Сообщества макрозообентоса соленых рек бассейна гипергалинного озера Эльтон: многолетние исследования

ских факторов среды, воздействующих на гидробионтов [1].

Экосистема оз. Эльтон включает широкий спектр водно-болотных угодий Прикаспийской низменности, сочетающих ботанические, зоологические, геологические, палеонтологические и иные природные объекты, имеющие научное, эстетическое, природоохранное и оздоровительное значение [3].

Исторический обзор исследований и результаты фаунистических сборов преимущественно представителей фито- и зоопланктона изложены ранее [2, 4, 9]. Начиная с 2006 г., сотрудниками Института экологии Волжского бассейна РАН проводятся комплексные исследования планктонных и донных сообществ высокоминерализованных рек [15, 16].

Цель работы – проанализировать результа- ты многолетних изменений таксономического состава численности и биомассы сообществ макрозообентоса в соленых реках Природного парка «Эльтонский» с учетом оценки воздействия абиотических факторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Донные сообщества подробно исследованы в 5 соленых реках, впадающих в гипергалин-ное оз. Эльтон (реки Хара, Ланцуг, Бол. Са-морода, Чернавка, Солянка) в разные сезоны 2006–2019 гг. Исследования проведены в апреле, августе 2006-2010 г, в сентябре 2008 г., в мае 2011-2012 гг., в июле 2011 г., в августе 2006-2013 гг., в мае, августе 2014, 2017-2019 гг.

Длина рек варьирует от 5,2 км (р. Чернавка) до 46,4 км (р. Хара). Основное русло рек имеет постоянный поток в среднем и нижнем течении, прерываясь в засушливые годы в верхнем течении. Скорость течения не превышает 1,1 м/сек. Температура воды (в период отбора проб) изменялась от 12 до 33.1.С. По величине минерализации реки относятся к солоноватым (мезогалинным – минерализация до 25 г/л) и соленым (полигалинным, – > 25 г/л). По соотношению главных ионов солевого состава преобладают воды хлоридно-натриево-калиевые и сульфатные; по преобладающим катионам вода относится к натриевой, натрий-магниевой и магниевой группе. Из биогенных элементов содержание общего фосфора и минерального азота характерны для вод эвтрофного типа [6].

Образцы бентоса собирали на 19 постоянных станциях в прибрежье и медиали мезога-линных (Большая Саморода, Хара, Ланцуг) и полигалинных рек Чернавка, Солянка. Взято 11 количественных образцов грунта. Методы сбора и обработки материала, использованные при анализе многолетних данных сообществ макрозообентоса приведены ранее [15, 19]. Для оценки донных сообществ использовали: число видов, численность (экз./м2), биомассу (г/м2), индекс видового разнообразия Шеннона.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сообщества макрозообентоса являются постоянным компонентом общего разнообразия экосистемы высокоминерализованных рек. Впервые, в сравнении с довольно скудными литературными сведениями о донной фауне соленых рек, нами установлен 91 таксон макробеспозвоночных, которые относятся к 5 крупным систематическим группам (Oligochaeta, Malacostraca, Branchiopoda, Insecta, Arachnida). Преобладают насекомые – 68 видов и таксонов [7, 14, 17]. Личинки двукрылых представлены 43 таксонами, из которых 25 составляют виды сем. Chironomidae. С частотой встречаемости > 30% в мезогалинных реках обитают представители семейств Cerato-pogonidae и Chironomidae: Culicoides (M.) riethi , Cricotopus salinophilus, Chironomus sa-linarius , а в полигалинных реках высока частота встречаемости видов C. salinophilus , Palpomyia schmidti и Ephydra sp. (сем. Ephydri-dae).

