Сообщества класса Trifolio-Geranietea sanguinei th. M"uller 1962 в Курской области

Автор: Аверинова Елена Александровна, Полуянов Александр Владимирович

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Рубрика: Экосистемы

Статья в выпуске: 5-2 т.13, 2011 года.

Бесплатный доступ

В статье разработана синтаксономия опушечных сообществ класса Trifolio-Geranietea sanguinei в Курской области. Установлены 3 новые ассоциации, дана их характеристика.

Опушечные сообщества, ассоциация, синтаксономия, курская область

Короткий адрес: https://sciup.org/148200399

IDR: 148200399

Текст научной статьи Сообщества класса Trifolio-Geranietea sanguinei th. M"uller 1962 в Курской области

Неуклонный рост давления антропогенного пресса на биосферу приводит к снижению биологического разнообразия естественных экосистем. В такой ситуации всё большую ценность приобретают биоценозы с высокими показателями видового богатства. Примером являются экотонные сообщества, находящиеся на стыке различных типов растительности. В зоне лесостепи к наиболее распространённому типу экотонов относятся термофильные опушки, развивающиеся в зоне контакта широколиственных лесов с луговыми степями и лугами и относящиеся в системе экологофлористической классификации к классу Trifolio– Geranietea sanguinei Th. Müller 1962. Несмотря на весьма широкое распространение сообществ класса на территории европейской России, уровень его изученности здесь остаётся низким. Сведения о фитоценозах класса можно найти в незначительном числе работ [1-2, 5]. Цель данной статьи – синтак-сономический обзор термофильных опушек Курской области.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основу работы составляют 65 полных геоботанических описаний опушечных фитоценозов, выполненные авторами в 2002–2010 гг. Описания делались на стандартной пробной площади 100 м2. Классификация проведена методом классического синтаксономического анализа [3, 14]. Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фи-тосоциологической номенклатуры [13], названия сосудистых растений – по С.К. Черепанову [4].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Путём сравнения флористического состава фитоценозов Trifolio–Geranietea sanguinei из разных регионов Центральной и Восточной Европы [6, 812 и др.] произведена коррекция диагностических блоков высших единиц.

Флористический состав синтаксонов представлен в таблице (см ниже).

Диагностическими видами класса Trifolio– Geranietea являются Astragalus cicer, Brachypodium pinnatum, Campanula persicifolia, C. rapunculoides, Carex montana, Clinopodium vulgare, Euphorbia semivillosa, Galium tinctorium, Hypericum perforatum, Inula salicina, Lathyrus sylvestris, Origanum vul-gare, Potentilla alba, Primula veris, Securigera varia, Silene nutans, Solidago virgaurea, Stachys officinalis, Trifolium alpestre, Vicia tenuifolia, Viola hirta. На территории Курской области класс представлен одним порядком Origanetalia (диагностический блок совпадает с таковым для класса) и двумя союзами.

Продромус опушечных сообществ Курской области

Класс Trifolio–Geranietea sanguinei Th. Müller 1962

Порядок Origanetalia Th. Müller 1962

Союз Geranion sanguinei R. Tx. in Th. Müller 1962

Асс. Scabioso ochroleucae–Cervarietum rivinii Averinova 2010

Субасс. S. o.–C. r. inuletosum ensifoliae Averi-nova 2010

Субасс. S. o.–C. r. caricetosum humilis Averinova 2010

Асс. Euphorbio subtilis–Brachypodietum pinnati (Averinova 2010) Averinova stat. nov. prov.

Союз Trifolion medii Th. Müller 1962

Асс. Vicio tenuifoliae–Trifolietum pratensis ass. nov. prov.

Асс. Serratulo tinctoriae–Succisetum pratensis ass. nov. prov.

Субасс. S. t.–S. p. сentaureetosum pseudophry-giae subass. nov. prov.

Субасс. S. t.–S. p. caricetosum hirtae subass. nov. prov.

