Сообщества наземных моллюсков на меловых склонах в лесостепи (Среднее Поволжье)

После окончания третьего оледенения наступила эпоха, отличавшаяся климатом более сухим и теплым, чем современная (у ботаников – ксеротермическая эпоха). В это время на юге Европейской части России окончательно сформировалась степная зона, которая простиралась значительно дальше к северу, чем теперь [7]. Поскольку степная зона один из наиболее молодых ландшафтов, комплекс наземных моллюсков небольшой и не имеет ни одного эндемичного вида. Он в основном состоит из ксерофильных видов. Некоторые из них, а именно: Chondrula tridens , Euomphalia strigella , Pupilla muscorum , Vertigo pygmaea обитали на юго-востоке Европы и в третичное время.

В настоящее время некоторые степные виды населяют и лесостепную зону. Один из вопросов, который можно понять, изучая малакофауну лесостепи, касается выяснения древности ее на тех или иных участках. Установить это можно, если в фауне наземных моллюсков будут обнаружены редкие ксерофильные виды, характерные для заведомо реликтовых территорий. В этом плане интересны участки с выходами на дневную поверхность мелов и, которые испытали наименьшее воздействие ледников. В подобных исследованиях можно также выявить закономерности распространения степных видов на меловых субстратах в пределах лесостепи Среднего Поволжья.

Для примера рассмотрим особенности мала-кофауны центра Среднерусской возвышенности (Орловская обл.), где наиболее своеобразными интразональными биотопами лесостепной зоны

являются меловые и известняковые скалы и осыпи, которые исключительно богаты убежищами с различными микроклиматическими условиями [11]. Наиболее своеобразен видовой состав двух реликтовых участков: Северо-Донского и Поос-кольского. В урочищах на известняках и мелах, где хорошо представлены нагорные дубравы, нагорные березняки, лиственные леса с преобладанием липы, кустарниковые и каменистые степные участки, отмечены ксерофильные виды Truncatel-lina cylindrica , T. costulata (редкий вид), Pupilla triplicata , P. sterri , Chondrula tridens , Helicopsis striata [10, 11]. Северо-восточнее в Рязанской области еще один редкий вид P. bigranata населяет открытые склоны, хорошо прогреваемые солнцем. Встречается в районах с остепненным растительным покровом среди щебня, под корнями кустарников, в осыпях, предпочитая выходы известняка [6].

В Среднем Поволжье известен древний полуостров Самарская Лука [12]. Он образован глубоким изгибом р. Волги в ее среднем течении. Здесь расположены Жигулевские горы, возникшие в конце палеогена. И.И. Спрыгин [15] считал, что каменистые степи Жигулей, сохранились с третичного периода. По данным Ю.В. Сачковой [13], перечисленные выше виды ксерофильных моллюсков, за исключением P. sterri и Helicopsis striata , обитают на каменистых субстратах Приволжской возвышенности в Жигулях. Один из редких видов моллюсков T. costulata отмечен также в лесной подстилке, гнилых трухлявых пнях в разреженных лесных фитоценозах севернее на мелах, в Сенгилеевском р-не Ульяновской обл. [14].

В Приволжской возвышенности ледники касались лишь ее самого западного края, а по геологической структуре в своём составе она имеет значительные участки меловых отложений. Рас- пространены они неравномерно. В Ульяновско-Саратовском прогибе преобладают: мергель и писчий мел. В Пензенской области выходы карбонатных отложений на поверхность, известны на склонах долины р. Суры в Лунинском и Никольском районах. На остальной площади прогиба они перекрыты палеогеновыми отложениями. В западной и центральной части области обнажения меловой системы находятся по склонам речных долин, оврагов и в карьерах [1].

Цель настоящего исследования – изучить особенности сообществ наземных моллюсков в пределах меловых склонов Приволжской возвышенности в лесостепной зоне.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Малакоценозы изучали преимущественно на особо охраняемых территориях Республики Мордовия, Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей, в девяти степных и двух лесных биотопах на меловых субстратах, в фитоценозах кото- рых обнаружены кальцефильные растения [9, и др.].

В Большеберезниковском р-не Мордовии выбраны следующие биотопы: Симкинские склоны (далее МС) и известняковый склон в окрестностях с. Гарт, на левом берегу реки Пиксаур (далее МГ). Во втором биотопе пробы взяты не только на склоне, с редкой растительностью, но и в небольшом ольшанике (рис. 1).

