Сообщества мидий на литорали Кандалакшского залива Белого моря

Исследования Mytilus edulis L. и сообществ, образуемых этим моллюском, cоставляют в настоящее время одно из важных и приоритетных направлений в изучении естественных процессов, происходящих в экосистемах беломорских мелководий.

Мидия, являясь массовым двустворчатым моллюском-фильтратором, играет одну из самых значительных ролей в экологии Белого моря [3], [9], [1], поэтому существует огромное количество публикаций, посвященных биологии и экологии этого моллюска. Однако исследованиям литоральных поселений мидий посвящено относительно небольшое количество работ [5], [7], [8]. Межгодовые колебания количественных показателей Mytilus edulis также все еще остаются слабо исследованным разделом ее экологии . Понимание причин межгодовой динамики плотности и биомассы мидии в литоральных ее поселениях невозможно без исследования закономерностей феномена видового разнообразия сообществ, образующихся вокруг этого вида-эдификатора.

Цель нашей работы – выполнить описание сообществ литоральной мидии, проследить из

менчивость количественных показателей эди-фикатора и членов образуемых им сообществ в пространстве и времени.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в мелководной части акватории, осушаемой во время отливов, – на литорали Кандалакшского залива Белого моря, входящей в состав Кандалакшского государственного природного заповедника (рис. 1).

Исследования проводились по общепринятой в различных модификациях методике количественных гидробиологических работ [4], [12].

Жирной линией выделена материковая и островная территория, серым цветом – акватория Кандалакшского государственного природного заповедника.

Места для мониторинговых межгодовых исследований представляют собой плоские участки песчано-каменистого грунта разной степени за-иленности с более или менее равномерными плотными локальными поселениями Mytilus edulis

Рис. 1. Картосхема района исследований размером 100–400 м² в нижнем горизонте литорали. Пробы собирались ежегодно в первой половине июля. Размер пробной площади составлял 0,1 м². На каждом участке ежегодно бралось по 5 проб, место их сбора определялось случайным образом. Грунт с пробных площадей выбирался до глубины 15–20 см с целью наиболее полного учета всех, в том числе инфаунных организмов. С поверхности камней все животные осторожно и тщательно срезались скальпелем. В полевых условиях проводилась первичная обработка проб: грунтовая часть проб промывалась морской водой через сито с ячеей 1мм² , все животные разбирались по видам, подсчитывались и после обсушивания на фильтровальной бумаге взвешивались. Животные с массой до 500 мг взвешивались на торсионных весах с точностью до 0,001 г, остальные беспозвоночные – на аптекарских весах с точностью до 0,01 г. Моллюски и усоногие раки-балянусы взвешивались вместе с раковиной и домиком. Большинство беспозвоночных были определены до вида, трудно идентифицируемые животные – до более высоких таксономических рангов.

Местообитания в обеих точках исследования (рис. 1) довольно значительно отличаются друг от друга по степени прибойности, гидродинамики во время приливо-отливных процессов, а также некоторыми зависящими от этого гидрохимическими параметрами водных масс и состава грунта.

Участок 1 расположен на литорали юговосточного мыса о. Ряшкова, который входит в состав Северного архипелага островов. Этот район относительно открытый и поэтому он подвержен довольно значительному гидродинамическому воздействию вод, так как расположен в отдалении от отдельных групп островов и с двух сторон от него находятся Восточная и Западная Ряшковские Салмы, ширина которых колеблется от 1 до более 2 км с глубинами до 25 м.

Участок 2 расположен на заповедной литорали материковой части Турьего мыса – самого глубоководного района, поблизости от побережья этого мыса находится максимальная глубина Бе- лого моря – 340 м. Участок 2 обращен к открытому морю и совсем не прикрыт ни островами, ни мелями, поэтому здесь наблюдается самая высокая степень гидродинамической активности.

В осенне-зимне-весенний период во время становления и разрушения ледового покрова исследуемые биотопы подвергаются его механическому воздействию (частично разрушающему путем прореживания мидиевые поселения и их сообщества) по возрастающей в следующем порядке местообитаний мидий: Ряшков, Турий мыс и в обратном порядке по степени распреснения при весенних процессах ледотаяния и материкового стока.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Исследования показали, что сообщества мидий, обитающих на о. Ряшкове, состоят из 14, а на Турьем мысу – из 12 видов и групп беспозвоночных (табл. 1 и 2).