Союз Geranion sanguinei, объединяющий наиболее сильно прогреваемые остепнённые опушки, диагностируют Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Aster amellus, Cervaria rivinii, Campanula bononiensis, Cirsium pannonicum, Clematis recta, Ga-latella linosyris, Geranium sanguineum, Hypericum elegans, Inula ensifolia, I. hirta, Iris aphylla, Laserpit- ium latifolium, Linum flavum, Melampyrum cristatum, Polygonatum odoratum, Pyrethrum corymbosum, Seseli libanotis, Stachys recta, Thalictrum minus, Veronica spuria, V. teucrium, Vincetoxicum hirundinaria, Xanthoselinum alsaticum. В составе союза три ассоциации.

Ассоциация Scabioso ochroleucae–Cervarietum rivinii Averinova 2010. Диагностические виды: Cer-varia rivinii, Elytrigia intermedia, Linaria vulgaris, Scabiosa ochroleuca . Доминантами в большинстве сообществ являются Inula ensifolia, Carex humilis, Anthericum ramosum, Cervaria rivinii. Проективное покрытие травостоя изменяется от 30 до 80 % при средней высоте 30 см. Нередко развит моховый ярус из Abietinella abietina и Brachythecium albicans с покрытием до 30 %. Местами присутствует подрост деревьев и кустарников ( Corylus avellana, Crataegus curvisepala, Frangula alnus, Populus tremula, Quercus robur, Swida sanguinea ). Флористическая насыщенность варьирует от 30 до 64 видов на 100 м2 (в среднем 46). Сообщества приурочены к крутым (до 45 градусов) правым коренным склонам долин рек Сейм и Псел южной и западной экспозиции с обнажениями мело-мергельных пород. Описаны в Глушковском, Суджанском, Рыльском и Льговском районах.

В Европе установлено несколько ассоциаций с высокой константностью Cervaria rivinii и значительным остепнением. Наиболее близкой является Adonido–Peucedanetum cervariae Passarge 1979, описанная в Центральной Европе [9]. Однако её отличает обширный блок центральноевропейских видов, отсутствующих в Курской области: Thesium linophyllon, Euphorbia cyparissias, Festuca trachyphylla, Dianthus carthusianorum, Koeleria macrantha, Scabiosa canescens, Allium vineale, Helianthemum ovatum, Ononis spinosa. В свою очередь, курские фитоценозы дифференцируют Anemone sylvestris, Scabiosa ochroleuca, Euphorbia semivillosa, Elytrigia intermedia, Inula ensifolia, Asperula cynanchica, Anthemis tinctoria, Anthericum ramosum, Vincetoxicum hirundinaria, Origanum vulgare и др. Наблюдается также сходство с ассоциацией Inulo ensifoliae–Peucedanetum cervariae Kozlowska 1925, приводимой для Румынии в работе H. van Gils и A.J. Kovacs [7]. Однако последняя отличается высоким постоянством южноевропейского вида Dorycnium herbaceum, а также Galium glau-cum, Chamaecytisus austriacus, Lembotropis nigricans, Euphorbia cyparissias, Teucrium chamaedrys, Dianthus carthusianorum, Genista tincto-ria, Inula hirta, Trifolium alpestre и др., обильным подростом Quercus petraea и рядом других признаков. Значительное остепнение характерно для сообществ ассоциаций Geranio sanguinei– Peucedanetum cervariae Müller 1962 и Cirsio pan-nonicae–Peucedanetum cervariae van Gils et al. 1975, приводимых для Чехии и Словении [6, 12]. В их составе, как и в наших фитоценозах, константны Filipendula vulgaris, Galium verum, Asperula cynanchica, Salvia pratensis, Stachys recta, Medicago falcata, Carex humilis. Но при этом с высоким постоянством встречаются многочисленные виды, ареал которых находится западнее Курской области (Euphorbia cyparissias, Brachypodium rupestre, Dorycnium germanicum, Carex flacca, Teucrium chamaedrys, Helianthemum ovatum, Bromus erectus, Allium carinatum и др.).