Рис. 1. Изменение числа видов бентоса в условиях градиента солености высокоминерализованных рек Приэльтонья

Структура донных сообществ соленых рек определяется преимущественно эвригалинными и галофильными видами различных экологических групп, выделенных по степени их многолетней встречаемости на различных биотопах рек с разной минерализацией [8, 17, 18]. В условиях биотопических изменений (зарастаемость макрофитами, прерывистый градиент солености, высыхание участков рек и др.) многолетнее формирование донных сообществ с преобладанием галофильных ценозов хирономид C. aprilinus, C. salinarius, T. kharaensis отмечено в устьевых участках соленых рек. Уровень минерализации, который обеспечивает видам устойчивое обитание в соленых реках, находится в диапазоне от 4.0 до 41.4 г/л. Отдельные виды (Artemia salina, C. salinophilus, Ephydra sp.) встречаются в зоне река-озеро и при солености > 100 г/л. Достоверное линейное снижение числа видов бентоса регистрируется при солености > 14 г/л (рис.1).

Индекс видового разнообразия Шеннона в сообществах макрозообентоса за период исследований варьировал от 0.05 до 3.29 бит/экз. Между значениями индекса Шеннона и минерализацией существует достаточно тесная и статистически значимая линейная зависимость ( r = –0.489, F = 57.08, p ≅ 0).

Плотность донного населения в соленых реках варьирует в широких пределах без четко выраженной закономерности. Отмечается значительный размах многолетних и внутригодовых колебаний численности донных организмов в мае и августе, что характерно для бентоса всех рек. Сезонная и межгодовая изменчивость состояния донных сообществ определяется, как правило, массовыми «вспышками» численности отдельных видов животных (рис. 2) при различных сценариях изменения климатических, гидрологогидрохимических и биотических факторов. Так, в среднем течении р. Ланцуг в мае 2011 г. при минерализации 7.5 г/л численность бентоса достигала 598,4 тыс. экз./м² за счет хиро-номид C. salinophilus. Пики численности обусловлены развитием и размножением видов, дифференцирующих в соленых реках Приэль-тонья разные экологические комплексы, в зависимости от их адаптации к экстремальным условиям обитания (Zinchenko et al., 2017). Нами выявлены многолетние (2006-2014, 2017-2019 гг.) изменения структурных характеристик донных сообществ в соленых реках Приэльтонья, которые вызваны значительной вариабельностью абиотических факторов, обусловливающих флуктуационные подьемы численности и биомассы галотолерантных видов донных животных (рис. 2). В условиях динамики абиотических факторов статистическая связь общей численности (ln N ) донных сообществ с уровнем минерализации оказалась не выраженной ( r = –0.16, F= 4.7, p = 0.0315).

В литературе широко обсуждаются вопросы, связанные с адаптационной способностью гидробионтов к условиям их обитания в меняющейся среде. Известны литературные сведения жизнедеятельности отдельных представителей двукрылых сем. Ephydridae, Doli-chopodidae, жесткокрылых и Heteroptera, имеющих широкий диапазон обитания при солености до 118 г/л. Среди жесткокрылых , представители сем. Hydraenidae, Dytiscidae, Hydrophilidae зарегистрированы в диапазоне солености - до 100 г/л; Corixidae – типичные представители солоноватых и соленых вод, отмечены при солености от 3.5 до 134 г/л. Нами выявлено отсутствие таких групп организмов, как веснянки, ручейники, поденки, личинки стрекоз, пиявки. Последние, согласно литературным данным, являются типичными представителями пресных вод, но в отдельных случаях зарегистрированы при солености не выше 2‰ в диапазоне изучаемой от 0.12 до 31.3%о или могут встречаться в солоноватых водах до уровня солености 75 г/л [5, 10, 11].

В формировании донных сообществ определяющую роль играет комплекс абиотических факторов , среди которых изменение уровня минерализации и биотопические особенности рек на разных участках являются структурообразующими показателями сообществ макрозообентоса (рис. 3).

Динамичность абиотических факторов оказывает прямое или косвенное влияние на pH водных масс, растворенный кислород, содержание фосфатов, хлорофилла «а» и другие геоморфологические, гидрологические и гидрохимические характеристики водотоков.

