Соотношение фито- и зоопланктона в разнотипных озерах Карельского перешейка

Расположенные вблизи мегаполиса Санкт-Петер-бурга многочисленные озера Карельского перешейка испытывают постоянный и все нарастающий антропогенный пресс. Антропогенное эвтрофи-рование ведет к изменению водных экосистем и прежде всего сообществ гидробионтов, что вызывает необходимость мониторинга состояния озер и качества их вод и разработки методов мониторинга эв-трофирования. Известно, что взаимодействие между фито- и зоопланктоном - ключевое звено трофической цепи экосистемы озера, во многом определяющее ее тип. Под влиянием эвтрофирования изменяется не только структура и биомасса планктонных сообществ, но и соотношение между ними [1-6 и др.]. При этом закономерности этих изменений зависят не только от трофического статуса, но и морфометрических и гидрологических факторов.

Комплексное обследование в июле 2010-2015 гг. 50 озер Карельского перешейка, приуроченных к различным геоморфологическим районам [7], показало, что практически все озера подвержены антропогенному эвтрофированию. Наименьшие изменения отмечены на севере региона, в озерах Сельгово-го ландшафта и Приладожья, но и здесь в ряде водоемов наблюдается интенсивное эвтрофирование, среди них уже встречаются слабо-эвтрофные и даже эвтрофные [8]. Наиболее эвтрофированы озера Приморского ландшафта, расположенные в курортном районе, и озера Привуоксинской низины. Большинство из них эвтрофные и даже гипертрофные, характеризуются постоянным цветением воды из-за массового развития сине-зеленых водорослей. Многофакторный анализ методом главных компонент (АГК), использованный для выявления основных направлений изменчивости режима озер, подтвердил, что основными факторами формирования озерных экосистем Карельского перешейка и их трофического статуса являются эвтрофирование и

гумификация. Известно, что именно летние сообщества наиболее устойчивы и могут служить показателями состояния экосистемы. В данной работе проанализированы видовой состав, структура и биомасса фито-, зоо- и протозойного планктона озер, а также соотношение их биомасс в зависимости от трофического статуса.

Материал и методы. При гидрохимических анализах использовали стандартные методики, разработанные ранее [9]. Количественные пробы фитопланктона объемом 0,5 л отбирали батометром Руттнера по горизонтам, фиксировали раствором Люголя, концентрировали отстойным способом и подсчитывали в камере Нажотта объемом 0,05 мл. Биомассу водорослей определяли по объемам массовых видов путем приравнивания их к наиболее близкому геометрическому телу [10]. Пробы зоопланктона отбирались количественной сетью Джеди (газ № 55) в глубоких озерах и путём процеживания 50 литров воды с поверхности мелководных озёр. Пробы обрабатывались как в живом, так и в фиксированном виде по общепринятой биологической методике. Биомасса рассчитывалась по уравнениям связи длины и индивидуального веса животных [11]. Планктонные простейшие собирались батометром Руттнера объёмом 2 л, концентрировались фильтрованием и обрабатывались по стандартной гидробиологической методике [12, 13]. При обработке проб инфузории были разделены на следующие размерные группы: мелкие (0-40 мкм), средние (40-100 мкм), крупные (100-200 мкм) и очень крупные (свыше 200 мкм).

Результаты и обсуждение. Обследование 50 озер Карельского перешейка, приуроченных к различным геоморфологическим районам и различающихся по морфометрии, гидрохимическим характеристикам и уровню трофии, показало, что в озерах Привуоксинской низины и Приморского района концентрация лабильного органического вещества и биогенных элементов (общего фосфора и общего азота) достоверно выше, чем в озерах СевероЗападного Приладожья и Центральной возвышенности. Расположенные в курортной зоне озера Приморского района подвергаются более длительному и интенсивному антропогенному воздействию. Соответственно эти озера отличаются значительно более высоким содержанием хлорофилла «а» и низкой прозрачностью воды, т.е. в целом, имеют более высокий трофический статус.

