini-Salicetum albae , располагаясь на более высоких экотопах.

Сообщества данной ассоциации встречаются только в Волго-Ахтубинской пойме.

Асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum ni-grae Golub et E. G. Kuzmina in Golub 2000 (табл. 2, синтаксон 6).

Формула: ( Populus nigra покр. >15% AND гр. Artemisia scoparia ) NOT гр. Agrimonia eupatoria .

Диагностические таксоны: Salix alba , Populus nigra , Cannabis sativa , Artemisia scoparia , Leonurus marrubiastrum.

Доминанты: Populus nigra .

Константные виды: Populus nigra , Cannabis sativa , Medicago sativa .

Сомкнутость крон деревьев 0.4-0.6. Возраст Populus nigra 20-50 лет. В северной части Волго-Ахтубинской поймы по мере удаления грив от реки и уплотнения их почв появляется подлесок из Ulmus laevis .

Травяно-кустарничковый ярус разрежен, его общее проективное покрытие редко достигает 50%.

Сообщества данной ассоциации встречаются главным образом около рек и ериков по песчаным гривам и буграм (рис. 11). Последние своим происхождением обязаны аллювиальным наносам и действию ветра. Почва песчаная слаборазвитая, приближающаяся по своим характеристикам к зональной. Местоположения сообществ ассоциации сухие, во время половодий затапливаются на короткий период, но длительно подтапливаются, испытывают значительную пастбищную нагрузку.

По мере увеличения высоты положения над меженью асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae приходит на смену асс. Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae.

Фитоценозы ассоциации встречаются только в Волго-Ахтубинской пойме.

Рис. 11. Сообщество асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae (южная часть Волго-Ахтубинской поймы. Август 2010 г. Фото В.Б. Голуба)

The plant community of ass. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae (the southern part of the Volga-Akhtuba flood-plain. August 2010. Photo by V.B. Golub)

В составе ассоциации были выделены две субассоциации: G. g.-P. n. cynanchetosum Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000 и G. g.-P. n. secaletosum Golub et E.G. Kuzmina in Golub 2000 , сообщества которых располагаются на разной высоте над меженью: первые – ниже, вторые – выше, чем и объясняется различие их флористического состава. В фитоценозах субасс. G. g.-P. n. secaletosum содержится больше представителей зональной пустынной флоры и меньше – луговой.

Всего с помощью формул к той или иной ассоциации было отнесено 141 геоботаниче- ское описание. Нераспознанных описаний с доминированием видов рода Salix, Populus nigra, Fraxinus pennsylvanica, Amorpha fruticosa осталось 126. Попытка сформировать из них сходные по флористическому составу группы, которые можно было интерпретировать как новые ассоциации, успеха не имела. Геоботанические описания этих сообществ занимают переходное положение между ассоциациями, обзор которых был сделан выше.

Визуализация проекций описаний ассоциаций класса Salicetea purpureae в долине Нижней Волги в плоскости двух осей DCA-ординации показывает, что они вытянуты вдоль первой оси, которая коррелирует с показателями увлажнения, богатства-засоления почвы и пастбищной дигрессии (рис. 12, табл. 3).

Таблица 3. Коэффициенты линейной корреляции между величинами проекций на оси DСА-ординации положений геоботанических описаний сообществ кл. Salicetea purpureae и ступенями шкал Раменского

Coefficients of linear correlation between the values of projections to DСA-ordination's axes of locations of the Saliceteapurpureae plant community’s relevés and Ramensky indicator values

Показатели	Увлажнение	Богатство-засоление почвы	Пастбищная дигрессия
ось 1	0.72	-0.36	-0.67
ось 2	-0.08*	0.12*	0.25

Прим. Звездочками отмечены недостоверные значения коэффициентов корреляций при уровне значимости 0.05

Рис. 12. DCA-ординация сообществ кл. Salicetea purpureae в долине Нижней Волги. Собственные значения осей: ось 1 – 0.62, ось 2 – 0.26. Линиями соединены крайние внешние точки геоботанических описаний

DCA-ordination diagram of plant communities of cl. Salicetea purpureae in the Lower Volga Valley. The eigenvalues: axis 1 is 0.62, axis 2 is 0.26. The lines connect the outermost points of relevés relating to each association