Таблица 1

Средние численность (N, экз./м²) и биомасса (B, г/м²) организмов макрозообентоса, составляющих сообщество Mytilus edulis на юго-восточном мысу о. Ряшкова

Вид	Год
	2005		2006		2007		2008
	N	B	N	B	N	B	N	B
Turbellaria g. sp.	20	0,2	0	0	0	0	0	0
Nemertini	0	0	0	0	20	1	0	0
Lineus sp.	0	0	40	0,9	0	0	50	2,4
Nematodes g. sp.	320	0,3	0	0	20	0,1	475	0,5
Oligochaeta g.
sp.	3580	19,1	1480	3,4	4000	15,2	1100	8,6
Semibalanus balanoides	0	0	0	0	0	0	800	66,2
Yera albifrons	120	0,3	0	0	0	0	175	2,7
Gammarus sp.	1280	19,8	40	2,5	920	44,5	250	42,6
Littorina littorea	0	0	0	0	0	0	25	5,2
Littorina obtusata	20	2,7	300	50,6	400	44,9	1150	66,6
Littorina saxatilis	760	86,3	20	2,4	700	61,8	525	66,4
Hydrobia ulvae	140	1,3	1400	4,3	1440	12,1	0	0
Mytilus edulis	13060	9108	12980	3528	18980	5530	16650	6163
Maccoma baltica	860	101,4	100	37,6	220	31,3	100	7,7

Таблица 2

Средние численность (N, экз./м²) и биомасса (B, г/м²) организмов макрозообентоса, составляющих сообщество Mytilus edulis на Турьем мысу

Вид	Год
	2005		2006		2007		2008
	N	B	N	B	N	B	N	B
Turbellaria	0	0	0	0	0	0	120	0,4
g. sp. Lineus sp.	0	0	0	0	40	0,5	20	0,1
Nematodes g.	420	0,3	340	0,2	60	0,4	700	0,6
sp. Polydora	0	0	200	0,8	0	0	820	2,5
quadrilobata Fabricia	0	0	0	0	0	0	80	0,7
sabella Oligochaeta	5720	19,7	1460	6,7	1240	6,3	3280	12,5
g. sp. Gammarus	0	0	0	0	0	0	20	3,6
sp. Littorina	0	0	140	8,3	180	3,6	760	51,5
obtusata Littorina saxatilis	900	18,5	1540	34,9	900	23,7	500	20,7
Hydrobia	0	0	0	0	0	0	60	0,2
ulvae Mytilus edulis	18320	3075	13580	2780	21480	3619	32400	4828
Macoma	0	0	20	1,8	0	0	20	0,1
baltica

Как видно из табл. 1 и 2, виды и группы макрозообентоса, входящего в состав исследованных сообществ, очень сильно различаются по своей значимости. Mytilus edulis является руководящим или доминантным. Его количественные показатели на порядок и более превосходят плотность и биомассу всех других членов сообществ. Субдоминантными видами сообщества Mytilus edulis на о. Ряшкове являются: Oligochaeta g. sp.; Gammarus sp. ; Littorina obtusata ; Littorina saxatilis; Hydrobia ulvae и Macoma baltica , на Турьем мысу – Nematodes g. sp.; Oligochaeta g. sp.; Littorina saxatilis. К числу второстепенных видов сообществ мидий на о. Ряшкове относятся: Lineus sp .; Nematodes g. sp.; Yera albifrons и Hydrobia ulvae , на Турьем мысу – Lineus sp. ; Polydora quadrilobata; Littorina obtusata , Macoma baltica. Остальные виды являются случайными. Приведенная иерархия видов и групп традиционна [11].

Значение отдельных видов в исследуемых сообществах кроме структурной иерархической значимости должно определяться их ролью в функционировании экосистемы или в ее главнейшей продукционной составляющей. Но при исследовании морских мелководных сообществ установить конкретную функциональную роль видов и отдельных трудно определяемых групп беспозвоночных нелегко, если об их значении судить только по численности и биомассе. Для этого необходимо выполнить анализ биоразно- образия, а также равномерности распределения биомассы и количества видов (J) в сообществе. Для этих целей подходит информационный индекс разнообразия (H) К. Шеннона [10].

Таблица 3

Информационный индекс разнообразия (H), индекс равномерности распределения биомассы (J) и количество видов (N) в исследованных сообществах

Mytilus edulis

Местообитание	H	J	N
О. Ряшков, юго-восточный мыс	0,3	0,08	14
Турий мыс	0,53	0,15	12

Таким образом, индекс разнообразия сообществ, обитающих в различных географических точках, расположенных примерно в 120 км друг от друга, неодинаков, он колеблется от 0,3 до 0,53 бит.

Сравним наши данные с литературными (усредненными по Кандалакшскому и Онежскому заливам), полученными А. И. Бабковым и А. Н. Голиковым [2] для сообществ Mytilus edulis , обитающих на глубине от 1 до 40 м. Число видов в этих сублиторальных сообществах (зообентоса + мейобентоса) составляет в среднем 30 ± 10 при относительно невысоком индексе видового разнообразия (0,9–1,9 бит).

Теперь посмотрим, как изменяются основные биономические показатели вида-эдификатора и всех остальных членов сообщества во времени (рис. 2). Как показано на рис. 2, характеристики средней биомассы Mytilus edulis и суммарной биомассы всех остальных беспозвоночных – членов сообществ довольно значительно варьируют во все годы наших исследований.