Субассоциация S. o.–C. r. inuletosum ensifoliae Averinova 2010. Диагностическая комбинация несколько изменена по сравнению с первоначальным диагнозом [1]: Inula ensifolia (dom.) , Salvia verticillata, Cerasus fruticosa, Lithospermum officinale, Clematis recta, Onobrychis arenaria, Poa compressa, Melilotus officinalis, Anthemis tinctoria, Rosa villosa, Galium rubioides. Сообщества представляют собой опушки кустарниковых зарослей и нагорных дубрав на крутых (10–45 градусов) склонах речных долин. Субассоциацию S. o.–C. r. caricetosum humilis Averinova 2010 диагностируют Carex humilis, Ajuga genevensis, Ranunculus auricomus, Viola rupestris, Clinopodium vulgare, Asarum europaeum, Asperula cynanchica, Mercurialis perennis, Adonis vernalis. По сравнению с S. o.–C. r. inuletosum ensifoliae шире представлены степные виды класса Festuco–Brometea , но вместе с тем присутствуют неморальные травы ( Asarum eu-ropaeum, Convallaria majalis, Mercurialis perennis, Poa nemoralis ). Наблюдается подрост деревьев и кустарников ( Corylus avellana, Crataegus curvise-pala, Frangula alnus, Populus tremula, Quercus robur, Swida sanguinea ) высотой до 70 см. Доминируют Carex humilis, Anthericum ramosum и Poa an-gustifolia . Сообщества представляют собой остеп-нённые поляны среди нагорных дубрав на пологих (3 градуса) участках правого коренного склона долины Сейма.

Ассоциация Euphopbio subtilis–Brachypodietum pinnati (Averinova 2010) Averinova stat. nov. prov. Диагностические виды: Brachypodium pinnatum (dom.), Stipa pennata, Valeriana rossica, Thesium ebracteatum, Euphorbia subtilis, Serratula lycopifolia, Veronica spuria, Eremogone micradenia, Lathyrus lacteus, Delphinium cuneatum. Ассоциация объединяет остепнённые опушки, занимающие склоны балок различной экспозиции крутизной 10– 30 градусов со слабоэродированными чернозёмами. Зачастую вблизи находятся байрачные леса или заросли кустарников. В травостое на фоне Brachy-podium pinnatum обильны Filipendula vulgaris, Galium boreale, Salvia pratensis, формирующие красочный пёстрый аспект в начале лета, а также Primula veris, жёлтый аспект которой отмечается в конце апреля – начале мая. Высокие показатели обилия местами имеют Euphorbia semivillosa, Inula hirta, Stipa pennata, Calamagrostis arundinacea. Проективное покрытие травяного яруса варьирует от 50 до 100 % при среднем значении 88 % и средней высоте 25 см. Флористическая насыщенность высока – от 54 до 90 видов на 100 м2 (в среднем 71). В связи с чувствительностью к антропогенному воздействию сообщества очень редки. Они распространены в верховьях балок между деревнями Александровка, Екатериновка, Журавлино и Лют-чина Октябрьского района. Минимальная антропогенная нагрузка обеспечена здесь благодаря удалённости от населённых пунктов (вблизи расположены только дачи). Фитоценозы эпизодически выкашиваются, изредка подвергаются слабому выпасу. Одно сообщество описано на Казацком участке Центрально-Чернозёмного заповедника.

Союз Trifolion medii объединяет сообщества слабоостепнённых мезофитных лесных опушек и полян. Диагностическая комбинация представлена преимущественно луговыми мезофитами, дифференцирующими от союза Geranion sanguinei : Agrostis tenuis, Alchemilla vulgaris, Anthoxanthum odoratum, Astragalus glycyphyllos, Campanula patula, C. rotundifolia, Cruciata glabra, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra, Hieracium umbellatum, Lathyrus pratensis, Leontodon hispidus, Luzula multiflora, Lysimachia nummularia, Melampyrum ne-morosum, Potentilla erecta, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Stellaria graminea, Trifolium medium, Vicia cracca, V. dumetorum, V. sepium, V. sylvatica.