Площадь исследованных озер варьировала от 0.2 до 10 км2, максимальные глубины изменялись от 1,5 д 22 м. Наиболее крупные из них - Красное, Су-даковское, Красавица и Красногвардейское. Площадь большинства озер меньше 1 км2. Во всех ландшафтных районах исследованы как глубокие, так и мелкие озера, но в среднем, озера сельгового ландшафта и центральной возвышенности характеризуются большими глубинами, чем озера Приморского ландшафта. Наиболее глубоководные озёра - Во-робьёво, Берестовое, Узорное и Светлое. Во всех глубоких озерах отмечалась термическая стратификация, слой термоклина располагался на глубине 4-6 м и, как правило, снижение растворенного кислорода в придонном слое.

Прозрачность озер колеблется от 0,1 до 6 м, цветность воды – от 10о до 180о Pt/Co шкалы и выше. Наиболее высокой цветностью характеризуются озера М. Лозовое, Затишье, Паскоярви, Сиркоярви, Дружинное, Лебяжье, М. Кирилловское и Гаври-ловское, расположенные в заболоченных районах. Повышенной цветностью характеризуются и многие озера Сельгового ландшафта, прежде всего, озера Горское и Зайцево, в которых прозрачность не превышала 0,8 м. Прозрачные олигогумозные озера со светлой водой расположены преимущественно в Приладожье и на Центральном плато - Воробьево, Снетковское, Берестовое, М. Бережное. Прозрачность в них достигала 2-3 м и до 6 м в оз.Воробьево.

Активная реакция воды в большинстве исследованных озер близка к нейтральной 6,8-7,5. Наиболее низкие величины рН (4,8-6,1) характерны для озер с высокой цветностью, расположенных в заболоченных участках разных ландшафтов: М.Лозовое, Б. Бережное, Затишье, Гавриловское. Эти озера можно считать ацидными, дистрофными. Максимальные величины рН (8,7-9,9) отмечались в озерах Приморского ландшафта Балаково, М. Ладога, Б. Лебяжье, Подгорное, Красногвардейское, Гладышевское с постоянным цветением воды и пересыщением кислородом поверхностного слоя воды. В этих же озерах отмечалось и максимальные величины БПК 5 (до 7,7), характеризующие содержание лабильного автохтонного органического вещества, и максимальные концентрации биогенных элементов, прежде всего общего фосфора Р общ. (до 360 мкг/л) и общего азота N общ . (до 1,6 мг/л). Эти показатели говорят о высокой степени антропрогенного эвтрофирования. Высокие величины БПК 5 (до 3.6) и содержания биогенных элементов, прежде всего общего фосфора (Р общ. ) - до 76 мкг/л, отмечались и в ряде озер других районов. Все эти озера можно считать эвтрофными [14, 15]. Высокое содержание N общ . в придонном слое некоторых озер, например, озер Петровское и Узорное, указывает на органическое загрязнение этих водоемов. По содержанию органического вещества и биогенных элементов наименее эвтрофированы озера Приладожья: Воробьево, Снетковское, Б. Щучье, озера Сельгового ландшафта: Б. Богородское, Михалевское и Белокаменное и оз. Берестовое, относящиеся к центральной возвышенности. Эти озера можно считать олиготрофными или слабо-мезо-трофными. Большинство же исследованных озер – мезотрофные.

Распределение озер по градиенту содержания хлорофилла «а» в планктоне, который является наиболее четким общепринятым показателем трофического состояния водоемов [14-16], показано в табл. 1. В исследованных озерах оно изменялось от 0,2 до 300 мкг/л. Большинство озер с содержанием хлорофилла «а» 5-15 мкг/л - мезотрофные. В олиготрофных, слабо-мезотрофных и дистрофных озерах оно составляло 0,2-5 мкг/л. Наиболее продуктивные эвтрофные озера характеризуются высоким содержанием хлорофилла – 18-53 мкг/л. Максимальные величины – до 100 мкг/л и выше, отмечены в водоемах Приморского ландшафта Балаково и М. Ладога, которые можно считать гипертрофными.