Можно констатировать формирование в разные годы специфического ценоза эвригалинных видов при достаточно низкой минерализации 3–6 г/л (рр. Хара, Б. Саморода, Ланцуг) и сопряженностью с гидрологогидрохимическими факторами (векторы R, Р общ ., Рh, SO 4 ^–). Так например, виды олигохет Limnodrilus profundicula (Verril,    1871)

(OlLim.p), хирономид Chironomus aprilinus Meigen, 1838 (ChChi.a) и ракообразные Gammarus ( R .) lacustris Sars, 1863 (AmGam.l) характерны для илисто-песчаных биотопов с малыми глубинами, высокой зарастаемостью макрофитами и содержанием биогенных веществ. Высокая продуктивность рек обусловливает массовое развитие эвригалинных видов олигохет и хирономид Paranais simplex Hrabe, 1936 (OlPar.s), Glyptotendipes paripes (Edwards, 1929) (ChGly.p), G. salinus Michailo-va, 1987 (ChGly.s), L. profundicula (Verril, 19

1871) (OlLim.p). Отдельные виды хирономид и олигохет имеют связь с pH и содержанием в воде сульфат-ионов – Microchironomus deribae (Freeman, 1957) (ChMch.d), Tanytarsus kharaensis Zorina et Zinchenko, 2009 (ChTar.k), Nais elinguis Müller, 1773 (OlNai.e) и др. (рис. 3). Как видно, таксоценоз галофильных видов Berosus fulvus Kuwert, 1888 (CoBer.f), Psychoda sp. (PsPsy.p), Palpomyia schmidti Goetghebuer, 1934 (CePal.p), Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makarchenko et Makarchenko, 2009 (ChCri.f), имеет тесную связь с основными ионами и катионами. В состав этого ценоза в разные сезоны входят виды, характерные для рек Чернавка и Солянка.

Рис. 2. Многолетняя динамика численности (Nep, Ny) и биомассы (Вср, By) хирономид в донных сообществах соленых рек в мае и августе на участках среднего (Nсp, Вср) и нижнего (Ny, By) течения рек. Реки: Х-Хара, Л-Ланцуг, С- Солянка, БС- Большая Саморода, Ч-Чернавка

В разные годы отмечена статистическая взаимосвязь эфемерных хирономид D. notatus и оксифильных олигохет Enchytraeus issykkulensis Hrabĕ, 1935 (OlEnh.i), L. profundicula (OlLim.p), Po-tamothrix bedoti ( Piguet, 1913) (OlPot.b) в р.Хара с содержанием кислорода [15].

Для ряда галофильных видов хирономид родов Сhironomus , Tanytarsus и Cricotopus изменение концентрации кислорода в придонных горизонтах не являлось средообразующим фактором.

Ординационный анализ связи видового состава донных сообществ соленых рек с факторами среды показал, что таксономическое богатство соленых рек зависит как от уровня минерализации, так и от гидрохимических факторов, включая общее содержание фосфора, изменяющихся в разные сезоны и годы исследований. Важное влияние оказывает специфика ионного соотношения хлоридов и сульфатов.

Рис. 3. Ординация взаимосвязи факторов среды и видового состава методом канонического анализа соответствий (ССА); векторы: pH, t – температуры воды; O 2 – содержания кислорода, Cl «a» -содержание хлорофилла «а», М – минерализация воды, Na+K, SO 4 ^2-, Cl^– – ионы и катионы, D – диаметр частиц грунта; U – уклоны рек, R – степень зарастания, h – глубина реки в месте отбора проб, P – содержание общего фосфора, S – мутность. Коды основных таксонов (треугольники) см.: [17]

Велика роль гидролого-гидрофизических факторов (зарастаемость макрофитами, температура воды, диаметр частиц грунта), определяющих ресурсную обеспеченность донных сообществ, что подтверждается и литературными данными [12].

Таким образом, эвригалинность гидробионтов обеспечивает достаточно устойчивое разнообразие донных сообществ. Отличительной особенностью сообществ бентоса рек аридных территорий являются пространственно-временные и структурнофункциональные изменения в условиях аномальных ситуаций, что приводит к постоянной перестройке гидроэкосистемы при градиенте солености. Уникальность высокоминерализованных рек Приэльтонья проявляется в специфических особенностях таксономического разнообразия донных сообществ, обу- словленных динамичностью абиотических факторов.