На территории Ульяновской обл. исследованы три местообитания наземных улиток. В Инзенском р-не пробы взяты на пологих склонах правого берега р. Суры (далее УИ), в Кузоватовском рне – в долине р. Чечеры (далее УС), а также на краю гряды меловых гор (219 м над уровнем моря, южный склон Шихан-горы) и близко расположенных склонах пруда по течению реки Ардо-вать (далее УШ). В Хвалынском национальном парке Саратовской обл. изучена малакофауна двух остепненных склонов рядом с г. Хвалынск (далее СХ).

Рис. 1. Пробные площади исследования малакоценозов на меловых субстратах в лесостепи Среднего Поволжья.

Обозначения биотопов: Республика Мордовия – Симкинские склоны (МС) и окрестности с. Гарт (МГ); Ульяновская обл. – на правом берегу р. Суры у с. Тияпино (УИ), в долине р. Чечеры (УС), на склонах Шихан-горы (УШ); Саратовская обл.– Хвалынский национальный парк (СХ); Пензенская обл. – Урочище «Чердак» (ПЧ), окрестности с. Субботино (ПС), у с. Новоараповки (ПН), близ с. Ивановки (ПИ), у Троице-Сканова монастыря (ПТС).

В Пензенской обл. пробы моллюсков отбирали в Урочище «Чердак» (далее ПЧ) – уникальном лесостепном природном комплексе (Лунинский рн). Севернее, в Никольском р-не исследованы три биотопа. Первый на крутых склонах и у их подножия на левом берегу р. Инзы в окрестностях с. Субботино (далее ПС). Второй – на противоположном, правом берегу р. Инзы, на обнаженном склоне у с. Новоараповка (далее ПН). Третий – в смешанном лесу у заброшенной деревни Ивановка (далее ПИ). В Примокшинском лесу (Наров-чатский р-н) пробы взяты у Троице-Сканова мо- настыря (далее ПТС). В XVI-XVII веках этот лес входил в «Большой Мокшанский лесной массив» (Спрыгин 1986), который сейчас занимает сравнительно небольшую территорию. Лесные сообщества наземных моллюсков расположены в разных физико-географических районах Пензенской обл.: первый (ПИ) – Засурском, а второй (ПТС) – Сурско-Мокшанском.

Население наземных моллюсков изучали в 2007-13 гг. общепринятыми методами: в каждом биотопе для выявления видового состава брали несколько качественных и от трех до девяти ко- личественных проб (25х25 см до глубины встречаемости) почвы с подстилкой. Всего изучено 78 проб. Разбирали их в камеральных условиях. Раковины моллюсков идентифицировали с помощью определителей [5, 7, 17, 19]. При характеристике структурных параметров сообществ моллюсков сравнивали по три случайным образом выбранные количественные пробы. Использовали следующие показатели: число видов; обилие организмов (экз./м2); состав и структуру доминирующего комплекса видов, доля которых более 10%; индексы разнообразия Шеннона, выравнен-ности Пиелу и сходства Раупа-Крика. Фоновыми видами считали те, встречаемость которых в пробах более 50%. Все расчеты производили при помощи пакетов программ MS Excel 2002, Past 2.5 [20].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе исследования обнаружено 34 вида наземных моллюсков, 17 семейств (табл.). Группы видов по характеру географического распространения распределены примерно одинаково: голарктические (12), лесные и степные европейские (11) и палеарктические (11). Из голарктических видов два мелких P. muscorum и V. pygmaea обычно живут в открытых и сухих фитоценозах, и соответственно они относительно стойки к длительному пересыханию. К степным европейским относятся следующие виды: P. bigranata, T. cylin- drica, T. costulata, Ch. tridens, E. strigella. И хотя некоторые из этих видов иногда встречаются в лесах, по всей видимости, первичными для них являются сухие безлесные биотопы [2].

Девять видов фоновые – V. costata , V. pulchella , C. lubricella , P. muscorum , V. pellucida , E. strigella , V. pygmaea , P. rubiginosa , E. fulvus . Еще шесть видов зафиксированы в 3 – 5 биотопах – P. petronella , F. fruticum , T. costulata , T. cylindrica , C. lubrica , Ch. tridens , P. pygmaeum , D. ruderatus , V. angustior . Остальные виды отмечены в одном-двух биотопах.

Три вида ( T. costulata , P. bigranata и L. plicata ) на территории исследования редкие [17, 18]. Моллюски T. costulata обнаружены, как на открытых меловых обнажениях (ПЧ и ПН), так и в лесных фитоценозах (ПИ и ПТС), P. bigranata – только на меловых обнажениях (ПС и УИ), а L. plicata – в лесу (ПТС). Подобное распределение первых двух видов отмечают в заповеднике «Ме-доборы» (Подольская возвышенность) на Украине [3] и на Среднерусской возвышенности [6, 8, 10]. Наземный моллюск L. plicata обитает в разных биотопах, включая и урбоэкосистемы [5]. Еще ряд степных видов C. tridens , E. strigella , P. muscorum , V. pygmaea распространены в Среднем Поволжье шире и встречаются на других субстратах [4].