В фитопланктоне исследованных озер обнаружено 502 вида водорослей (546 таксонов рангом ниже рода), относящихся к 9 отделам: Cyanophyta -41 Euglenophyta - 34, Dinophyta - 12, Cryptophyta - 9, Raphydophyta - 2, Chrysophyta -21, Bacillariophyta -289, Xanthophyta - 6, Chlorophyta - 132. Такое соотношение числа видов из разных отделов характерно для озер Северо-Запада России и Скандинавии [15, 17, 18]. Во всех водоемах по числу таксонов доминировали диатомовые водоросли. Повсеместно встречались Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kütz., T. flocculosa (Roth.) Kütz. , Asterionella formosa Hass., Fragilaria crotonensis Kitt., Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim., A. subarctica (O. Müll.) Haworth, A. granulata (Ehr.) Sim. и многочисленные виды родов Cyclotella и Stephano-discus . Среди зеленых водорослей наиболее разнообразны хлорококковые (63 таксона). Почти во всех водоемах встречались Botryococcus braunii Kütz., O. solitaria Wittr., Tetraedron minimum (A. Br.) Hansg. и S. quadricauda (Turp.) Bréb. Среди десмидиевых наиболее разнообразны роды Closterium и Cоsmarium . В планктоне часто встречались Staurastrum gracile Ralfs и Closterium acutum (Lyngb.) Bréb. Синезеленые водоросли особенно разнообразны в планктоне эвтрофных озер. Наиболее обычны Anabaena lemmermanii P. Richt. , A. viguieri Denis et Frémy, A. spiroides Kleb. , Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. , Aphanizomenon flos-aqua (L.) Ralfs и Planctolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et Kom. Максимальное разнообразие и обилие золотистых водорослей зафиксировано в озерах Морозовской системы. Из эвгленовых наиболее распространены виды рода Trachelomonas . Максимальное число эвгленовых обнаружено в гипер-трофных зарастающих озерах. Во многих озерах с высокой цветностью отмечена рафидофитовая водоросль Gonyostomum semen Diesing.

Биомасса фитопланктона в исследованных озерах колеблется от 0,6 г/м3 до 83 г/м3 (табл.1). Наиболее низкие величины отмечены в фитопланктоне олиготрофных и слабо-мезотрофных озер Сельгово-го ландшафта и Приладожья, где по биомассе преобладали диатомовые и золотистые водоросли, развитие синезеленых было слабым. Для этих озер характерно большое разнообразие десмидиевых и золотистых водорослей. В озерах Центрального плато фитопланктон более разнообразен. В большинстве озер здесь преобладали диатомовые, синезеленые, дино-фитовые и криптомонады. Низкие биомассы, как правило, отмечались в дистрофных озерах. Во многих озерах с высокой цветностью отмечено массовое развитие G. semen, прежде всего в озерах Сельгового ландшафта и Центрального плато. В озерах Приморского района отмечены набольшие биомассы фитопланктона. В большинстве из них наблюдалось цветение воды за счет массового развития синезеленых водорослей M. aeruginosa, A. flosaquae и A. spiroides. В ряде озер синезеленые создавали до 8090% общей биомассы благодаря интенсивному развитию Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom. В глубоководных эвтрофных и мезотрофных озерах по биомассе доминировали динофитовые, преимущественно Ceratium hirundinella (O. F. M.) Bergh, которая наряду с синезелеными при массовом развитии является показателем эвтрофирования.

Четко прослеживается прямая зависимость биомассы фитопланктона от содержания фосфора в воде, установленная ранее для озер Карельского перешейка [15]. По мере увеличения трофности увеличивается не только общая биомасса фитопланктона, но и доля в ней синезеленых и эвгленовых водорослей. В целом, состав, структура и уровень биомассы летнего фитопланктона хорошо отражают трофический статус озер.

В составе летнего пелагического зоопланктона исследованных озёр обнаружены 76 видов беспозвоночных. Из них 33 – коловратки, 33 – ветвистоусые и 12 – веслоногие ракообразные. Для летнего зоопланктона озер характерно доминирование комплекса ракообразных, в основном тепловодных популяций дафний, босмин. Из копепод во всех озёрах доминируют Mesocyclops leuckarti Claus и Eudiaptomus gracilis Sars. Коловратки представлены незначительно, что характерно для периода наибольшего прогрева озёр. Лишь крупные виды Asplanchna могут вносить существенный вклад в биомассу сообществ. Разнообразие экологических условий исследованных озер обусловило широкий диапазон продуктивности зоопланктона. Его видовой состав и уровень продуктивности зависит, в первую очередь, от температуры, уровня гумификации и pH воды.