1 – асс. Bidenti frondosae-Salicetum triandrae , 2 – асс. Leersio-Salicetum triandrae , 3 – асс. Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae , 4 – асс. Rubo caesii-Amorphetum fruticosae , 5 – асс. Phragmito-Salicetum albae , 6 – асс. Plantagini-Salicetum albae , 7 – асс. Achilleo septen-trionalis-Populetum nigrae , 8 – асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae , 9 – асс. Medicagini caeruleae-Salicetum albae , 10 – асс. Glycyrrhizo glabrae-Populetum nigrae

Увлажнение нарастает при увеличении значений оси абсцисс, одновременно уменьшаются значения показателей богатства-засоления почвы и, особенно, пастбищной дигрессии. Вторую ось ординации интерпретировать столь однозначно не удается. Обращая внимание на ординацию геоботанических описаний вдоль этой оси, следует заметить, что сообщества ассоциаций Carici melanostachyae-Amorphetum fruticosae и Rubo caesii-Amorphetum fruticosae выше других. Это свидетельствует как о некотором их флористическом своеобразии, так и, возможно, специфических экологических условиях. Последние вряд ли связаны с пастбищной дигрессией, небольшая корреляция которой обнаруживается между проекцией точек-описаний на эту ось и показателями пастбищной дигрессии по шкале Л.Г. Раменского.

Обсуждение результатов

Рассмотренные выше ассоциации долины Нижней Волги помещены в класс Salicetea purpureae Moor 1958 и порядок Salicetalia purpureae Moor 1958, которые Н.Б. Ермаков (2012, с. 477) характеризует как «пойменные прирусловые ивово-тополевые леса и кустарниковые сообщества Западной Евразии». Большинство из приводимых им для этого класса и порядка диагностических видов присутствуют в прирусловых кустарниковых и лесных сообществах долины Нижней Волги. Но среди них нет адвентивных видов Fraxinus pennsylvanica и Amorpha fruticosa, доминирующих в нескольких ассоциациях в этом регионе. Однако мы не выявили каких-либо явно специфических спутников этих видов. Кроме того, экологические условия среды, где существуют сообщества с преобладанием этих видов, не отличаются значительно от тех, которые присущи фитоценозам кл. Salicetea purpureae и пор. Salicetalia purpureae, в которых эти инвазивные виды отсутствуют. Поэтому мы включили ассоциации долины Нижней Волги с доминированием Fraxinus pennsylvanica и Amorpha fruticosa в этот класс и порядок. Но, как уже было отмечено, вертикальная струтура сообществ с большим обилием Fraxinus pennsylvanica отличается от аборигенных фитоценозов кл. Salicetalia purpureae. Этот вид континуально распределен по всему высотному профилю сообществ асс. Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae

Что касается подчинения ассоциаций тому или иному союзу, то кустарниковые сообщества ( Bidenti frondosae-Salicetum triandrae , Leersio-Salicetum triandrae , Rubo caesii-Amorphetum fruticosae , Carici melanostach-yae-Amorphetum fruticosae ) были помещены в прошлом в союз Bidenti frondosae-Salicion triandrae Golub et E.G. Kuzmina 2004, а лесные ( Phragmito-Salicetum albae , Plantagini-Salicetum albae , Achilleo septentrionalis-Populetum nigrae , Salici albae-Fraxinetum pennsylvanicae , Medicagini caeruleae-Salicetum albae , Gly-cyrrhizo glabrae-Populetum nigrae ) – в союз Asparago-Salicion albae Golub 2001. При принятии этого решения априори подразумевалось, что кустарниковые и лесные прирусловые сообщества долины Нижней Волги будут отличаться по флористическому составу от аналогичных союзов Salicion triandrae Müller et Görs 1958 и Salicion albae Soó 1951, установленных в Западной Европе. Теперь, располагая небольшой базой синтаксонов с доминированием деревьев и кустарников Северной Евразии, приуроченным к пойменным ландшафтам, есть возможность попытаться проверить обоснованность данного решения. Для этого был проведен кластерный анализ массива синтаксонов из этой базы данных, включенных в табл. 4. В ней в верхней части, до жирной черты, помещены прирусловые сообщества преимущественно с доминированием кустарников ( Amorpha fruticosa , Salix triandra , S. viminalis , S. purpurea , S. cinerea , S. elaeagnos , Myricaria germanica , Cornus sanguinea ), ниже этой черты – деревьев ( Salix alba , S. euxina , Populus nigra , P. alba , P. deltoides , Fraxinus pennsylvanica , F. excelsior , Acer negundo , Alnus glutinosa ). Названия классов и союзов, которым подчинены ассоциации и синтаксоны более низкого ранга, приводятся так, как их указали авторы публикаций. В ряде случаев с решениями авторов