Таблица. Видовой состав моллюсков в биотопах на меловых субстратах. Обозначения биотопов см. в тексте

Виды	МС	МГ	УИ	УС	УШ	СХ	ПЧ	ПС	ПН	ПИ	ПТС
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Семейство Carychiidae Jeffreys, 1830
Carychium minimum Müller,1774	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–
C. tridentatum (Risso, 1826)	–	–	–	–	–	–	–	+	–	+	–
Семейство Succeneidae Beck, 1837
Succinea putris (Linnaeus, 1758)	–	+	–	–	–	–	+	–	–	–	–
Succinella oblonga (Draparnaud, 1801)	–	–	–	–	–	–	–	+	+	+	–
Oxyloma elegans (Risso, 1826)	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–
Семейство Cochlicopidae Hesse, 1922
Cochlicopa lubrica (Müller, 1774)	–	+	–	–	+	–	–	+	+	–	+
C. lubricella (Ziegler in Porro, 1838)	+	–	+	+	+	–	+	+	+	+	+
C. nitens (Gallenstein, 1852)	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	+
Семейство Valloniidae Morse, 1864
Acanthinula aculeata (Müller, 1774)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+
Vallonia costata (Müller, 1774)	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
V. pulchella (Müller, 1774)	+	+	+	+	+	–	+	+	+	–	–
Семейство Pupillidae Turton, 1831
Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758)	–	+	+	+	+	+	–	+	+	–	–
P. bigranata (Rossmässler, 1839)	–	–	+	–	–	–	–	+	–	–	–
Семейство Vertiginidae Fitzinger, 1833
V. pusilla Müller, 1774	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+	+
V. pygmaea (Draparnaud, 1801)	+	–	–	+	+	–	+	+	+	–	–
Vertilla angustior (Jeffreys, 1830)	–	–	–	–	–	–	–	+	–	+	+
СемействоTruncatellinidae Steenberg, 1925
Columella edentula (Draparnaud, 1805)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+	+
Truncatellina costulata (Nilsson, 1822)	–	–	–	–	–	–	+	–	+	+	+

Окончание таблицы

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
T. cylindrica (Ferussac, 1807)	–	–	–	–	–	+	+	+	+	+	–
Семейство Enidae Woodward, 1903
Chondrula tridens (Müller, 1774)	–	–	–	–	+	+	+	–	–	–	–
Семейство Clausiliidae Gray, 1855
Cochlodina laminata (Montagu, 1803)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+	+
Bulgarica cana (Held, 1836)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+	+
Laciniaria plicata (Rossmässler, 1836)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+
Семейство Punctidae Morse, 1864
Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801)	–	–	–	–	–	–	+	–	–	+	+
Семейство Discidae Thiele, 1931
Discus ruderatus (Ferussac, 1821)	–	+	–	–	–	–	–	–	–	+	+
Семейство Zonitidae Mörch, 1864
Aegopinella minor (Stabile, 1864)	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	+
Perpolita petronella (L.Pfeiffer, 1853)	–	–	–	–	–	–	+	+	+	+	+
P. hammonis (Strom, 1765)	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–
Семейство Vitrinidae Fitzinger, 1833
Vitrina pellucida (Müller, 1774)	+	+	–	+	–	–	+	+	+	+	+
Семейство Gastrodontidae Tryon, 1868
Zonitoides nitidus (Müller, 1774)	–	+	–	–	–	–	–	–	–	–	–
Семейство Euconulidae H.Baker, 1928
Euconulus fulvus (Müller, 1774)	–	+	–	+	–	–	+	+	–	+	+
Семейство Bradybaenidae Pilsbry, 1939
Fruticicola fruticum (Müller, 1774)	+	+	–	–	–	–	+	–	–	+	+
Семейство Hygromiidae Tryon, 1866
Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmidt, 1853)	–	+	–	–	5	–	+	+	+	+	–
Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801)	+	+	–	–	–	+	+	+	+	+	+
Количество видов	8	15	5	7	8	5	15	16	13	19	20

Рис. 2. Доля ксерофильных видов в сообществах наземных моллюсков. Обозначения биотопов см. в тексте.