Таблица 1. Биомасса планктонных сообществ и их соотношение в разнотипных озерах Карельского перешейка*

Примечание: * в знаменателе средние величины

Биомасса зоопланктона в исследованных озерах колеблется от 0,4 до 12,1 г/м³. По видовому составу, структуре и продуктивности зоопланктона озера Сельгового ландшафта и Приладожья близки к олиго-мезотрофному типу. Большинство озер Центрального плато по составу зоопланктона – мезо-трофные. В составе зоопланктона озёр Приморского ландшафта присутствуют показатели высокой тро-фии: Daphnia cucullata Sars, многочисленныез коловратки и Keratella cochlearis v. tecta (Gosse). Высокая биомасса в них создаётся крупными ветвистоусыми ракообразными. Зоопланктон дистрофных озёр отличается небольшим набором видов и доминированием популяции Holopedium gibberum Zadach – показателя ацидных озёр. Значительную роль играют Cladocera, особенно Diaphanosoma brachyurum (Lievin) и тёмноокрашенные Bosmina obtusirostris Sars и Ceriodaphnia guadrangula (O. F. Müller), характерные для дистрофных гумусовых озёр. Повышенная гумификация приводит здесь к угнетению ветвистоусых и увеличению более устойчивых к гумификации копепод, особенно M. leuscarti , а также к измельчанию видов, что обусловило и низкую их общую биомассу.

В целом биомасса зоопланктона увеличивалась с увеличением трофического статуса озер, но четкой корреляции не отмечается, т.к. количественные показатели зоопланктона в большей степени определяются морфометрическими особенностями и сезонной изменчивостью. Наибольшие величины отмечены в эвтрофных озерах, в гипертрофных мелководных они значительно ниже. Тем не менее, соотношение биомасс зоо- и фитопланктона четко снижается по мере увеличения трофического статуса озер, в среднем от 2 в олиготрофных и слабо-мезотрофных до 0.06 в гипертрофных мелководных озерах (табл.1). Низкие величины соотношения биомасс двух сообществ подтверждают снижение активности зоопланктона по сравнению с фитопланктоном в эвтрофных и гипертрофных озерах, а, следовательно, снижение деструкционных процессов и устойчивости экосистем по мере эвтрофирования.

Основу сообщества простейших составляют 25 видов из 5 отрядов (Gymnostomata, Oligotricha, Peritricha, Hymenostomata и Heterotricha). Доминирующие виды принадлежали, в основном, к отряду Oligotricha. Это виды рода Strombidium – Strombidium mirabile Penard, S.viride f. pelagica Kahl; Strobilidium (Strobilidium velox Faure-Fremiet), Tintinopsis (Tintinopsis cratera Hada). Из отряда Gymnostomata наиболее часто встречается вид Urotricha farcta Claparedeet Lachmann длиной до 30 мкм. Среднеразмерная фракция является основной в сообществе, и в нее входят большинство видов: S. mirabile, S. viride, S. viride f. pelagica, Strobilidium velox, T. cratera, Halteria grandinella O. F. Müller, Tintinnidium fluviatile f. cylindrica Gajewskaja, Vorticella anabena Stiller, V. natans Faure-Fremiet. Из фракции с размерами более 100 мкм выделялся высокой численностью вид рода Stokesia – S. vernales Kahl. Кроме этого, в планктоне встречались Didinium balbianii Fabre-Domergue, D. nasutum O.F.Muller, Amphileptus claparedi Stein (100200 мкм). Ниже границы термоклина и в придонных слоях в незначительном количестве присутствовал холодолюбивый вид Amphileptus trachelioides Zacharias длиной до 400 мкм. Также эпизодически отмечался Stentor poly-morphus O.F.Muller. В эвтрофирован-ных озёрах часто встречались инфузория Paramecium caudatum Ehrenberg до 400 мкм в длину, и P. bursaria Ehrenberg до 150 мкм.