Ассоциация Vicio tenuifoliae–Trifolietum prat-ensis ass. nov. prov. Диагностические виды: Campanula rotundifolia, Elytrigia intermedia, Festuca pratensis, Trifolium pratense, Trommsdorfia maculata, Vicia tenuifolia . Для сообществ характерен пёстрый состав доминантов, среди которых Trifolium alpestre, Inula hirta, Dactylis glomerata, Stachys officinalis, Galium verum, Salvia pratensis, Centaurea jacea . Проективное покрытие травостоя близко к 100 %, средняя высота – 35 см. Изредка развит моховой ярус из Abietinella abietina . Флористическая насыщенность составляет от 46 до 56 видов на 100 м2 (в среднем 51). Сообщества занимают склоны балок преимущественно южных экспозиций крутизной 8–25 градусов с серыми и тёмно-серыми лесными почвами. Контактируют с байрачными дубравами и зарослями кустарников. Используются в качестве сенокосно-пастбищных угодий. Ассоциация отмечена в Курском и Беловском районах (бассейны рр. Сейм и Псёл).

Синтаксон занимает промежуточное положение между союзами Geranion sanguinei и Trifolion medii , однако очень активная позиция луговых мезофитов, многие из которых являются содоминан-тами ( Trifolium pratense, Agrostis tenuis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Centaurea jacea ), свидетельствует в пользу отнесения ассоциации к Trifolion medii .

Ассоциация Serratulo tinctoriae–Succisetum pratensis ass. nov. prov. Диагностические виды: Carex pallescens, Pulmonaria angustifolia, Serratula tinctoria (dom.) , Succisa pratensis (dom.) . К ассоциации отнесены наиболее мезофитные сообщества класса на территории области. Доминантами являются Succisa pratensis, Serratula tinctoria, Stachys officinalis , создающие в конце июля – августе красочный пёстрый аспект. Иногда присутствует подрост Populus tremula, Rosa canina, R. corymbifera, Salix starkeana . Общее проективное покрытие травостоя составляет в большинстве сообществ 100 % при средней высоте 25 см . Видовая насыщенность – 52–79 видов на 100 м2 (в среднем 61). Фитоценозы приурочены преимущественно к нижним частям склонов балок северных экспозиций крутизной 10– 25 градусов с типичными и слабовыщелоченными чернозёмами. Как правило, недалеко расположены небольшие байрачные дубравы. Сообщества изредка используются в качестве сенокосных угодий. Ассоциация отмечена в Октябрьском и Курчатовском районах области.

Субассоциация S. t.–S. p. сentaureetosum pseudophrygiae subass. nov. prov. характеризуется более выраженным остепнением и несколько уклоняется в сторону союза Geranion sanguinei . Её диагностические виды: Brachypodium pinnatum, Centaurea pseudophrygia, Aconitum lasiostomum, Agrostis vinealis, Veronica teucrium, Thalictrum minus, Inula hirta, Origanum vulgare. Более мезо-фитную субассоциацию S. t.–S. p. caricetosum hir-tae subass. nov. prov. диагностируют Carex hirta, Ranunculus acris, Deschampsia cespitosa, Equisetum arvense, Veratrum lobelianum, Campanula patula, C. rotundifolia, Prunella vulgaris. Её флористический состав типичен для союза Trifolion medii .

Таблица. Сокращённая синоптическая таблица синтаксонов Trifolio–Geranietea sanguinei в Курской области

№ синтаксона

1

2

3

4

5

6

Число описаний

11

3

18

9

7

5

Д. в. асс. Scabioso ochroleucae–Cervarietum rivinii

Scabiosa ochroleuca

V

V

.

I

.

.

Cervaria rivinii

V

V

.

.

.

.

Elytrigia intermedia

IV

V

I

V.

..

.

Linaria vulgaris

III

IV

I

.

II

.

Д. в. субасс. S. o.–C. r. inuletosum ensifoliae

Inula ensifolia

V

.

II

.

I

.

Salvia verticillata

IV

.

I

.

.

II

Cerasus fruticosa

IV

.

.

.

.

.

Д. в. субасс. S. o.–C. r. caricetosum humilis

Carex humilis

II

V

II

...

Ajuga genevensis

I

V

I

.                          I                         .

Ranunculus auricomus

.

V

II

.                  II                  .

Viola rupestris

.

V

II

II

II                .

Clinopodium vulgare

I

V

.

...

Asarum europaeum

I

V

.

...

Asperula cynanchica

.

V

.

...

Mercurialis perennis

.

IV

.

...

Д. в. асс. Euphorbio subtilis–Brachypodietum pinnati

Brachypodium pinnatum

II

.

V

.

IV □  .