Рис. 2. Межгодовые колебания средней биомассы (г/м²) Myti-lus edulis (гистограмма) и суммарной биомассы всех остальных беспозвоночных – членов сообществ на исследованных участках (кружки и квадраты)

Большую роль в формировании межгодовых и хорологических колебаний количественных показателей мидий играют физические факторы ледового покрова (имеющие разреживающее значение для мидиевых банок). В исследуемых нами поселениях ледовый покров вырывает вмерзшие в нижнюю часть льда, ложащегося на литораль во время отливов, отдельные фрагменты сообществ Mytilus edulis и при подвижках в осенне-весенний период уносит их за пределы сообществ. При этом образуются пятна – окна «чистого» грунта (самого разного размера и формы), освободившегося от обрастания мидиями. Через эти окна происходит вымывание накопившихся илов с токсичным H 2 S, что является положительным процессом восстановления оптимальных условий биотопа мидиевого биоценоза [6]. По краям таких окон во второй половине июля мы ежегодно наблюдали агрегированные скопления спата в увеличивающемся количестве по возрастающей прореживающего действия фактора ледового покрова в следующем порядке местообитаний мидий: о. Ряшков, Турий мыс.

Таким образом, межгодовая изменчивость биомассы мидий в их плотных поселениях зависит от ряда абиотических факторов окружающей среды, а также от биотических внутри- и межвидовых отношений. Из абиотических факторов самое существенное влияние на биомассу Myti-lus edulis оказывает различная ледовая ситуация в осенне-зимне-весенние периоды и колеблющаяся термо-галинная составляющая гидрологического режима в разные годы и в разных участках Кандалакшского залива Белого моря.

В обоих исследованных местообитаниях на биомассу Mytilus edulis практически в одинаковой степени действует фактор хищничества морских звезд Asterias rubens. В одном из них – на о. Ряшкове – мидий кроме звезд активно и в больших количествах поедают различные многочисленные морские птицы [3], [9] и рыбы [1]. На Турьем мысу пресс хищников-птиц и рыб значительно слабее и мидиевые поселения разреживаются в большей степени льдом. В обоих участках восстановление элиминированной части поселений мидий и их сообществ происходит за счет регулярно оседающей из планктона молоди различных беспозвоночных.

Все исследуемые участки мидиевых поселений находятся в охраняемой акватории заповедника, где множество самых различных видов (от беспозвоночных до рыб, птиц и крупных млекопитающих) многочисленных животных образуют гильдию использующих плотные мидиевые поселения в качестве трофического компонента экологической ниши.

Хищническая деятельность всех членов «мидиевой» гильдии и прореживающее воздействие ледового покрова в течение 4 лет оказывали положительное омолаживающее влияние на исследованные мидиевые поселения и их сооб- щества. При отсутствии аналогичного влияния таких факторов естественные сукцессионные процессы приводят к старению мидий и, в конечном счете, к полной гибели этих сообществ.

Mytilus edulis – эдификатор, то есть вид с сильно выраженной средообразующей способностью. Можно сказать, что он кондиционирует условия непосредственно окружающей сообщество среды. Межгодовые колебания средней биомассы вида-эдификатора Mytilus edulis , естественно, сильно влияют на соответствующие временные флюктуации всех членов сообществ. Рис. 2 иллюстрирует довольно четко выраженную прямую зависимость суммарной биомассы всех беспозвоночных – членов сообществ от средней биомассы Mytilus edulis.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Mytilus edulis , обитающая на литорали Кандалакшского залива Белого моря, часто образует сплошные плотные поселения. При этом вид является эдификатором с сильно выраженной средообразующей способностью к кондиционированию условий непосредственно окружающей свой биоценоз среды. Исследованные сообщества мидий состоят из 12–14 видов и групп беспозвоночных, индекс разнообразия сообществ, обитающих в различных географических точках, колеблется от 0,3 до 0,53 бит.

Основой выявленных нами межгодовых динамических процессов являлись закономерные изменяющиеся абиотические (климатические) факторы окружающей среды, а также внутри- и межвидовые взаимоотношения мидий и их сообществ на литорали Кандалакшского залива. Все закономерно изменяющиеся факторы среды в пространстве и во времени являются инициаторами развития явления биоразнообразия как в целом сообществе, его иерархической, структурной и функциональной характеристиках, так и в его составляющих – популяциях видов. Отдельные популяции видов (или их части – поселения) должны постоянно и непрерывно адаптироваться в двух направлениях. Во-первых, они должны, балансируя на грани толерантности и резистентности своих экологических возможностей, выживать в меняющейся среде, а также передавать информацию о все более и более успешных адаптациях очередному поколению. Во-вторых, они должны адаптироваться к более оптимальному взаимодействию с другими видами в сообществе. Обе группы адаптаций должны развиваться вместе, так как сообщества являются средой, в которой виды должны выживать и эволюционировать.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы «Развитие научного потенциала высшей школы 2009–2010 гг.» (грант 3832).