Численность и биомасса простейших в середине сезона во многих озёрах находилась на низком, по сравнению с весной, уровне – 0,3-0,8 млн./м³ и 0,005-0,07 г/м³. Численность инфузорий мелкоразмерной и среднеразмерной групп в июле примерно одинакова, а среднеразмерная группа доминирует по значениям биомассы, а в некоторых озёрах и превышает также численность мелкоразмерной группы. Представители крупной фракций малочисленны и вносят незначительных вклад в общую биомассу. В эвтрофном озере Лесково и гипертроф-ных озёрах величины численности и биомассы значительно превышали значения для других озёр – до 7,5 мнл./м³ и 0,4 г/м³, причем до 50% составляет мелкая фракция и около 35% – средняя фракция. В этих озерах максимальные значения численности и биомассы отмечаются летом, что характерно для высоко-эвтрофных озер [12, 13]. Массовый вид среднеразмерной фракции S. viride f. pelagica составляет по численности почти 2,7 млн/м³ и по биомассе 0,1 г/м³ соответственно. В эвтрофном оз. Волынском общие значения численности и биомассы достигали соответственно 6,8 млн./м³ и 0,3 г/м³, из которых мелкая фракция составляла 3 млн./м³ и 0,06 г/м³ соответственно. В планктоне отмечен Coleps hirtus Nitzsch -показатель низкого содержания кислорода. Массовые виды простейших в большинстве озер относятся к среднеразмерной фракции . Среди них Strombidium viride, S. viride f. pelagica, Strobilidium velox, Tintinopsis cratera, Halteria grandinella являются типичными для мезотрофных озёр. Paramecium bursaria , Amphileptus claparedei, Strombidium mirabile и Vorticella microstoma – индикаторы эвтрофных водоёмов. Vorticella ana-bena, Strombidium viride, которые встречены преимущественно в озерах Сельгового ландшафта и Прила-дожья , характерны для олиготрофных озёр.

В целом прослеживается тенденция увеличения биомассы простейших с увеличением трофического статуса озер (табл.1). Наибольшая численность и биомасса простейших зафиксирована в ги-пертрофных озерах Приморского района – 2,2 млн./м3 и 0,4 г/м3. Доля простейших от биомассы зоопланктна также возрастала с увеличением трофического статуса озер, что связано с увеличением доли мелкоклеточных форм в гипертрофных озерах, хотя корреляция достаточно слабая.

Выводы:

• 1.    Оценка современного состояния 50 разнотипных озер Карельского перешейка показала, что по содержанию Р общ. и хлорофилла «а» в планктоне трофический статус исследованных озер колеблется от олиготрофного до гипертрофного, большинство исследованных озер – мезотрофные.

• 2.    Биомасса фитопланктона колебалась от 0,4 до 83 г/м³. Прослежена прямая зависимость биомассы фитопланктона от трофического статуса озер. По мере увеличения трофности возрастает не только общая биомасса водорослей, но и доля в ней синезеленых водорослей.

• 3.    Биомасса зоопланктона в исследованных водоемах изменялась от 0,4 до 12,1 г/м³. Она возрастает с увеличением трофического статуса озер, но четкой

• 4.    Прослеживается тенденция увеличения численности и биомассы простейших с увеличением трофического статуса озер. Наибольшая биомасса простейших зафиксирована в гипертрофных озерах – 0,4 г/м³. Доля простейших от биомассы зоопланктона также возрастала с увеличением трофического статуса озер, что связано с увеличением доли мелкоклеточных форм в гипертрофных озерах, хотя корреляция достаточно слабая. Под влиянием эвтрофи-рования изменяется не только структура и биомасса сообществ, но и соотношение между ними, что может служить индикатором состояния водоема. Соотношение биомасс зоо- и фитопланктона снижается по мере увеличения трофического статуса озер. Наименьшим оно было в мелководных гипер-трофных озерах, что подтверждает снижение активности зоопланктона по сравнению с фитопланктоном, а, следовательно, снижение деструкционных процессов и устойчивости экосистем по мере эвтро-фирования. В дистрофных озерах с высокой цветностью и ацидных озерах с низкой рН количественные показатели летних планктонных сообществ, как и соотношения их биомасс близки к показателям олиготрофных озер, хотя состав сообществ существенно различается.

корреляции не отмечается, т.к. количественные показатели зоопланктона в большей степени определяются морфометрическими особенностями и сезонной изменчивостью. Наибольшие величины отмечены в эвтрофных озерах, в гипертрофных мелководных озерах они значительно ниже.