Stipa pennata

II

.

IV

...

Valeriana rossica

.

.

V

.               II              I

Thesium ebracteatum

.

.

V

.               II              I

Euphorbia subtilis

.

.

IV

.                          I                         .

Serratula lycopifolia

.

.

IV

.                  II                  .

Veronica spuria

.

.

IV

...

Eremogone micradenia

.

.

IV

...

Lathyrus lacteus

.

.

IV

.               I              II

Delphinium cuneatum

.

.

II

...

Д. в. асс. Vicio tenuifoliae–Trifolietum pratensis

Trifolium pratense

.

.

I

V

.                II

Festuca pratensis

.

.

II

V

II           II

Vicia tenuifolia

II

.

II

IV

I                  .

Trommsdorfia maculata

.

.

.

III

..

Д. в. асс. Serratulo tinctoriae–Succisetum pratensis

Succisa pratensis

.

.

.

.

V

V

Serratula tinctoria

I

.

III

I

V

V

Pulmonaria angustifolia

.

.

II

.

IV

II

Carex pallescens

.

.

I

.

III

V

Д. в. субасс. S. t.–S. p. сentaureetosum pseudophrygiae

Centaurea pseudophrygia

.

.

I

.

IV

.

Aconitum lasiostomum

.

.

.

.

III

.

Agrostis vinealis

.

.

I

.

III

.

Д. в. субасс. S. t.–S. p. caricetosum hirtae

Carex hirta

.

.

.

.

.

IV

Ranunculus acris

.

.

I

.

.

III

Deschampsia cespitosa

.

.

I

.

.

III

Equisetum arvense

.

.

I

I

I

III

Veratrum lobelianum

.

.

.

.

.

III

Д. в. союза Geranion sanguinei

Veronica teucrium

III

V

IV

IV

V

.

Thalictrum minus

II

V

V

I

IV

I

Inula hirta

.

.

V

IV

III

.

Stachys recta

V

V

IV

III

II

.

Iris aphylla

II

.

IV

.

.

.

Vincetoxicum hirundinaria

IV

V

IV

II

.

.

Anthericum ramosum

III

V

III

II

.

.

Anemone sylvestris

III          V          III           .

.

.

Aster amellus

II                .                II                .

.

.

Campanula bononiensis

.                 .                II               II

II

.

Geranium sanguineum

II          .         V        IV

III

I

Pyrethrum corymbosum

II                .                III                .

.

.

Д. в. cоюза

Trifolion medii

Agrostis tenuis

I           .           II          V

V

V

Leontodon hispidus

.           II          III          V

III

IV

Anthoxanthum odoratum

.             .            II           IV

IV

V

Campanula patula

.                    .                   I                  II

.

IV

Campanula rotundifolia

.                .                .              IV

..

IV

Prunella vulgaris

I          IV          .           II

.

V

Lysimachia nummularia

.                      .                     II                     .

III

III

Vicia sepium

.                          .                          .                          I

II

II

Stellaria graminea

.             .            III          IV

II

IV

Festuca rubra

.           II           I          IV

III

I

Hieracium umbellatum

.                    .                  II                  I

III

.

Luzula multiflora

.                    .                   I                  II

I

III

Alchemilla vulgaris

.                      .                      .                     II

I

IV

Д. в. порядка Origanetalia и кл

асса Trifolio–Geranietea sanguinei

Viola hirta

I      V     V     V

IV

V

Primula veris

I          II         V          I

V

V

Hypericum perforatum

III          V          III         III

V

V

Campanula persicifolia

I             II            III            I

V

IV

Campanula rapunculoides

V        V        II        III

III

III

Stachys officinalis

.          .         IV        V

V

V

Trifolium alpestre

I         .         IV        V

III

IV

Agrimonia eupatoria

I        V       II       V

II

V

Galium tinctorium

II            .            V            .

IV

II

Securigera varia

V       V       II        I

.

.

Solidago virgaurea

II            .            V            .

V

II

Euphorbia semivillosa

IV      V       V       .

IV

II

Potentilla alba

.                .              IV              .

V

V

Origanum vulgare

IV       V        I         I

IV

.

Carex montana

I              .             IV            .