Определив долю ксерофильных видов в сообществах, удалось установить следующую зависимость. Степные виды в сообществе на Хвалын-ских меловых склонах составляют 80%, следовательно, для них благоприятнее условия на юге Среднего Поволжья (рис. 2). В ульяновских и пензенских меловых степях доля этих улиток ниже и самый низкий их процент в лесных биотопах.

Сообщества наземных моллюсков по видовому составу (индекс Раупа-Крика) делятся на две группы – лесные и открытых территорий: обнажений и степных биотопов (рис. 3). В лесных биотопах богатство улиток выше, а в степных – меньше и разброс числа видов большой. Малако-ценоз из окрестностей с. Гарт (МГ) отличается от остальных из открытых территорий. В сообществе 15 видов улиток, среди которых и влаголюбивые, обитающие в ольшанике. Каких-либо закономерностей в распределении плотности моллюсков не выявлено. На меловых склонах у р. Суры и Инзы плотность моллюсков высокая (от 1925 до 2974 экз./м2), а ближе к Волге и в Примокшин-ском лесном массиве значительно ниже (74 – 688 экз./м2).

Сообщества наземных моллюсков лесных и открытых биоценозов отличаются и по структурным параметрам. В лесных фитоценозах выше видовое богатство, значения индекса Шеннона 2.08 и 2.60, а выравненности (индекс Пиелу) 0.71 и 0.88. В степных биотопах значения первого показателя ниже и изменяются в пределах 0.62 – 1.87, а второго – 0.3 – 0.9. Полученные результаты очевидны и подтверждают большее предпочтение наземными моллюсками лесных биотопов.

Рис. 3. Диаграмма сходства видового состава сообществ наземных моллюсков разных меловых склонов. Обозначения биотопов см. в тексте.

Для сообществ остепненных карбонатных склонов, и, особенно, обнажений, характерно небольшое число видов, большинство из которых встречаются единично. Общая доля доминирующих видов заметно превышает 50% (рис. 4). При этом в комплекс преобладающих видов часто попадают одни и те же характерные улитки: V. cos-tata (в 7 из 9 биотопов), V. pulchella (в 5 из 9), P . muscorum (в 5 из 9). Наименее выровнено сообщество моллюсков Симкинских склонов (МС) – здесь только один доминирующий вид V. costata , доля которого составляет около 90% от числа всех особей моллюсков из данного биотопа. Самое большое число преобладающих видов (5) отмечено в Ульяновской степи (УС), однако и здесь доля остальных видов очень мала (менее 10%).

МС МГ УИ УС УШ СХ ПС пн пч птс пи

Рис. 4. Доминирующие виды в сообществах наземных моллюсков разных меловых склонов. Обозначение биотопов см. в тексте.

Основные отличия сообществ открытых меловых биотопов обусловлены видами, составляющими доминирующий комплекс. При этом особое влияние оказывают редкие для исследуемой территории улитки, такие как P. bigranata (48%) из Субботинских склонов (ПC), T. costulata (11%) из Новоараповки (ПН) и T. cylindrica (20%) из уро- чища «Чердак» (ПЧ), входящие в число превалирующих видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в лесостепи Среднего Поволжья на карбонатных субстратах, как количество видов, так и их разнообразие больше в лесных фитоценозах, чем в степях и на обнажениях. Структурные параметры сообщества моллюсков двух лесных фитоценозов, расположенных в разных лесных массивах и физико-географических районах отличаются значительно.

В долине реки Суры на севере Пензенской области и на той же широте в Ульяновской области найдены два вида моллюсков T. costulata и P. bi-granata . Первый вид обитает как в лесных, так и степных биотопах, а второй – встречается только на степных участках. Восточнее они живут в Жигулях (Сачкова, 2005). На западной границе Приволжской возвышенности, на склонах Примок-шинского лесного массива обнаружены виды T. costulata и L. plicata .

Можно предположить, что в исследуемых фитоценозах сохранились реликтовые поселения наземных моллюсков. Возможно, эти виды были распространены шире на территории Среднего Поволжья, когда климат был суше и теплее. Сейчас же они живут преимущественно на мелах, где абиотические условия больше соответствуют их требованиям, то есть именно на меловом субстрате сохранились те уникальные условия, которыми отличалась эта территория в тот период, когда везде была степь. Улитки P. bigranata и T. costulata – кальцефилы. Первый вид населяет сухие и теплые открытые биотопы, а второй – относительно сухие и теплые биотопы, разреженные леса, кустарники, реже – сухие луга. В связи с тем, что мест, населенных представителями реликтовой малакофауны на территории Пензенской области осталось немного, их необходимо охранять.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 12-04-97073-р-Поволжье-а).