III

IV

Д. в. класса Festuco–Brometea

Festuca valesiaca

.         V        V        II

II

I

Adonis vernalis

.            V           III            .

.

.

Filipendula vulgaris

II       IV      V       V

V

V

Poa angustifolia

II      V      V      V

IV

II

Galium verum

V     V     V     V

V

IV

Centaurea scabiosa

V         .         V        III

I

I

Salvia pratensis

III       V       V       V

II

II

Fragaria viridis

.       V      V      V

V

IV

Thymus marschallianus

.             .            IV          III

.

.

Phlomoides tuberosa

I         .         V        IV

I

.

Polygala comosa

I           .           IV         III

III

I

Medicago falcata

IV        IV         I         III

.

.

Seseli annuum

.                 .                 I               III

IV

II

Д. в. класса Molinio–Arrhenatheretea

Leucanthemum vulgare

II      V      V      V

IV

III

Plantago lanceolata

II          II          III         IV

V

III

Dactylis glomerata

I        II       V       V

V

IV

Veronica chamaedrys

.         V        V        III

V

V

Lotus corniculatus

III          II           .           V

III

IV

Centaurea jacea

IV       .        IV       V

V

IV

Lithospermum officinale

III

Clematis recta

III

Onobrychis arenaria

III

Poa compressa

III

Melilotus officinalis

III

Anthemis tinctoria

III

Rosa villosa

III

Galium rubioides

III

I                         .                          .                         .

I                   .                    .                   I

Galium mollugo Phleum pratense Sanguisorba officinalis Poa pratensis Bistorta major

II

V

II

III

III

IV

.

II

.

V

III

.

.

.

IV

.

V

IV

.

.

II

I

II

IV

.

.

IV

.

V

IV

Прим. Синтаксоны : 1 – Scabioso ochroleucae–Cervarietum rivinii inuletosum ensifoliae; 2 – S. o.–C. r. caricetosum humilis; 3 – Euphorbio subtilis–Brachypodietum pinnati; 4 – Vicio tenuifoliae–Trifolietum pratensis; 5 – Serratulo tinctoriae–Succisetum pratensis сentaureetosum pseudophrygiae; 6 – S. t.–S. p. caricetosum hirtae

Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских учёных МК-2019.2011.4.

Список литературы Сообщества класса Trifolio-Geranietea sanguinei th. M"uller 1962 в Курской области

  • Аверинова Е.А. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск, 2010. 351 с.
  • Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров города Брянска и его пригородной зоны. Брянск, 2008. 310 с.
  • Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: учебник. М.: Логос, 2000. 264 с.
  • Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 990 с.
  • Ямалов С.М., Кучерова С.В. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан)//Растительность России. 2009. № 15. С. 54-96.
  • Carni A. Syntaxonomy of the Trifolio-Geranietea (Saum Vegetation) in Slovenia//Folia Geobot. et Phytotax. 1997. V. 32. S. 207-219.
  • Gils H. van., Kovacs A.J. Geranion sanguinei communities in Trans//Vegetatio. 1977. V. 33. № 2/3. P. 175-186.
  • Müller T. Ergebnisse pflanzensoziologischer Untersuchungen in Sudwestdeutschland//Beitr. naturk. Forsch. SWDeutschl. 1962. Bd. XX. H. 2. S. 111-122.
  • Passarge H. Uber vikariierende Trifolio-Geranietea-Gesellschaften in Mitteleuropa//Feddes Repertorium. 1979. Bd. 90. H. 1-2. S. 51-83.
  • Pelikan I., Willner W. Die Saumgesellschaften der Klasse Trifolio-Geranietea im Wienerwald (Osterreich)//Tuexenia. 2009. № 29. S. 83-96.
  • Valachovic M. Syntaxonomy of the fringe vegetation in Slovakia in relation to surrounding areas -preliminary classification//Hacquetia. 2004. № 3/1. S. 9-25.
  • Vegetace Ceske republiky 1. Travinna a kerickova vegetace/Ed. Milan Chytry. Praha, 2007. 525 p.
  • Weber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional//J. Veg. Sci. 2000. V. 11. N 5. P. 739-768.
  • Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach//Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
Еще
Статья научная